Требусия

Требусия
Научная классификация
(без рейтинга):	Зеленые растения
Разделение:	Хлорофита
Сорт:	Требуксиофицеи
Заказ:	Требоксиалесы
Семья:	Требуксиевые
Род:	Требусия ; Puymaly
Типовой вид
	Требуксия древовидная ; Puymaly
Разновидность
	Т. асимметричная ; напечатал Т. ; Т. отлично ; Т. уснее ; Т. Джеймсии ; Т. арборикола ; Т. желатиноза ; Эрик Т ; Т. кортикола ; Т. галапагенсис ; Т. хиггинсия ; Т. гигантская ; Т. флава ; Т. Поттер ; Т. шоумании ; Т. встроенный ; Т. рано ; Т. агрегат ; Т. эксцентрика ; Т. клубочковая ; Т. нерегулярный ; Т. пириформис ; Т. деколоранс ; Т. crenulata ; Т. итальянский ;
Синонимы
	Псевдотребуксия П.А.Арчибальд, 1975 (разделение обычно считается неправильным) ;

Требуксия — одноклеточная зеленая водоросль . ^{[ 1 ]} Это фотосинтезирующий организм, который может существовать практически во всех средах обитания в полярных , тропических и умеренных регионах. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Он может либо существовать в симбиотических отношениях с грибами в форме лишайника, либо существовать независимо как свободноживущий организм в одиночку или в колониях. ^{[ 7 ]} Требуксии — наиболее распространенный фотобионт современных лишайников . ^{[ 8 ]} Это основной производитель морских, пресноводных и наземных экосистем. ^{[ 3 ]} Он использует каротиноиды и хлорофиллы А и В для сбора энергии солнца и обеспечения питательными веществами различных животных и насекомых. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Предок Требуксии , возможно, привнес фотосинтез в наземную среду обитания примерно 450 миллионов лет назад. ^{[ 9 ]} Это также биоиндикатор нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, концентрации углекислого газа и изменения климата. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Кроме того, его жизненный цикл сложен, и необходимо провести много исследований, чтобы более полно его охарактеризовать. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} На протяжении десятилетий о наличии полового размножения было неизвестно. ^{[ 16 ]} Однако недавние (2000-е годы) молекулярные доказательства рекомбинации и наблюдения полового слияния гамет с образованием зигот позволяют предположить, что происходит половое размножение. ^{[ 5 ]}

Trebouxia (по описанию в 1994 г.) представляет собой парафилетическую группу; ^{[ 17 ]} проблема была решена путем перевода некоторых участников в Asterochromis . ^{[ 18 ]} горизонтальный перенос генов , кодирующих белки, между грибами и требуксией . Известно, что произошел ^{[ 19 ]}^{[ 5 ]} Имеются также данные о интронов горизонтальном переносе генов между разными штаммами Trebouxia в слоевищах лишайников. ^{[ 5 ]} Присутствие шаровидных клеток в ископаемых лишайниках периода нижнего девона (415 миллионов лет назад), которые внешне похожи на требуксии, указывает на значение требуксиеподобного грибкового симбиоза на протяжении всей земной истории Земли. ^{[ 8 ]}

История знаний

Род Trebouxia был первоначально описан Пуймали в 1924 году. ^{[ 20 ]} Типовой вид рода — Trebouxia arboricola . ^{[ 21 ]} Родовое название Trebouxia дано в честь Октава Требу (1876–ок. 1940), эстонского ботаника и физиолога растений из Харьковского и Рижского национального университетов. ^{[ 22 ]} Род разделился на два рода Trebouxia и Pseudotrebouxia . ^{[ 23 ]}^{[ 1 ]} Некоторые недавние исследования (2000-е годы) предполагают, что различия между двумя группами недействительны. Вместо этого Trebouxia следует разделить по-разному, например разделить Trebouxia на два рода: Asterochromis (включая фотобионтов подотряда Cladoniinae) и Trebouxia (включая фотобоинты подотряда Lecanorineae). ^{[ 23 ]}^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Разделение на Астерохлорис было официально осуществлено в 2010 году. ^{[ 18 ]} Известно, что остальные виды Trebouxia по молекулярному анализу встречаются в четырех кладах, обозначенных «A», «C», «I» и «S». В 2020 году была обнаружена новая клада «D». ^{[ 24 ]}

Систематическое расположение и таксономия Требуксии оставались неопределенными на протяжении десятилетий. Первоначально, в 1995 году, группу отнесли к отряду Pleurastrales. ^{[ 25 ]} а затем в Microtamniales. ^{[ 1 ]} Позже, в 2002 году, он был частью отряда Chlorococcales. ^{[ 6 ]} и теперь его относят к отряду Trebouxiales. ^{[ 1 ]} Неизвестно, принадлежат ли все фотобионты, описанные как «требуксиоидные», к одному роду. ^{[ 1 ]} Кроме того, также неясно, сколько и какие виды следует принять и признать. ^{[ 1 ]}

Более того, в прежние годы классификация и номенклатура видов основывалась на цвете организма, размере, росте и форме колоний, текстуре и лишайнике, из которого он был изолирован. ^{[ 12 ]} Считалось, что каждый вид водорослей принадлежал к определенному виду лишайников. ^{[ 12 ]} Однако с 1960-х годов каждый вид Trebouxia рассматривался независимо от видов лишайников, поскольку один и тот же вид Trebouxia может быть связан со многими лишайниками. ^{[ 12 ]} К 2010 году классификация и номенклатура видов ^{[ сомнительно – обсудить ]} В основе пиреноидной структуры, электронно-плотных везикул, формы хлоропластов и гран, размера вегетативных клеток и толщины клеточной стенки. ^{[ 26 ]}

