✖


Jump to content

Каннабиноидный рецептор

CB 1 и CB 2 Структуры
каннабиноидный рецептор 1
Человеческий каннабиноидный рецептор 1 (CB 1 ), связанный с агонистом тетрагидроканнабинола AM11542 (черный). ПДБ : 5XRA
Идентификаторы
Символ CNR1
Альт. символы CNR
ген NCBI 1268
HGNC 2159
МОЙ БОГ 114610
Ортологи 7273
RefSeq НМ_033181
ЮниПрот P21554
Другие данные
Локус Хр. 6 q14-q15
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro
каннабиноидный рецептор 2
Человеческий каннабиноидный рецептор 2 (CB 2 ), связанный с агонистом AM10257 (черный). PDB : 5ZTY
Идентификаторы
Символ CNR2
ген NCBI 1269
HGNC 2160
МОЙ БОГ 605051
Ортологи 1389
RefSeq НМ_001841
ЮниПрот P34972
Другие данные
Локус Хр. 1 р
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro
Часть серии о
Каннабис
Каннабис
Химия
Фармакология
Потребление
Экономика
Эффекты
Формы
Закон
Варианты
Связанный

Каннабиноидные рецепторы , расположенные по всему телу, являются частью эндоканнабиноидной системы позвоночных животных — класса клеточной мембраны рецепторов в суперсемействе рецепторов, связанных с G-белком . [1] [2] [3] [4] Как это типично для рецепторов, связанных с G-белком, каннабиноидные рецепторы содержат семь трансмембранных доменов. [5] Каннабиноидные рецепторы активируются тремя основными группами лигандов :

Все эндоканнабиноиды и фитоканнабиноиды липофильны .

Существует два известных подтипа каннабиноидных рецепторов, называемых CB 1 и CB 2 . [6] [7] Рецептор CB 1 экспрессируется главным образом в головном мозге ( центральная нервная система или «ЦНС»), а также в легких , печени и почках . Рецептор CB 2 экспрессируется главным образом в иммунной системе , в кроветворных клетках , [8] и в частях мозга. [9]

Белковые последовательности рецепторов CB 1 и CB 2 схожи примерно на 44%. [10] [11] Если рассматривать только трансмембранные области рецепторов, сходство аминокислот между двумя подтипами рецепторов составляет примерно 68%. [5] Кроме того, были выявлены незначительные вариации в каждом рецепторе. Каннабиноиды обратимо и стереоселективно связываются с каннабиноидными рецепторами. Были разработаны селективные каннабиноиды подтипа, которые теоретически могут иметь преимущества при лечении некоторых заболеваний, таких как ожирение. [12]

Ферменты, участвующие в биосинтезе/инактивации эндоканнабиноидов и передаче сигналов эндоканнабиноидов в целом (с участием мишеней, отличных от рецепторов типа CB1/2), встречаются во всем животном мире. [13]

Открытие

[ редактировать ]

Существование каннабиноидных рецепторов в мозге было обнаружено в ходе исследований in vitro в 1980-х годах, при этом рецептор был обозначен как каннабиноидный рецептор типа 1 или CB1. [14] [15] Последовательность ДНК , которая кодирует связанный с G-белком каннабиноидный рецептор в человеческом мозге, была идентифицирована и клонирована в 1990 году. [16] [17] Эти открытия привели к обнаружению в 1993 году второго каннабиноидного рецептора головного мозга, названного каннабиноидным рецептором типа 2 или CB2. [15]

Нейромедиатор системы возможной эндоканнабиноидной в мозге и периферической нервной системе , анандамид (от «ананда», санскритское « блаженство »), был впервые охарактеризован в 1992 году. [18] [19] [20] за которым последовало открытие других нейротрансмиттеров жирных кислот , которые ведут себя как эндогенные каннабиноиды, имеющие диапазон эффективности от низкой до высокой для стимуляции рецепторов CB1 в мозге и рецепторов CB2 на периферии. [15] [18]

Типы

[ редактировать ]

