✖


Jump to content

Ретроградная сигнализация

Add links

Ретроградная передача сигналов в биологии — это процесс, при котором сигнал движется назад от целевого источника к исходному. Например, ядро ​​клетки является исходным источником создания сигнальных белков. Во время ретроградной передачи сигналов вместо сигналов, покидающих ядро, они отправляются в ядро. [ 1 ] В клеточной биологии этот тип передачи сигналов обычно происходит между митохондриями или хлоропластами и ядром. Сигнальные молекулы из митохондрий или хлоропластов действуют на ядро, влияя на экспрессию ядерных генов. В этом отношении хлоропласты или митохондрии действуют как сенсор внутренних внешних стимулов, которые активируют сигнальный путь. [ 2 ]

Постсинаптический дендрит (зеленый) и пресинаптический нейрон (желтый) обнаруживаются при ретроградной нейротрансмиссии.

В нейробиологии ретроградная передача сигналов (или ретроградная нейротрансмиссия ) относится более конкретно к процессу, посредством которого ретроградный мессенджер, такой как анандамид или оксид азота , высвобождается постсинаптическим дендритом или телом клетки и перемещается «назад» через химический синапс для связывания. к окончанию аксона пресинаптического нейрона . [ 3 ]

В клеточной биологии

[ редактировать ]

Ретроградные сигналы передаются от пластид к ядру у растений и эукариотических водорослей. [ 4 ] [ 2 ] и от митохондрий к ядру у большинства эукариот. [ 5 ] Обычно считается, что ретроградные сигналы передают внутриклеточные сигналы, связанные со стрессом и восприятием окружающей среды. [ 6 ] Многие из молекул, связанных с ретроградной передачей сигналов, действуют на модификацию транскрипции или путем прямого связывания и действуют как фактор транскрипции . Результаты этих сигнальных путей различаются в зависимости от организма , а также от стимулов или стресса. [ 4 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Считается, что ретроградная передача сигналов возникла после эндоцитоза митохондрий и хлоропластов миллиарды лет назад. [ 7 ] Первоначально считалось, что это фотосинтезирующие бактерии, но митохондрии и хлоропласты перенесли часть своей ДНК в защищенное мембраной ядро. [ 8 ] Таким образом, некоторые белки, необходимые для митохондрий или хлоропластов, находятся внутри ядра. Эта передача ДНК также потребовала наличия сети связи, чтобы правильно реагировать на внешние и внутренние сигналы и производить необходимые белки. [ 9 ]

В дрожжах

[ редактировать ]

Первым ретроградным сигнальным путем, обнаруженным у дрожжей, является путь RTG. [ 10 ] [ 11 ] Путь РТГ играет важную роль в поддержании метаболического гомеостаза дрожжей. [ 11 ] В условиях ограниченных ресурсов митохондрии должны поддерживать баланс глутамата для цикла лимонной кислоты . [ 12 ] Ретроградная передача сигналов из митохондрий инициирует выработку молекул-предшественников глутамата, чтобы правильно сбалансировать запасы внутри митохондрий. [ 13 ] Ретроградная передача сигналов также может остановить рост, если возникнут проблемы. У Saccharomyces cerevisiae , если митохондрии не развиваются должным образом, они перестают расти до тех пор, пока проблема не будет решена или не будет вызвана гибель клеток. [ 13 ] Эти механизмы жизненно важны для поддержания гомеостаза клетки и обеспечения правильного функционирования митохондрий. [ 13 ]

В растениях

[ редактировать ]