Среда обитания и экология

Trebouxia — фотосинтетический автотрофный род, который может существовать практически в любых условиях окружающей среды в природе. Его можно встретить в тропиках, Арктике, Антарктике, бореальных лесах, пресных водах, море, голых скалах, древесных остатках, древесной коре, песчанике, почве, жарких и полузасушливых пустынях. ^{[ 27 ]}^{[ 2 ]}^{[ 28 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Некоторые виды могут жить в экстремальных условиях, таких как сухие долины Антарктиды с влажностью почвы менее 5% или среды обитания, богатые железом и металлами. ^{[ 29 ]}^{[ 4 ]} Он может переносить широкий диапазон температур и длительные периоды высыхания. ^{[ 12 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Каротиноиды, такие как ксантофилл астаксантин, позволяют Требуксии переносить высокую освещенность. ^{[ 32 ]}^{[ 4 ]}

Кроме того, требуксия может существовать в свободноживущей форме или в слоевище лишайника в качестве фотобионтного партнера со своим грибным микобионтом. ^{[ 7 ]} Высвобождение или выход зооспор водорослей из интактных лишайников является источником образования свободноживущих колоний водорослей или одиночных свободноживущих клеток. Более того, один и тот же вид Trebouxia может быть связан со многими видами микобионтов или многие штаммы Trebouxia могут обитать в одном лишайнике. ^{[ 12 ]}^{[ 26 ]}^{[ 33 ]}^{[ 11 ]}^{[ 1 ]} Однако созревание лишайника могло привести к уничтожению всех штаммов Trebouxia, кроме одного. ^{[ 5 ]} Кроме того, виды Trebouxia не избирательны по отношению к своим грибным симбионтам, в то время как виды грибов очень избирательны по отношению к своим партнерам-водорослям. ^{[ 5 ]} В районах, где видов водорослей мало, грибы менее избирательны и образуют симбиотические отношения с любыми видами Trebouxia , а затем переключаются на более подходящие виды водорослей. ^{[ 5 ]} Некоторые виды Trebouxia сильно зависят от своих грибковых партнеров и не могут существовать как самостоятельные организмы. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} Грибы получают питательные вещества путем самопаразитизма или избирательного сбора старых клеток Trebouxia . ^{[ 5 ]} Требуксия , с другой стороны, обеспечивает микобинт 90% продуктов фотосинтеза. ^{[ 5 ]} Пиреноглобули (богатые липидами запасы в пиреноиде Требуксии ) используются микобинтом для получения энергии и воды. ^{[ 5 ]}

Требуксия выступает важным первичным производителем в пресноводных, морских и наземных экосистемах. ^{[ 3 ]} Trebouxia использует каротиноиды и хлорофиллы a и b для сбора энергии солнца и синтеза органических соединений, которые служат важным источником пищи для широкого круга гетеротрофов, включая животных, беспозвоночных и насекомых. ^{[ 2 ]}

Описание организма

Морфология

Требуксия — это одноклеточная сферическая зеленая водоросль, содержащая звездчатый (звездчатый) или агрегированный хлоропласт с одним пиреноидом (агрегацией ферментов) в центре. ^{[ 1 ]} Размер клеток может варьироваться от 8 до 21 мкм в длину. ^{[ 5 ]}^{[ 36 ]}

Требуксии делятся на две группы по форме вегетативных клеток и природе хроматофора. В первой группе хроматофоры располагаются в теменном положении при делении клеток и глубоко изрезаны неровными узкими отростками, доходящими до клеточной стенки и сжимающимися к ней. ^{[ 12 ]} Форма вегетативных клеток в группе 1 эллипсоидная. ^{[ 12 ]} Во 2-й группе хроматофоры представляют собой гладкокраевые структуры, располагающиеся в центральном положении при делении клетки и не прижатые к клеточной стенке. ^{[ 12 ]} Вегетативные клетки во 2-й группе имеют сферическую форму. ^{[ 12 ]}

Все Trebouxia , связанные с лишайником, содержат богатые липидами глобулы в пиреноидах, известные как пиреноглобули. ^{[ 37 ]}^{[ 5 ]} Пиреноглобули используются грибами в слоевище лишайника для получения энергии и в качестве источника воды. ^{[ 5 ]} Фикобионты Trebouxia обладают разным количеством и типами пигментов, таких как хлорофиллы и каротиноиды, в разных условиях окружающей среды. Например, антарктическая требуксия содержит низкий уровень хлорофилла а, высокий уровень хлорофилла b и разнообразные каротиноиды по сравнению с фикобионтами среднеевропейской требуксии из-за низкотемпературных спектров флуоресценции в Антарктиде. ^{[ 2 ]}

Размножение и жизненный цикл

Размножение Trebouxia осуществляется автоспорами и зооспорами. Автоспоры — неподвижные споры, имеющие ту же форму, что и родительские клетки. ^{[ 1 ]} Они производятся внутри родительских клеток. ^{[ 1 ]} Зооспоры — это подвижные споры, которые образуются внутри слоевища лишайника и высвобождаются. Они сходны по строению и размерам у всех таксонов Trebouxia . ^{[ 14 ]} Они имеют размер 4-6 мкм и не имеют клеточной стенки. ^{[ 14 ]} Это позволяет им менять форму и встраиваться в грибковую сеть. ^{[ 14 ]}^{[ 5 ]}