КБ 1

[ редактировать ]
Основная статья: Каннабиноидный рецептор типа 1

Рецепторы каннабиноидного рецептора типа 1 (CB 1 ) считаются одними из наиболее широко экспрессируемых рецепторов, связанных с белком Gαi , в мозге. , опосредованное эндоканнабиноидами Одним из механизмов, посредством которого они функционируют, является подавление торможения, вызванное деполяризацией , очень распространенная форма ретроградной передачи сигналов , при которой деполяризация одного нейрона вызывает снижение ГАМК -опосредованной нейротрансмиссии. Эндоканнабиноиды, высвобождаемые из деполяризованного постсинаптического нейрона, связываются с рецепторами CB 1 в пресинаптическом нейроне и вызывают снижение высвобождения ГАМК из-за ограничения входа ионов кальция в пресинаптические места. [ нужна медицинская ссылка ]

Они также встречаются в других частях тела. Например, CB 1 известно, что в печени активация рецептора увеличивает липогенез de novo . [21]

КБ 2

[ редактировать ]
Основная статья: Каннабиноидный рецептор типа 2

Рецепторы CB 2 экспрессируются на Т-клетках иммунной системы , макрофагах и В-клетках , в кроветворных клетках , а также в головном мозге и ЦНС (2019). [22] Они также выполняют функцию в кератиноцитах . Они также экспрессируются на периферических нервных окончаниях. Эти рецепторы играют роль в антиноцицепции или облегчении боли . В мозге они в основном экспрессируются клетками микроглии , где их роль остается неясной. Хотя наиболее вероятными клеточными мишенями и исполнителями опосредованных рецептором CB 2 эффектов эндоканнабиноидов или синтетических агонистов являются иммунные клетки и клетки иммунного происхождения (например, лейкоциты , различные популяции Т- и В-лимфоцитов, моноциты / макрофаги , дендритные клетки , тучные клетки). , микроглия в головном мозге, клетки Купфера в печени, астроциты и др.), расширяется число других потенциальных клеточных мишеней, включающих теперь эндотелиальные и гладкомышечные клетки, фибробласты различного происхождения, кардиомиоциты и некоторые нейрональные элементы периферической или центральная нервная система (2011). [8]

Другой

[ редактировать ]

Существование дополнительных каннабиноидных рецепторов давно подозревалось из-за действия таких соединений, как аномальный каннабидиол , который оказывает каннабиноидоподобное воздействие на кровяное давление и воспаление , но не активирует ни CB 1 , ни CB 2 . [23] [24] Недавние исследования убедительно подтверждают гипотезу о том, что рецептор N -арахидоноилглицина ( NAGly ) GPR18 представляет собой молекулярную идентичность аномального рецептора каннабидиола, а также предполагают, что NAGly, эндогенный липидный метаболит анандамида ( также известный как арахидоноилэтаноламид или AEA), инициирует направленную микроглиальную стимуляцию. миграция в ЦНС посредством активации GPR18 . [25] Другие исследования молекулярной биологии показали, что орфанный рецептор GPR55 на самом деле следует характеризовать как каннабиноидный рецептор на основании гомологии последовательностей в сайте связывания. Последующие исследования показали, что GPR55 действительно реагирует на каннабиноидные лиганды. [26] [27] Этот профиль как отдельного рецептора, не относящегося к CB 1 /CB 2 , который реагирует на множество как эндогенных, так и экзогенных каннабиноидных лигандов, побудил некоторые группы предположить, что GPR55 следует отнести к категории рецепторов CB 3 , и эта переклассификация может последовать в будущем. время. [28] обнаружен еще один возможный каннабиноидный рецептор Однако это осложняется тем, что в гиппокампе , хотя его ген еще не клонирован. [29] предполагая, что возможно открытие еще как минимум двух каннабиноидных рецепторов в дополнение к двум уже известным. GPR119 был предложен в качестве пятого возможного каннабиноидного рецептора. [30] в то время как семейство рецепторов ядерных гормонов PPAR также может реагировать на определенные типы каннабиноидов. [31]

Сигнализация

[ редактировать ]

Каннабиноидные рецепторы активируются каннабиноидами, которые естественным образом генерируются внутри организма ( эндоканнабиноиды ) или вводятся в организм в виде каннабиса или родственного синтетического соединения. [10] Аналогичные реакции возникают при использовании альтернативных методов, только в более концентрированной форме, чем та, которая встречается в природе.