Одной из наиболее изученных ретроградных сигнальных молекул в растениях являются активные формы кислорода (АФК). [ 14 ] Эти соединения, которые ранее считались повреждающими клетку, с тех пор были обнаружены как сигнальные молекулы. [ 15 ] Активные формы кислорода образуются как побочный продукт аэробного дыхания и действуют на гены, участвующие в реакции на стресс. [ 15 ] В зависимости от стресса активные формы кислорода могут воздействовать на соседние клетки, инициируя локальный сигнал. [ 16 ] Поступая таким образом, окружающие клетки «подготавливаются» реагировать на стресс, поскольку гены, участвующие в реакции на стресс, инициируются до того, как он подвергнется стрессу. [ 16 ] Хлоропласт также может действовать как сенсор реакции патогенов и засухи. Обнаружение этих стрессов в клетке вызовет образование соединений, которые затем могут воздействовать на ядро, вызывая гены устойчивости к патогенам или толерантности к засухе. [ 17 ]  

В нейробиологии

[ редактировать ]
Петля обратной связи обнаружена в ретроградной неврологической передаче сигналов.

Основной целью ретроградной нейротрансмиссии является регуляция химической нейротрансмиссии . [ 3 ] По этой причине ретроградная нейротрансмиссия позволяет нейронным цепям создавать петли обратной связи . В том смысле, что ретроградная нейротрансмиссия в основном служит для регуляции типичной антероградной нейротрансмиссии, а не для фактического распространения какой-либо информации, она аналогична электрической нейротрансмиссии .

В отличие от обычных (антероградных) нейромедиаторов, ретроградные нейромедиаторы синтезируются в постсинаптическом нейроне и связываются с рецепторами на окончаниях аксона пресинаптического нейрона. [ 18 ] Кроме того, ретроградная передача сигналов инициирует сигнальный каскад, который фокусируется на пресинаптическом нейроне. Как только ретроградная передача сигналов инициируется, происходит увеличение потенциалов действия, которое начинается в пресинаптическом нейроне, что напрямую влияет на постсинаптический нейрон, увеличивая количество его рецепторов. [ 19 ]

Эндоканнабиноиды , такие как анандамид, известны как ретроградные посланники. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] как и оксид азота. [ 23 ] [ 24 ]

Ретроградная передача сигналов может также играть роль в долговременной потенциации (LTP), предполагаемом механизме обучения и памяти, хотя это спорно. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

Формальное определение ретроградного нейромедиатора

[ редактировать ]

В 2009 году Регер и др. предложены критерии определения ретроградных нейромедиаторов. Согласно их работе, сигнальную молекулу можно считать ретроградным нейромедиатором, если она удовлетворяет всем следующим критериям: [ 3 ]

  • Соответствующий механизм синтеза и высвобождения ретроградного мессенджера должен быть расположен в постсинаптическом нейроне.
  • Нарушение синтеза и/или высвобождения мессенджера из постсинаптического нейрона должно предотвратить ретроградную передачу сигналов.
  • Соответствующие мишени для ретроградного посланника должны быть расположены в пресинаптическом бутоне.
  • Нарушение целей ретроградного посланника в пресинаптических бутонах должно устранить ретроградную сигнализацию.
  • Воздействие мессенджера на пресинаптический бутон должно имитировать ретроградную передачу сигналов при условии, что присутствия ретроградного мессенджера достаточно для возникновения ретроградной передачи сигналов.
  • В случаях, когда ретроградного посланника недостаточно, сочетание других факторов с ретроградным сигналом должно имитировать явление.

Типы ретроградных нейромедиаторов

[ редактировать ]

Наиболее распространенными эндогенными ретроградными нейромедиаторами являются оксид азота. [ 23 ] [ 24 ] и различные эндоканнабиноиды , которые являются липофильными лигандами. [ 19 ] [ 28 ]

Ретроградный нейромедиатор, оксид азота (NO), представляет собой растворимый газ, который легко диффундирует через различные клеточные мембраны. [ 29 ] Синтаза оксида азота — фермент, ответственный за синтез NO в различных пресинаптических клетках. [ 30 ] В частности, известно, что NO играет решающую роль в LTP, которая играет важную роль в хранении памяти в гиппокампе. [ 31 ] Кроме того, литературные данные свидетельствуют о том, что NO может действовать как внутриклеточный мессенджер в головном мозге, а также оказывать влияние на пресинаптические глутаматергические и ГАМКергические синапсы. [ 32 ]