На более позднем этапе развития они округляются, образуя стенки, и становятся вегетативными клетками. ^{[ 5 ]} Зооспоры представляют собой уплощенные клетки, содержащие чашевидный зеленый хроматофор и два жгутика одинаковой длины, отходящие от базального тельца и выходящие за его длину. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]} Они содержат одну сократительную вакуоль, ядро, диктиосому, хлоропласт и единственную митохондриальную сеть или разветвленные митохондрии, связанные с микротельцами. ^{[ 14 ]} У некоторых видов есть рыльце (глазные пятна), которое помогает зооспорам ориентироваться на свет высокой интенсивности. ^{[ 5 ]} Существует два типа цистерн эндоплазматической сети. Один тип соединяется с двумя базальными тельцами и одним ядром. ^{[ 14 ]} Другой тип прикрепляется к левой и правой плазматической мембране на поверхности клеток. ^{[ 14 ]}

Деление клеток требуксии происходит путем расщепления хроматофора на две равные половины с последующим делением пиреноида. Пиреноид может делиться либо путем простого сужения, либо исчезать при делении хроматофора, как это наблюдается при зооспорогенезе. ^{[ 12 ]} В некоторых клетках ядро делится до второго деления половин хроматофора, тогда как в других клетках оно делится после второго деления хроматофора путем миграции к центру клетки между половинками хроматофора. ^{[ 12 ]} Детали клеточного деления недостаточно изучены, и необходимо провести дополнительные исследования.

Требуксии имеет сложный жизненный цикл. Детали жизненного цикла не изучены должным образом, и необходимы дополнительные исследования. Размножение Trebouxia может происходить зооспорами или автоспорами. Зооспоры — это подвижные стадии с жгутиками внутри лишайников, которые мигрируют и селятся рядом со спорами грибов в присутствии жидкой воды. ^{[ 12 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 15 ]} Скопление зооспор вокруг спор грибов может привести к секреции аттрактанта, вызывающего заселение зооспор. ^{[ 40 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 15 ]} Как только зооспоры оседают, они меняют форму и округляются, чтобы вписаться в сеть грибов. ^{[ 5 ]}

Первое деление клеток после заселения зооспор может привести либо к образованию зооспорангия/автоспорангия с от 4 до 32 прикрепившимися пакетами автоспор (тетрадами), либо к дифференцированным вегетативным клеткам. Эти дифференцированные вегетативные клетки позже трансформируются в зооспорангии/аутоспорангии с многочисленными мелкими автоспорами, но без прилипших пакетов и образования тетрад. ^{[ 13 ]} Образование автоспор может происходить двумя путями. Первый способ заключается в том, что виды с постоянным апланоспорическим (автоспоровым) состоянием останавливают развитие зооспор. ^{[ 12 ]} Деление хлоропласта сопровождается округлением и развитием клеточной стенки. ^{[ 12 ]} Во-вторых, полигональные деления хлоропласта образуют репродуктивные дочерние клетки, клеточные стенки которых не зависят от родительских клеток. ^{[ 12 ]} Образование апланоспор (автоспор) вторым путем приводит к развитию в спорангии 16-32 спор. ^{[ 12 ]}

В течение многих лет у Требуксии не наблюдалось половых структур и наблюдения за половым размножением. ^{[ 41 ]}^{[ 16 ]}

Однако в последние (~2000) годы с помощью молекулярных методов были получены доказательства рекомбинации. ^{[ 16 ]} а половое слияние гамет одинакового размера предполагает возникновение полового размножения. ^{[ 5 ]} Зиготы, сильно отличающиеся от зооспор, имеют диаметр 6,6 мкм, гладкие стенки и два круглых хлоропласта. ^{[ 5 ]} Сначала гаметы объединяются в пары и сливаются друг с другом, что приводит к образованию зигот. ^{[ 5 ]} Затем жгутики исчезают, и зигота развивается по нормальному вегетативному образцу. ^{[ 5 ]}

Первоначально считалось, что гриб подавляет половое размножение у Требуксии , чтобы ингибировать образование новых генотипов, которые могли бы быть менее подходящими для симбиоза. ^{[ 16 ]} Однако недавно (~ 2000 г.) было высказано предположение, что Trebouxia с большей вероятностью размножается половым путем в слоевище лишайника. ^{[ 5 ]} Более того, гаметы разных видов Trebouxia могут покидать слоевище и сливаться, образуя гибриды, или делиться бесполым путем, образуя микроколонии, которые позже могут быть лихенизированы спорами грибов. ^{[ 5 ]}

Дополнительные данные о наличии жизнеспособных спор грибов и спор Trebouxia в фекалиях лишайниковых клещей дают представление о способах распространения на короткие и дальние расстояния. ^{[ 42 ]}