После задействования рецептора внутриклеточной передачи сигнала активируются несколько путей . Сначала считалось, что каннабиноидные рецепторы в основном ингибируют фермент аденилатциклазу (и, таким образом, выработку мессенджера второй молекулы- циклического АМФ ) и положительно влияют на выпрямление внутренних калиевых каналов (=Kir или IRK). [32] Однако в различных типах клеток возникает гораздо более сложная картина, в которой участвуют другие каналы ионов калия , кальциевые каналы , протеинкиназы A и C , Raf-1 , ERK , JNK , p38 , c-fos , c-jun и многие другие. [32] Например, в первичных лейкоцитах человека CB 2 демонстрирует сложный профиль передачи сигналов, активируя аденилатциклазу посредством стимулирующих G αs наряду с классической передачей сигналов G αi и индуцируя ERK , p38 и pCREB . пути [33]

не сообщалось о разделении терапевтически нежелательных психотропных эффектов и клинически желательных Однако применительно к агонистам , которые связываются с каннабиноидными рецепторами, . ТГК , а также два основных эндогенных соединения, идентифицированные до сих пор, которые связываются с каннабиноидными рецепторами — анандамид и 2-арахидонилглицерин (2-AG), — производят большую часть своего эффекта путем связывания как с каннабиноидными рецепторами CB 1 , так и с CB 2 . Хотя эффекты, опосредованные CB 1 , в основном в центральной нервной системе, были тщательно исследованы, эффекты, опосредованные CB 2, не столь четко определены.

пренатальное воздействие каннабиса Было показано, что (PCE) нарушает эндогенную сигнальную систему каннабиноидов плода. Не было доказано, что это нарушение напрямую влияет на развитие нервной системы и не вызывает пожизненных когнитивных, поведенческих или функциональных нарушений, но оно может предрасполагать потомство к аномалиям познания и изменению эмоциональности из-за послеродовых факторов. [34] Кроме того, PCE может изменить структуру мозговых цепей при развитии плода и вызвать значительные молекулярные модификации программ нервного развития, которые могут привести к нейрофизиологическим расстройствам и поведенческим аномалиям. [35]

Каннабиноидное лечение

[ редактировать ]
Основная статья: Медицинский каннабис

Синтетический тетрагидроканнабинол (ТГК) назначают под МНН дронабинол или торговой маркой Маринол для лечения рвоты и для повышения аппетита , главным образом у людей со СПИДом , а также при рефрактерной тошноте и рвоте у людей, проходящих химиотерапию . [36] Использование синтетического ТГК становится все более распространенным, поскольку известные преимущества становятся все более заметными в медицинской промышленности. ТГК также является активным ингредиентом набиксимола рассеянным , особого экстракта каннабиса , который был одобрен в качестве растительного препарата в Соединенном Королевстве в 2010 году в качестве спрея для рта для людей с склерозом для облегчения нейропатической боли , спастичности , гиперактивного мочевого пузыря и других симптомов. [37]

Лиганды

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Каннабиноидный рецептор типа 1 § Лиганды и Каннабиноидный рецептор типа 2 § Лиганды.

Сродство связывания и селективность каннабиноидных лигандов:

CB 1 Сродство (K i ) Эффективность по отношению к CB 1 CB 2 Сродство (K i ) Эффективность по отношению к CB 2 Тип Ссылки
Анандамид 78 нм Частичный агонист 370 нм ? Эндогенный
N-арахидоноил дофамин ? Агонист ? ? Эндогенный
2-арахидоноилглицерин ? Полный агонист ? ? Эндогенный
2-Арахидонилглицериловый эфир 21 нМ Полный агонист 480 нм Полный агонист Эндогенный
Δ-9-тетрагидроканнабинол 10 нм Частичный агонист 24 нм Частичный агонист Фитогенный [38]
ЭГКГ 33600 нм Агонист >50 000 нМ ? Фитогенный [39]
Янгонин 720 нМ ? >10 000 нМ ? Фитогенный [40]
АМ-1221 52,3 нм Агонист 0,28 нМ Агонист Синтетический [41]
АМ-1235 1,5 нм Агонист 20,4 нм Агонист Синтетический [42]
АМ-2232 0,28 нМ Агонист 1,48 нм Агонист Синтетический [42]
УР-144 150 нм Полный агонист 1,8 нм Полный агонист Синтетический [43]
JWH-007 9,0 нм Агонист 2,94 нМ Агонист Синтетический [44]
JWH-015 383 нм Агонист 13,8 нм Агонист Синтетический [44]
JWH-018 9,00 ± 5,00 нМ Полный агонист 2,94 ± 2,65 нМ Полный агонист Синтетический [44]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Хоулетт AC (август 2002 г.). «Каннабиноидные рецепторы». Простагландины и другие липидные медиаторы . 68–69: 619–31. дои : 10.1016/S0090-6980(02)00060-6 . ПМИД   12432948 .
  2. ^ Маки К. (май 2008 г.). «Каннабиноидные рецепторы: где они находятся и что делают» . Журнал нейроэндокринологии . 20 (Приложение 1): 10–4. дои : 10.1111/j.1365-2826.2008.01671.x . ПМИД   18426493 . S2CID   20161611 .
  3. ^ Грэм Э.С., Эштон Дж.К., Гласс М. (январь 2009 г.). «Каннабиноидные рецепторы: краткая история и многое другое» . Границы бионауки . 14 (14): 944–57. дои : 10.2741/3288 . ПМИД   19273110 .
  4. ^ Айзпуруа-Олайсола О, Элезгарай I, Рико-Баррио I, Зарандона I, Эчебаррия Н, Усобиага А (январь 2017 г.). «Нацеленность на эндоканнабиноидную систему: будущие терапевтические стратегии» . Открытие наркотиков сегодня . 22 (1): 105–110. дои : 10.1016/j.drudis.2016.08.005 . ПМИД   27554802 . S2CID   3460960 . Архивировано из оригинала 27 января 2023 г. Проверено 19 октября 2022 г.
  5. ^ Jump up to: а б Гальег С., Мэри С., Маршан Дж., Дюссосой Д., Карьер Д., Карайон П. и др. (август 1995 г.). «Экспрессия центральных и периферических каннабиноидных рецепторов в иммунных тканях человека и субпопуляциях лейкоцитов» . Европейский журнал биохимии . 232 (1): 54–61. дои : 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20780.x . ПМИД   7556170 .
  6. ^ Мацуда Л.А., Лолайт С.Дж., Браунштейн М.Дж., Янг А.С., Боннер Т.И. (август 1990 г.). «Структура каннабиноидного рецептора и функциональная экспрессия клонированной кДНК». Природа . 346 (6284): 561–4. Бибкод : 1990Natur.346..561M . дои : 10.1038/346561a0 . ПМИД   2165569 . S2CID   4356509 .
  7. ^ Жерар СМ, Моллеро С, Вассар Ж, Пармантье М (октябрь 1991 г.). «Молекулярное клонирование человеческого каннабиноидного рецептора, который также экспрессируется в семенниках» . Биохимический журнал . 279 (Часть 1): 129–34. дои : 10.1042/bj2790129 . ПМЦ   1151556 . ПМИД   1718258 .
  8. ^ Jump up to: а б Пэчер П., Мечулам Р. (апрель 2011 г.). «Является ли передача липидных сигналов через каннабиноидные рецепторы 2 частью защитной системы?» . Прогресс в исследованиях липидов . 50 (2): 193–211. дои : 10.1016/j.plipres.2011.01.001 . ПМК   3062638 . ПМИД   21295074 .
  9. ^ Джордан CJ, Си ZX (март 2019 г.). «Прогресс в исследовании каннабиноидных рецепторов CB2 в мозге: от генов к поведению» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 98 : 208–220. doi : 10.1016/j.neubiorev.2018.12.026 . ПМК   6401261 ​​. ПМИД   30611802 .