Используя ретроградную передачу сигналов, эндоканнабиноиды, тип ретроградных нейромедиаторов, активируются, когда они связываются с рецепторами, связанными с G-белком, на пресинаптических окончаниях нейронов. [ 33 ] Активация эндоканнабиноидов приводит к высвобождению определенных нейротрансмиттеров в возбуждающих и тормозных синапсах нейрона, что в конечном итоге влияет на различные формы пластичности. [ 34 ] [ 19 ] [ 33 ]

Ретроградная передача сигналов при долгосрочной потенциации

[ редактировать ]
Основная статья: Долгосрочное потенцирование

Что касается LTP, ретроградная передача сигналов — это гипотеза, описывающая, как события, лежащие в основе LTP, могут начинаться в постсинаптическом нейроне , но распространяться на пресинаптический нейрон , даже если нормальная коммуникация через химический синапс происходит в пресинаптическом и постсинаптическом направлении. Чаще всего его используют те, кто утверждает, что пресинаптические нейроны вносят значительный вклад в экспрессию LTP. [ 35 ]

Фон

[ редактировать ]

Долговременная потенциация — это стойкое увеличение силы химического синапса , которое длится от нескольких часов до дней. [ 36 ] Считается, что это происходит посредством двух разделенных во времени событий: сначала происходит индукция , а затем экспрессия . [ 36 ] Большинство исследователей LTP согласны с тем, что индукция является полностью постсинаптическим явлением, тогда как существуют разногласия относительно того, является ли экспрессия преимущественно пресинаптическим или постсинаптическим событием. [ 26 ] Некоторые исследователи полагают, что в экспрессии LTP играют роль как пресинаптические, так и постсинаптические механизмы. [ 26 ]

Если бы ДП полностью индуцировалась и экспрессировалась постсинаптически, у постсинаптической клетки не было бы необходимости связываться с пресинаптической клеткой после индукции ДП. Однако постсинаптическая индукция в сочетании с пресинаптической экспрессией требует, чтобы после индукции постсинаптическая клетка могла взаимодействовать с пресинаптической клеткой. Поскольку нормальная синаптическая передача происходит в пресинаптическом направлении к постсинаптическому, постсинаптическая связь с пресинаптической считается формой ретроградной передачи. [ 25 ]

Механизм

[ редактировать ]

Гипотеза ретроградной передачи сигналов предполагает, что на ранних стадиях экспрессии LTP постсинаптическая клетка «посылает сообщение» пресинаптической клетке, чтобы уведомить ее о том, что стимул, индуцирующий LTP, был получен постсинаптически. Общая гипотеза ретроградной передачи сигналов не предлагает точного механизма отправки и получения этого сообщения. Одним из механизмов может быть то, что постсинаптическая клетка синтезирует и высвобождает ретроградный мессенджер при получении стимуляции, индуцирующей ДП. [ 37 ] [ 38 ] Во-вторых, при такой активации он выпускает заранее сформированный ретроградный посланник. Еще один механизм заключается в том, что белки, охватывающие синапс, могут быть изменены стимулами, индуцирующими LTP, в постсинаптической клетке, и что изменения в конформации этих белков распространяют эту информацию через синапс в пресинаптическую клетку. [ 39 ]

Личность мессенджера

[ редактировать ]