Генетика

Симбиоз генов, кодирующих белок , между Trebouxia и грибами привел к трем событиям горизонтального переноса из генома гриба в геном Trebouxia . ^{[ 19 ]} Внутри лишайника горизонтальный перенос генов может происходить и среди фотобионтов. ^{[ 5 ]} события горизонтального переноса генов интронов среди разных видов Trebouxia . Были задокументированы ^{[ 5 ]} Многие интроны могут самостоятельно сплайсироваться или обращать реакцию сплайсинга или приобретать подвижность на уровнях ДНК или РНК , что может опосредовать процесс переноса. ^{[ 5 ]} Предполагается, что интронный горизонтальный перенос генов происходит при прямом межклеточном контакте разных штаммов Trebouxia в незрелом слоевище лишайника. ^{[ 5 ]} Когда созревает слоевище лишайника, остается только один штамм Trebouxia , а остальные уничтожаются. ^{[ 5 ]} Вирусы, поражающие требуксии и грибы, также способствуют горизонтальному переносу генов между различными видами фикобионтов. ^{[ 5 ]} Кроме того, были разработаны различные методы для идентификации различных штаммов Trebouxia в слоевищах лишайников. Сравнение последовательностей его рДНК (внутренних транскрибируемых спейсерных областей рекомбинантной ДНК) с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) — это простой и быстрый способ идентифицировать различные виды Trebouxia , населяющие слоевище. ^{[ 5 ]}

Ископаемая история

Известно, что наиболее распространенным фотобионтом современных лишайников является требуксия . Ископаемые лишайники нижнего девона (415 миллионов лет назад) состоят из слоев водорослей или цианобактерий и грибов. ^{[ 8 ]} Благодаря анализу сканирующей электронной микроскопии шаровидная структура фотобионтов видов лишайников Chlorolichenomycites salopensis в нижнем девоне выглядит сходной с видами Trebouxia . ^{[ 8 ]}

Практическая значимость

Одними из первых организмов, заселивших наземные места обитания, были лишайники. Лишайники, наряду с некоторыми другими организмами, привнесли азотфиксацию и фотосинтез в земную среду примерно 450 миллионов лет назад. ^{[ 9 ]} Они сыграли значительную роль в создании суровой земной среды, пригодной для колонизации других организмов, таких как наземные растения, животные и насекомые. ^{[ 9 ]} Даже сегодня лишайники делают многие непригодные экстремальные места обитания более подходящими для колонизации и выживания видов. Лишайники увеличивают количество органического вещества и органического азота в почве, производя органическую кислоту, которая усиливает выветривание горных пород. ^{[ 9 ]}