Из этих механизмов наибольшее внимание привлекла гипотеза ретроградного посланника. Среди сторонников модели существуют разногласия по поводу личности ретроградного посланника. Шквал работ в начале 1990-х годов по демонстрации существования ретроградного посланника и определению его личности привел к появлению списка кандидатов, включающего угарный газ , [ 40 ] фактор активации тромбоцитов , [ 41 ] [ 42 ] арахидоновая кислота , [ 43 ] и оксид азота. Оксиду азота в прошлом уделялось большое внимание, но недавно его вытеснили белки адгезии , которые охватывают синаптическую щель и присоединяются к пресинаптическим и постсинаптическим клеткам. [ 39 ] Эндоканнабиноиды связанные анандамид и/или 2-AG , действующие через с G-белком каннабиноидные рецепторы, , могут играть важную роль в ретроградной передаче сигналов при LTP. [ 20 ] [ 21 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Лейстер, Дарио (2012). «Ретроградная сигнализация у растений: от простого к сложному сценарию» . Границы в науке о растениях . 3 : 135. дои : 10.3389/fpls.2012.00135 . ISSN   1664-462X . ПМЦ   3377957 . ПМИД   22723802 .
  2. ^ Jump up to: а б Нотт А., Юнг Х.С., Кусевицкий С., Чори Дж. (июнь 2006 г.). «Ретроградная передача сигналов от пластиды к ядру». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 739–59. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105310 . ПМИД   16669780 .
  3. ^ Jump up to: а б с Регер В.Г., Кэри М.Р., Best AR (июль 2009 г.). «Активнозависимая регуляция синапсов ретроградными мессенджерами» . Нейрон . 63 (2): 154–70. дои : 10.1016/j.neuron.2009.06.021 . ПМЦ   3251517 . ПМИД   19640475 .
  4. ^ Jump up to: а б Дуанму Д., Касеро Д., Дент Р.М., Галлахер С., Ян В., Роквелл, Северная Каролина и др. (февраль 2013 г.). «Ретроградная передача сигналов билина обеспечивает зеленение и фототрофное выживание Chlamydomonas» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (9): 3621–6. дои : 10.1073/pnas.1222375110 . ПМЦ   3587268 . ПМИД   23345435 .
  5. ^ Лю З., Бутов Р.А. (декабрь 2006 г.). «Митохондриальная ретроградная передача сигналов». Ежегодный обзор генетики . 40 : 159–85. дои : 10.1146/annurev.genet.40.110405.090613 . ПМИД   16771627 .
  6. ^ Нотт А., Юнг Х.С., Кусевицкий С., Чори Дж. (2006). «Ретроградная передача сигналов от пластиды к ядру». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 739–59. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105310 . ПМИД   16669780 .
  7. ^ Беван Р.Б., Ланг Б.Ф. (2004). «Эволюция митохондриального генома: происхождение митохондрий и эукариот». Митохондриальная функция и биогенез . Темы современной генетики. Том. 8. Берлин, Гейдельберг: Шпрингер. стр. 1–35. дои : 10.1007/b96830 . ISBN  978-3-540-21489-2 .
  8. ^ да Кунья FM, Торелли NQ, Ковальтовски AJ (2015). «Митохондриальная ретроградная передача сигналов: триггеры, пути и результаты» . Окислительная медицина и клеточное долголетие . 2015 : 482582. doi : 10.1155/2015/482582 . ПМЦ   4637108 . ПМИД   26583058 .
  9. ^ Уилан С.П., Цукербраун Б.С. (2013). «Митохондриальная передача сигналов: вперед, назад и между ними» . Окислительная медицина и клеточное долголетие . 2013 : 351613. doi : 10.1155/2013/351613 . ПМЦ   3681274 . ПМИД   23819011 .