Кроме того, лишайники являются важными биоиндикаторами нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, мер по борьбе с выбросами углекислого газа и долгосрочной экологической непрерывности ненарушенных лесов. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Лишайники также используются для определения времени дивергенции многих вымерших или современных видов. ^{[ 11 ]} Более того, лишайники имеют решающее значение в исследованиях изменения климата и глобального потепления, позволяющих понять последствия увеличения выбросов парниковых газов, таких как углекислый газ, в естественную среду. ^{[ 10 ]} Положение Требуксии в основании пищевой цепи как основного производителя имеет решающее значение для поддержания пресноводных, морских и наземных экосистем. ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Сильверсайд, Эй Джей (2009). «Требуха (изображения британского биоразнообразия)» . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 4 марта 2016 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ерохина Л.Г., Шатилович А.В., Каминская О.П., Гиличинский Д.А. (2004). Спектральные свойства зеленой водоросли Trebouxia , фикобионта криптоэндолитических лишайников Сухой долины Антарктики. Микробиология, 73(4), 420-424. doi:10.1023/b:mici.0000036987.18559
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Лукесова А. и Фроуз Дж. (2007). Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник питания беспозвоночных в экстремальных условиях. Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. Водоросли и цианобактерии в экстремальных средах, 265–284. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7_14
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Зекбах, Дж. (2007). Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях. Дордрехт: Спрингер. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в Зекбах, Дж. (2002). Симбиоз: Механизмы и модельные системы. Дордрехт: Клювер Академик.
^ Перейти обратно: ^а ^б Джон, Д.М., Уиттон, Б.А., и Брук, Эй.Дж. (2002). Флора пресноводных водорослей Британских островов: справочник по определению пресноводных и наземных водорослей. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
^ Перейти обратно: ^а ^б Бубрик П., Галун М. и Френсдорф А. (1984). Наблюдения за свободноживущими Trebouxia De Puymalyand Pseudotrebouxia Archibald и свидетельства того, что оба симбионта из Xanthoria Parietina (L.) Th. о. Встречаются свободноживущими в природе. Новый Фитолог, 97(3), 455-462. doi:10.1111/j.1469-8137.1984.tb03611.x
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Онеггер, Р. (2018). «Ископаемые лишайники нижнего девона и их бактериальные и грибные эпи- и эндобионты» . Биоразнообразие и экология грибов, лишайников и мхов . 34 . Вена: Австрийская академия наук: 547–563 . Проверено 2 марта 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хорват, WR (2017). Роль почвенной микробной биомассы в круговороте питательных веществ. В Т. К. Расселе (автор), Микробная биомасса: сдвиг парадигмы в земной биогеохимии (стр. 1-348). Всемирная научная. дои: 10.1142/q0038
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Исмаил, Асмида; Марзуки, Сара; Мохд Юсоф, Нордиана; Буонг, Фаэиза; Мохд Саид, Мохд; Эх, Хариндер; Зулкифли, Амирул (7 марта 2017 г.). «Эпифитные наземные водоросли (Trebouxia sp.) как биомаркер с использованием системы обогащения углекислого газа в свободном воздухе (FACE)» . Биология . 6 (4): 19. doi : 10.3390/biology6010019 . ПМИД 28272328 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Тейлор, Теннесси, Крингс, М. и Тейлор, Э.Л. (2015). Лишайники. Ископаемые грибы, 201–220. doi:10.1016/b978-0-12-387731-4.00010-4
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Ахмаджян, В. (1960). Некоторые новые и интересные виды Trebouxia , рода лихенизированных водорослей. Американский журнал ботаники, 47(8), 677. doi:10.2307/2439519.
^ Перейти обратно: ^а ^б Фридл, Т. (1993). Новые аспекты размножения автоспорами лишайниковой водоросли Trebouxia (Microthamniales, Chlorophyta). Архив исследований протистов, 143 (1-3), 153-161. doi:10.1016/s0003-9365(11)80284-8
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Мелконян М. и Певелинг Э. (1987). Ультраструктура зооспор у видов Trebouxia и Pseudotrebouxia (Chlorophyta). Систематика и эволюция растений, 158 (2–4), 183–210. дои: 10.1007/bf00936344
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сандерс, ВБ (2005). Наблюдение микроскопических фаз жизненного цикла лишайников на прозрачных субстратах, помещенных in situ. Лихенолог, 37(05), 373-382. doi:10.1017/s0024282905015070
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крокен С. и Тейлор Дж. В. (2000). Филогенетические виды, способ размножения и особенности зеленой водоросли Trebouxia, образующей лишайники с грибами рода Letharia. Бриолог, 103(4), 645-660. [[doi:10.1639/0007-2745(2000)103[0645:psrmas]2.0.co;2]]
^ Фридл, Томас; Зельтнер, Корнелия (июнь 1994 г.). «Оценка взаимоотношений некоторых кокковидных зеленых лишайниковых водорослей и Microthamniales (Chlorophyta) с 18S рибосомальной РНК. СРАВНЕНИЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ГЕНОВ 1». Журнал психологии . 30 (3): 500–506. Бибкод : 1994JPcgy..30..500F . дои : 10.1111/j.0022-3646.1994.00500.x . S2CID 83976513 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Скалоуд, Павел; Пекса, Ондрей (2010). «Эволюционные выводы, основанные на последовательностях ITS рДНК и актина, показывают обширное разнообразие обыкновенной лишайниковой водоросли Asterochromis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 36–46. дои : 10.1016/j.ympev.2009.09.035 . ПМИД 19853051 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бек А., Дивакар П.К., Чжан Н., Молина М.К. и Струве Л. (2014). Доказательства древнего горизонтального переноса генов между грибами и наземной водорослью Trebouxia . Разнообразие и эволюция организмов, 15(2), 235–248. doi:10.1007/s13127-014-0199-x
^ Пуймалы, AD (1924). Chlorococcum humicola (Nag.) Rabenh. Альгологическое обозрение, 1, 107-114.
^ Гири, доктор медицины; Гири, генеральный директор « Trebouxia decolorans » . База водорослей . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
^ Буркхардт, Лотте (2022). Энциклопедия одноименных названий растений [ Энциклопедия одноименных названий растений ] (pdf) (на немецком языке). Берлин: Ботанический сад и Ботанический музей, Свободный университет Берлина. дои : 10.3372/epolist2022 . ISBN 978-3-946292-41-8 . S2CID 246307410 . Проверено 27 января 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Нэш, TH, III. (1996). Биология лишайников. Кембридж; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США;: Издательство Кембриджского университета.
^ Сюй, маонский; Де Бур, Хью; дочь Олафа, Элин София; Омарсдоттир, Сейшельские острова; Хайдмарссон, Звездное (12 ноября 2020 г.). «Филогенетическое разнообразие лихенизированных водорослей рода Trebouxia (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): новая линия и новые данные о моделях грибково-водорослевых ассоциаций исландских цетрариоидных лишайников (Parmeliaceae, Ascomycota)». Журнал Ботанического общества Линнеевского общества . 194 (4): 460–468. doi : 10.1093/botlinnean/boaa050 . hdl : 10852/82874 .
^ Хук, К. В.Д., Манн, Д.Г., и Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Кембридж; Нью-Йорк;: Издательство Кембриджского университета.
^ Перейти обратно: ^а ^б Казано, Л.М., Кампо, Э.М., Гарсиа-Брейхо, Ф.Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., Гасулла, Ф., Хойо, А.Д., . . . Баррено, Э. (2010). две водоросли Trebouxia В слоевищах лишайника Ramalina Farinacea постоянно присутствуют с разными физиологическими характеристиками. Сосуществование против конкуренции? Экологическая микробиология, 13(3), 806-818. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x
^ Андерсон, Орегон (2014). Микробные сообщества, связанные с листоватыми лишайниками коры деревьев: взгляд на их микроэкологию. Журнал эукариотической микробиологии, 61 (4), 364–370. doi:10.1111/jeu.12116
^ Раскио, Н., и Рокка, Н.Л. (2013). Биологическая фиксация азота. Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде. doi:10.1016/b978-0-12-409548-9.00685-0
^ Фелл, Дж. В., Скорцетти, Г., Коннелл, Л., и Крейг, С. (2006). Биоразнообразие микроэукариот в почвах Сухой долины Антарктики. Биология почвы и биохимия, 38(10), 3107-3119. doi:10.1016/j.soilbio.2006.01.014
^ Детермейер-Видманн, Н., Садовски, А., Конвей, П., и Отт, С. (2018). Физиологические стратегии жизненного цикла фотобионтов видов лишайников Антарктики и умеренных европейских местообитаний в ответ на стрессовые условия. Полярная биология, 42(2), 395-405. doi:10.1007/s00300-018-2430-2
^ Садовский А., Меттлер-Альтманн Т. и Отт С. (2016). Метаболический ответ на десикационный стресс у штаммов фотобионтов зеленых водорослей ( Trebouxia ) из двух антарктических лишайников южных местообитаний. Психология, 55(6), 703-714. дои: 10.2216/15-127.1
^ Бидигаре, Р.Р., Ондрусек, М.Э., Кенникатт, MC, Итурриага, Р., Харви, HR, Хохам, Р.В., и Мако, С.А. (1993). Доказательства фотозащиты вторичных каротиноидов снежных водорослей1. Журнал психологии, 29 (4), 427–434. doi:10.1111/j.1529-8817.1993.tb00143.x
^ Катала, С., Филд, Э.М., Баррено, Э., Гарсия-Брейхо, Ф.Дж., Рейг-Арминана, Дж., и Казано, Л.М. (2016). Скоординированный ультраструктурный и филогеномный анализ проливает свет на скрытое фикобионтное разнообразие микроводорослей Trebouxia в Ramalina fraxinea. Молекулярная филогенетика и эволюция, 94, 765–777. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.021
^ Риккинен, Дж. (1995). Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников. Хельсинки: Финское биологическое общество
^ Риккинен, Дж. (2002). Цианолишайники: эволюционный обзор Дордрехт: Springer. doi:10.1007/0-306-48005-0_4
^ Скалуд, П. (2008). Требуксия Поттери. Получено с https://botany.natur.cuni.cz/skaloud/Treb/Trepot.htm.
^ Маккой, AG (1977). Пищевые, морфологические и физиологические характеристики Trentepohlia (МЕ 1227) в аксенической культуре на определенных средах. Получено с https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/handle/1957/44218.
^ Перейти обратно: ^а ^б Арчибальд, Пенсильвания (1975). Trebouxia de Pulmaly (Chlorophyceae, Chlorococcales) и Pseudotrebouxia gen. ноябрь (Chlorophyceae, Chlorosarcinales). Психология, 14(3), 125–137. doi:10.2216/i0031-8884-14-3-125.1
^ Перейти обратно: ^а ^б Чермак-Вёсс, Э. (1989). Исследования развития требуксиоидных водорослей и таксономические последствия. Систематика и эволюция растений, 164 (1–4), 161–195. дои: 10.1007/bf00940436
^ Ахмаджян, В. (1967). Путеводитель по водорослям, встречающимся как лишайниковые симбионты: изоляция, культура, культурная физиология и идентификация. Психология, 6(2-3), 127-160. doi:10.2216/i0031-8884-6-2-127.1
^ Фридл Т. и Рокитта К. (1997). Видовые взаимоотношения в лишайниковой водоросли Trebouxia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae): молекулярно-филогенетический анализ кодируемых в ядре последовательностей генов рРНК большой субъединицы. Симбиоз, Филадельфия, Пенсильвания (США)
^ Мейер Ф.А., Шеррер С. и Онеггер Р. (2002). Фекальные гранулы лихеноядных клещей содержат жизнеспособные клетки лихенообразующего аскомицета Xanthoria parietina и его зеленых водорослей фотобионта Trebouxia arboricola. Биологический журнал Линнеевского общества, 76(2), 259-268. doi:10.1046/j.1095-8312.2002.00065.x