  10. ^ Парих В.С., Морган М.М., Скотт Р., Клементс Л.С., Бутов Р.А. (январь 1987 г.). «Генотип митохондрий может влиять на экспрессию ядерных генов у дрожжей». Наука . 235 (4788): 576–80. Бибкод : 1987Sci...235..576P . дои : 10.1126/science.3027892 . ПМИД   3027892 .
  11. ^ Jump up to: а б Лю З., Секито Т., Эпштейн CB, Бутов Р.А. (декабрь 2001 г.). «RTG-зависимая передача сигналов между митохондриями и ядром отрицательно регулируется белком Lst8p с семью WD-повторами» . Журнал ЭМБО . 20 (24): 7209–19. дои : 10.1093/emboj/20.24.7209 . ПМЦ   125777 . ПМИД   11742997 .
  12. ^ Язвински С.М., Криете А (2012). «Ретроградный ответ дрожжей как модель внутриклеточной передачи сигналов о митохондриальной дисфункции» . Границы в физиологии . 3 : 139. doi : 10.3389/fphys.2012.00139 . ПМЦ   3354551 . ПМИД   22629248 .
  13. ^ Jump up to: а б с Лю З, Бутов Р.А. (октябрь 1999 г.). «Переключение транскрипции в экспрессии генов цикла трикарбоновых кислот дрожжей в ответ на снижение или потерю дыхательной функции» . Молекулярная и клеточная биология . 19 (10): 6720–8. дои : 10.1128/MCB.19.10.6720 . ПМК   84662 . ПМИД   10490611 .
  14. ^ Марута Т., Ноши М., Танучи А., Тамои М., Ябута Ю., Ёсимура К. и др. (апрель 2012 г.). «Запускаемая H2O2 ретроградная передача сигналов от хлоропластов к ядру играет особую роль в ответ на стресс» . Журнал биологической химии . 287 (15): 11717–29. дои : 10.1074/jbc.m111.292847 . ПМК   3320920 . ПМИД   22334687 .
  15. ^ Jump up to: а б Шибер М., Чандель Н.С. (май 2014 г.). «Функция АФК в передаче окислительно-восстановительных сигналов и окислительном стрессе» . Современная биология . 24 (10): Р453-62. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.034 . ПМК   4055301 . ПМИД   24845678 .
  16. ^ Jump up to: а б Шапигузов А, Вайнонен Ю.П., Врзачек М., Кангасъярви Ю. (2012). «Разговор об АФК – как апопласт, хлоропласт и ядро ​​передают сообщение» . Границы в науке о растениях . 3 : 292. doi : 10.3389/fpls.2012.00292 . ПМК   3530830 . ПМИД   23293644 .
  17. ^ Эставилло ГМ, Чан КХ, Фуа С.Ю., Погсон Б.Дж. (2013). «Переосмысление природы и механизма действия ретроградных сигналов метаболитов от хлоропласта» . Границы в науке о растениях . 3 : 300. doi : 10.3389/fpls.2012.00300 . ПМК   3539676 . ПМИД   23316207 .
  18. ^ Тао, Хуэйчжун В.; Пу, Му-мин (25 сентября 2001 г.). «Ретроградная передача сигналов в центральных синапсах» . Труды Национальной академии наук . 98 (20): 11009–11015. Бибкод : 2001PNAS...9811009T . дои : 10.1073/pnas.191351698 . ISSN   0027-8424 . ПМК   58675 . ПМИД   11572961 .
  19. ^ Jump up to: а б с «Эффективность эндоканнабиноидов посредством ретроградной передачи сигналов | Науки о каннабисе» . Лабороты . Проверено 5 мая 2021 г.
  20. ^ Jump up to: а б Алджер, Б.Е. (ноябрь 2002 г.). «Ретроградная передача сигналов в регуляции синаптической передачи: фокус на эндоканнабиноидах». Прогресс нейробиологии . 68 (4): 247–86. дои : 10.1016/S0301-0082(02)00080-1 . ПМИД   12498988 . S2CID   22754679 .
  21. ^ Jump up to: а б Уилсон Р.И., Николл Р.А. (март 2001 г.). «Эндогенные каннабиноиды опосредуют ретроградную передачу сигналов в синапсах гиппокампа». Природа . 410 (6828): 588–92. Бибкод : 2001Natur.410..588W . дои : 10.1038/35069076 . ПМИД   11279497 . S2CID   52803281 .
  22. ^ Крейцер AC, Regehr WG (июнь 2002 г.). «Ретроградная передача сигналов эндоканнабиноидами». Современное мнение в нейробиологии . 12 (3): 324–30. дои : 10.1016/S0959-4388(02)00328-8 . ПМИД   12049940 . S2CID   5846728 .
  23. ^ Jump up to: а б О'Делл Т.Дж., Хокинс Р.Д., Кандел Э.Р., Арансио О. (декабрь 1991 г.). «Испытания роли двух диффундирующих веществ в долговременном потенциировании: доказательства того, что оксид азота является возможным ранним ретроградным мессенджером» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (24): 11285–9. Бибкод : 1991PNAS...8811285O . дои : 10.1073/pnas.88.24.11285 . ПМЦ   53119 . ПМИД   1684863 .
  24. ^ Jump up to: а б Мален П.Л., Чепмен П.Ф. (апрель 1997 г.). «Оксид азота способствует долговременному потенцированию, но не долгосрочной депрессии» . Журнал неврологии . 17 (7): 2645–51. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-07-02645.1997 . ПМК   6573517 . ПМИД   9065524 .
  25. ^ Jump up to: а б Регер В.Г., Кэри М.Р., Best AR (июль 2009 г.). «Активнозависимая регуляция синапсов ретроградными мессенджерами» . Нейрон . 63 (2): 154–70. дои : 10.1016/j.neuron.2009.06.021 . ПМЦ   3251517 . ПМИД   19640475 .
  26. ^ Jump up to: а б с Николл Р.А., Маленка Р.С. (сентябрь 1995 г.). «Контрастные свойства двух форм долговременной потенциации в гиппокампе». Природа . 377 (6545): 115–8. Бибкод : 1995Natur.377..115N . дои : 10.1038/377115a0 . ПМИД   7675078 . S2CID   4311817 .
  27. ^ Авраам В.К., Джонс О.Д., Гланцман Д.Л. (декабрь 2019 г.). «Является ли пластичность синапсов механизмом долговременного хранения памяти?» . npj Наука обучения . 4 (1): 9. Цифровой код : 2019npjSL...4....9A . дои : 10.1038/s41539-019-0048-y . ПМК   6606636 . PMID   31285847 .
  28. ^ Воган, CW; Кристи, MJ (2005). Ретроградная передача сигналов эндоканнабиноидами . Справочник по экспериментальной фармакологии. Том. 168. стр. 367–383. дои : 10.1007/3-540-26573-2_12 . ISBN  3-540-22565-Х . ISSN   0171-2004 . ПМИД   16596781 .
  29. ^ Арансио, Оттавио; Киблер, Майкл; Ли, К. Джастин; Лев-Рам, Варда; Цянь, Роджер Ю.; Кандел, Эрик Р.; Хокинс, Роберт Д. (13 декабря 1996 г.). «Оксид азота действует непосредственно на пресинаптические нейроны, вызывая долговременное потенцирование в культивируемых нейронах гиппокампа» . Клетка . 87 (6): 1025–1035. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81797-3 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   8978607 . S2CID   10550701 .
  30. ^ Оверим, Кэти А.; Ота, Кристи Т.; Монси, Мелисса С.; Плоски, Джонатан Э.; Шафе, Гленн Э. (5 февраля 2010 г.). «Роль ретроградной сигнализации, управляемой оксидом азота, в консолидации памяти о страхе» . Границы поведенческой нейронауки . 4 :2. дои : 10.3389/нейро.08.002.2010 . ISSN   1662-5153 . ПМЦ   2820379 . ПМИД   20161806 .
  31. ^ «Долгосрочное потенцирование — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 5 мая 2021 г.
  32. ^ Хардингем, Нил; Дахтлер, Джеймс; Фокс, Кевин (2013). «Роль оксида азота в пресинаптической пластичности и гомеостазе» . Границы клеточной нейронауки . 7 : 190. дои : 10.3389/fncel.2013.00190 . ISSN   1662-5102 . ПМЦ   3813972 . ПМИД   24198758 .