Внешние ссылки

Гири, доктор медицины; Гири, генеральный директор « Требуксии » . База водорослей . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
Требуксиа (изображения британского биоразнообразия)

[name2-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Сильверсайд, Эй Джей (2009). «Требуха (изображения британского биоразнообразия)» . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 4 марта 2016 г.

[name3-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ерохина Л.Г., Шатилович А.В., Каминская О.П., Гиличинский Д.А. (2004). Спектральные свойства зеленой водоросли Trebouxia , фикобионта криптоэндолитических лишайников Сухой долины Антарктики. Микробиология, 73(4), 420-424. doi:10.1023/b:mici.0000036987.18559

[name4-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Лукесова А. и Фроуз Дж. (2007). Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник питания беспозвоночных в экстремальных условиях. Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. Водоросли и цианобактерии в экстремальных средах, 265–284. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7_14

[name5-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Зекбах, Дж. (2007). Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях. Дордрехт: Спрингер. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7

[name6-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в Зекбах, Дж. (2002). Симбиоз: Механизмы и модельные системы. Дордрехт: Клювер Академик.

[name7-6] Перейти обратно: ^а ^б Джон, Д.М., Уиттон, Б.А., и Брук, Эй.Дж. (2002). Флора пресноводных водорослей Британских островов: справочник по определению пресноводных и наземных водорослей. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

[name8-7] Перейти обратно: ^а ^б Бубрик П., Галун М. и Френсдорф А. (1984). Наблюдения за свободноживущими Trebouxia De Puymalyand Pseudotrebouxia Archibald и свидетельства того, что оба симбионта из Xanthoria Parietina (L.) Th. о. Встречаются свободноживущими в природе. Новый Фитолог, 97(3), 455-462. doi:10.1111/j.1469-8137.1984.tb03611.x

[name9-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Онеггер, Р. (2018). «Ископаемые лишайники нижнего девона и их бактериальные и грибные эпи- и эндобионты» . Биоразнообразие и экология грибов, лишайников и мхов . 34 . Вена: Австрийская академия наук: 547–563 . Проверено 2 марта 2019 г.

[name10-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хорват, WR (2017). Роль почвенной микробной биомассы в круговороте питательных веществ. В Т. К. Расселе (автор), Микробная биомасса: сдвиг парадигмы в земной биогеохимии (стр. 1-348). Всемирная научная. дои: 10.1142/q0038

[name11-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Исмаил, Асмида; Марзуки, Сара; Мохд Юсоф, Нордиана; Буонг, Фаэиза; Мохд Саид, Мохд; Эх, Хариндер; Зулкифли, Амирул (7 марта 2017 г.). «Эпифитные наземные водоросли (Trebouxia sp.) как биомаркер с использованием системы обогащения углекислого газа в свободном воздухе (FACE)» . Биология . 6 (4): 19. doi : 10.3390/biology6010019 . ПМИД 28272328 .

[name12-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Тейлор, Теннесси, Крингс, М. и Тейлор, Э.Л. (2015). Лишайники. Ископаемые грибы, 201–220. doi:10.1016/b978-0-12-387731-4.00010-4

[name13-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Ахмаджян, В. (1960). Некоторые новые и интересные виды Trebouxia , рода лихенизированных водорослей. Американский журнал ботаники, 47(8), 677. doi:10.2307/2439519.

[name14-13] Перейти обратно: ^а ^б Фридл, Т. (1993). Новые аспекты размножения автоспорами лишайниковой водоросли Trebouxia (Microthamniales, Chlorophyta). Архив исследований протистов, 143 (1-3), 153-161. doi:10.1016/s0003-9365(11)80284-8

[name15-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Мелконян М. и Певелинг Э. (1987). Ультраструктура зооспор у видов Trebouxia и Pseudotrebouxia (Chlorophyta). Систематика и эволюция растений, 158 (2–4), 183–210. дои: 10.1007/bf00936344

[name16-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сандерс, ВБ (2005). Наблюдение микроскопических фаз жизненного цикла лишайников на прозрачных субстратах, помещенных in situ. Лихенолог, 37(05), 373-382. doi:10.1017/s0024282905015070

[name17-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крокен С. и Тейлор Дж. В. (2000). Филогенетические виды, способ размножения и особенности зеленой водоросли Trebouxia, образующей лишайники с грибами рода Letharia. Бриолог, 103(4), 645-660. [[doi:10.1639/0007-2745(2000)103[0645:psrmas]2.0.co;2]]

[name18-17] Фридл, Томас; Зельтнер, Корнелия (июнь 1994 г.). «Оценка взаимоотношений некоторых кокковидных зеленых лишайниковых водорослей и Microthamniales (Chlorophyta) с 18S рибосомальной РНК. СРАВНЕНИЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ГЕНОВ 1». Журнал психологии . 30 (3): 500–506. Бибкод : 1994JPcgy..30..500F . дои : 10.1111/j.0022-3646.1994.00500.x . S2CID 83976513 .

[Skaloud_&_Peksa_2010-18] Перейти обратно: ^а ^б Скалоуд, Павел; Пекса, Ондрей (2010). «Эволюционные выводы, основанные на последовательностях ITS рДНК и актина, показывают обширное разнообразие обыкновенной лишайниковой водоросли Asterochromis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 36–46. дои : 10.1016/j.ympev.2009.09.035 . ПМИД 19853051 .

[Beck_et_al._2014-19] Перейти обратно: ^а ^б Бек А., Дивакар П.К., Чжан Н., Молина М.К. и Струве Л. (2014). Доказательства древнего горизонтального переноса генов между грибами и наземной водорослью Trebouxia . Разнообразие и эволюция организмов, 15(2), 235–248. doi:10.1007/s13127-014-0199-x

[Puymaly_1924-20] Пуймалы, AD (1924). Chlorococcum humicola (Nag.) Rabenh. Альгологическое обозрение, 1, 107-114.

[AlgaeBase:_Trebouxia-21] Гири, доктор медицины; Гири, генеральный директор « Trebouxia decolorans » . База водорослей . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.

[22] Буркхардт, Лотте (2022). Энциклопедия одноименных названий растений [ Энциклопедия одноименных названий растений ] (pdf) (на немецком языке). Берлин: Ботанический сад и Ботанический музей, Свободный университет Берлина. дои : 10.3372/epolist2022 . ISBN 978-3-946292-41-8 . S2CID 246307410 . Проверено 27 января 2022 г.

[Nash_1996-23] Перейти обратно: ^а ^б Нэш, TH, III. (1996). Биология лишайников. Кембридж; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США;: Издательство Кембриджского университета.

[24] Сюй, маонский; Де Бур, Хью; дочь Олафа, Элин София; Омарсдоттир, Сейшельские острова; Хайдмарссон, Звездное (12 ноября 2020 г.). «Филогенетическое разнообразие лихенизированных водорослей рода Trebouxia (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): новая линия и новые данные о моделях грибково-водорослевых ассоциаций исландских цетрариоидных лишайников (Parmeliaceae, Ascomycota)». Журнал Ботанического общества Линнеевского общества . 194 (4): 460–468. doi : 10.1093/botlinnean/boaa050 . hdl : 10852/82874 .

[Hoek_et_al._1995-25] Хук, К. В.Д., Манн, Д.Г., и Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Кембридж; Нью-Йорк;: Издательство Кембриджского университета.