  33. ^ Jump up to: а б Крейцер, А.; Регер, РГ (01.06.2002). «Ретроградная передача сигналов эндоканнабиноидами» . Современное мнение в нейробиологии . 12 (3): 324–330. дои : 10.1016/S0959-4388(02)00328-8 . ISSN   0959-4388 . ПМИД   12049940 . S2CID   5846728 .
  34. ^ Кастильо, Пабло Э.; Юнтс, Томас Дж.; Чавес, Андрес Э.; Хасимотодани, Юки (04 октября 2012 г.). «Эндоканнабиноидная сигнализация и синаптическая функция» . Нейрон . 76 (1): 70–81. дои : 10.1016/j.neuron.2012.09.020 . ISSN   0896-6273 . ПМЦ   3517813 . ПМИД   23040807 .
  35. ^ Мэттис, Х. (1988). «Долговременная синаптическая потенциация и макромолекулярные изменения в формировании памяти». Синаптическая пластичность в гиппокампе . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 119–121. дои : 10.1007/978-3-642-73202-7_35 . ISBN  9783642732041 .
  36. ^ Jump up to: а б Уорбертон ЕС (2015). «Долговременная потенциация и память». Энциклопедия психофармакологии . стр. 928–32. дои : 10.1007/978-3-642-27772-6_345-2 . ISBN  978-3-642-27772-6 .
  37. ^ Гартуэйт Дж. (февраль 1991 г.). «Глутамат, оксид азота и межклеточная передача сигналов в нервной системе». Тенденции в нейронауках . 14 (2): 60–7. дои : 10.1016/0166-2236(91)90022-М . ПМИД   1708538 . S2CID   22628126 .
  38. ^ Лей С., Джексон М.Ф., Цзя З., Родер Дж., Бай Д., Орсер Б.А., Макдональд Дж.Ф. (июнь 2000 г.). «Циклическое GMP-зависимое ингибирование рецепторов AMPA по обратной связи не зависит от PKG». Природная неврология . 3 (6): 559–65. дои : 10.1038/75729 . ПМИД   10816311 . S2CID   21783160 .
  39. ^ Jump up to: а б Маленка Р.К., Медведь М.Ф. (сентябрь 2004 г.). «ЛТП и ЛТД: конфуз богатства» . Нейрон . 44 (1): 5–21. дои : 10.1016/j.neuron.2004.09.012 . ПМИД   15450156 . S2CID   79844 .
  40. ^ Алкадхи К.А., Аль-Хиджайлан Р.С., Малик К., Хоган Ю.Х. (май 2001 г.). «Ретроградный монооксид углерода необходим для индукции долговременной потенциации в верхнем шейном ганглии крысы» . Журнал неврологии . 21 (10): 3515–20. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-10-03515.2001 . ПМК   6762490 . ПМИД   11331380 .
  41. ^ Като К., Зорумски CF (сентябрь 1996 г.). «Фактор активации тромбоцитов как потенциальный ретроградный посланник» . Журнал липидных медиаторов и клеточной сигнализации . 14 (1–3): 341–8. дои : 10.1016/0929-7855(96)00543-3 . ПМИД   8906580 .
  42. ^ Като К., Кларк Г.Д., Базан Н.Г., Зорумски К.Ф. (январь 1994 г.). «Фактор активации тромбоцитов как потенциальный ретроградный мессенджер при долгосрочном потенцировании гиппокампа CA1». Природа . 367 (6459): 175–9. Бибкод : 1994Natur.367..175K . дои : 10.1038/367175a0 . ПМИД   8114914 . S2CID   4326359 .
  43. ^ Карта М., Ланоре Ф., Ребола Н., Сабо З., Да Силва С.В., Лоуренсу Дж. и др. (февраль 2014 г.). «Мембранные липиды настраивают синаптическую передачу путем прямой модуляции пресинаптических калиевых каналов» . Нейрон . 81 (4): 787–99. дои : 10.1016/j.neuron.2013.12.028 . ПМИД   24486086 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Retrograde_signaling&oldid=1220982534"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9b015432fe3287fbf11a1f10b74f6687__1714177440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9b/87/9b015432fe3287fbf11a1f10b74f6687.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Retrograde signaling - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)