[Casano_et_al._2010-26] Перейти обратно: ^а ^б Казано, Л.М., Кампо, Э.М., Гарсиа-Брейхо, Ф.Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., Гасулла, Ф., Хойо, А.Д., . . . Баррено, Э. (2010). две водоросли Trebouxia В слоевищах лишайника Ramalina Farinacea постоянно присутствуют с разными физиологическими характеристиками. Сосуществование против конкуренции? Экологическая микробиология, 13(3), 806-818. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x

[Anderson_2014-27] Андерсон, Орегон (2014). Микробные сообщества, связанные с листоватыми лишайниками коры деревьев: взгляд на их микроэкологию. Журнал эукариотической микробиологии, 61 (4), 364–370. doi:10.1111/jeu.12116

[Rascio_and_Rocca_2013-28] Раскио, Н., и Рокка, Н.Л. (2013). Биологическая фиксация азота. Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде. doi:10.1016/b978-0-12-409548-9.00685-0

[Fell_et_al._2006-29] Фелл, Дж. В., Скорцетти, Г., Коннелл, Л., и Крейг, С. (2006). Биоразнообразие микроэукариот в почвах Сухой долины Антарктики. Биология почвы и биохимия, 38(10), 3107-3119. doi:10.1016/j.soilbio.2006.01.014

[Determeyer-Wiedmann_2018-30] Детермейер-Видманн, Н., Садовски, А., Конвей, П., и Отт, С. (2018). Физиологические стратегии жизненного цикла фотобионтов видов лишайников Антарктики и умеренных европейских местообитаний в ответ на стрессовые условия. Полярная биология, 42(2), 395-405. doi:10.1007/s00300-018-2430-2

[Sadowsky_et_al._2016-31] Садовский А., Меттлер-Альтманн Т. и Отт С. (2016). Метаболический ответ на десикационный стресс у штаммов фотобионтов зеленых водорослей ( Trebouxia ) из двух антарктических лишайников южных местообитаний. Психология, 55(6), 703-714. дои: 10.2216/15-127.1

[Bidigare_et_al._1993-32] Бидигаре, Р.Р., Ондрусек, М.Э., Кенникатт, MC, Итурриага, Р., Харви, HR, Хохам, Р.В., и Мако, С.А. (1993). Доказательства фотозащиты вторичных каротиноидов снежных водорослей1. Журнал психологии, 29 (4), 427–434. doi:10.1111/j.1529-8817.1993.tb00143.x

[Catalá_2016-33] Катала, С., Филд, Э.М., Баррено, Э., Гарсия-Брейхо, Ф.Дж., Рейг-Арминана, Дж., и Казано, Л.М. (2016). Скоординированный ультраструктурный и филогеномный анализ проливает свет на скрытое фикобионтное разнообразие микроводорослей Trebouxia в Ramalina fraxinea. Молекулярная филогенетика и эволюция, 94, 765–777. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.021

[Rikkinen_1995-34] Риккинен, Дж. (1995). Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников. Хельсинки: Финское биологическое общество

[Rikkinen_2002-35] Риккинен, Дж. (2002). Цианолишайники: эволюционный обзор Дордрехт: Springer. doi:10.1007/0-306-48005-0_4

[Skaloud_2008-36] Скалуд, П. (2008). Требуксия Поттери. Получено с https://botany.natur.cuni.cz/skaloud/Treb/Trepot.htm.

[McCoy_1977-37] Маккой, AG (1977). Пищевые, морфологические и физиологические характеристики Trentepohlia (МЕ 1227) в аксенической культуре на определенных средах. Получено с https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/handle/1957/44218.

[Archibald_1975-38] Перейти обратно: ^а ^б Арчибальд, Пенсильвания (1975). Trebouxia de Pulmaly (Chlorophyceae, Chlorococcales) и Pseudotrebouxia gen. ноябрь (Chlorophyceae, Chlorosarcinales). Психология, 14(3), 125–137. doi:10.2216/i0031-8884-14-3-125.1

[Tschermak-Woess_1989-39] Перейти обратно: ^а ^б Чермак-Вёсс, Э. (1989). Исследования развития требуксиоидных водорослей и таксономические последствия. Систематика и эволюция растений, 164 (1–4), 161–195. дои: 10.1007/bf00940436

[Ahmadjian_1967-40] Ахмаджян, В. (1967). Путеводитель по водорослям, встречающимся как лишайниковые симбионты: изоляция, культура, культурная физиология и идентификация. Психология, 6(2-3), 127-160. doi:10.2216/i0031-8884-6-2-127.1

[Friedl_and_Rokitta_1997-41] Фридл Т. и Рокитта К. (1997). Видовые взаимоотношения в лишайниковой водоросли Trebouxia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae): молекулярно-филогенетический анализ кодируемых в ядре последовательностей генов рРНК большой субъединицы. Симбиоз, Филадельфия, Пенсильвания (США)

[Meier_et_al._2002-42] Мейер Ф.А., Шеррер С. и Онеггер Р. (2002). Фекальные гранулы лихеноядных клещей содержат жизнеспособные клетки лихенообразующего аскомицета Xanthoria parietina и его зеленых водорослей фотобионта Trebouxia arboricola. Биологический журнал Линнеевского общества, 76(2), 259-268. doi:10.1046/j.1095-8312.2002.00065.x

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]