  10. ^ Jump up to: а б Латек Д., Колински М., Гошдастидер У., Дебински А., Бомболевски Р., Плазинска А. и др. (сентябрь 2011 г.). «Моделирование связывания лиганда с рецепторами, связанными с G-белком: каннабиноидами CB1, CB2 и адренергическими β 2 AR». Журнал молекулярного моделирования . 17 (9): 2353–66. дои : 10.1007/s00894-011-0986-7 . ПМИД   21365223 . S2CID   28365397 .
  11. ^ Манро С., Томас К.Л., Абу-Шаар М. (сентябрь 1993 г.). «Молекулярная характеристика периферического рецептора каннабиноидов». Природа . 365 (6441): 61–5. Бибкод : 1993Natur.365...61M . дои : 10.1038/365061a0 . ПМИД   7689702 . S2CID   4349125 .
  12. ^ Киру И., Валсамакис Г., Цигос С. (ноябрь 2006 г.). «Эндоканнабиноидная система как мишень для лечения висцерального ожирения и метаболического синдрома». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1083 (1): 270–305. Бибкод : 2006NYASA1083..270K . дои : 10.1196/анналы.1367.024 . ПМИД   17148745 . S2CID   23486551 .
  13. ^ Элфик М.Р. (декабрь 2012 г.). «Эволюция и сравнительная нейробиология передачи сигналов эндоканнабиноидов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 367 (1607): 3201–15. дои : 10.1098/rstb.2011.0394 . ПМЦ   3481536 . ПМИД   23108540 .
  14. ^ Элфик М.Р., Эгертова М. (март 2001 г.). «Нейробиология и эволюция передачи сигналов каннабиноидов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки (обзор). 356 (1407): 381–408. дои : 10.1098/rstb.2000.0787 . ПМЦ   1088434 . ПМИД   11316486 .
  15. ^ Jump up to: а б с Пертви Р.Г. (январь 2006 г.). «Каннабиноидная фармакология: первые 66 лет» . Британский журнал фармакологии (обзор). 147 (Приложение 1): С163–71. дои : 10.1038/sj.bjp.0706406 . ПМК   1760722 . ПМИД   16402100 .
  16. ^ Мацуда Л.А., Лолайт С.Дж., Браунштейн М.Дж., Янг А.С., Боннер Т.И. (август 1990 г.). «Структура каннабиноидного рецептора и функциональная экспрессия клонированной кДНК». Природа . 346 (6284): 561–4. Бибкод : 1990Natur.346..561M . дои : 10.1038/346561a0 . ПМИД   2165569 . S2CID   4356509 .
  17. ^ Хоулетт А.С., Барт Ф., Боннер Т.И., Кабрал Г., Казеллас П., Девейн В.А. и др. (июнь 2002 г.). «Международный союз фармакологии. XXVII. Классификация каннабиноидных рецепторов». Фармакологические обзоры (Обзор). 54 (2): 161–202. дои : 10.1124/пр.54.2.161 . ПМИД   12037135 . S2CID   8259002 .
  18. ^ Jump up to: а б Мечулам Р., Фрид Э. (1995). «Грунтовая дорога к эндогенным каннабиноидным лигандам мозга, анандамидам». В Пертви Р.Г. (ред.). Каннабиноидные рецепторы (обзор). Бостон: Академическая пресса. стр. 233–258. ISBN  978-0-12-551460-6 .
  19. ^ Девейн В.А., Ханус Л., Брейер А., Пертви Р.Г., Стивенсон Л.А., Гриффин Г. и др. (декабрь 1992 г.). «Выделение и структура компонента мозга, который связывается с каннабиноидным рецептором». Наука . 258 (5090): 1946–9. Бибкод : 1992Sci...258.1946D . дои : 10.1126/science.1470919 . ПМИД   1470919 .
  20. ^ Ханус ЛО (август 2007 г.). «Открытие и выделение анандамида и других эндоканнабиноидов». Химия и биоразнообразие . 4 (8): 1828–41. дои : 10.1002/cbdv.200790154 . ПМИД   17712821 . S2CID   745528 .
  21. ^ Осей-Хияман Д., ДеПетрилло М., Пахер П., Лю Дж., Радаева С., Баткай С. и др. (май 2005 г.). «Активация эндоканнабиноидов на печеночных рецепторах CB1 стимулирует синтез жирных кислот и способствует ожирению, вызванному диетой» . Журнал клинических исследований . 115 (5): 1298–305. дои : 10.1172/JCI23057 . ПМЦ   1087161 . ПМИД   15864349 .
  22. ^ Онаиви Дж (2019). «Компоненты эндоканнабиноидной системы: обзор и распределение в тканях» . В Букия А (ред.). Последние достижения в физиологии и патологии каннабиноидов . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1162. Чам.: Спрингер. стр. 1–12. дои : 10.1007/978-3-030-21737-2_1 . ISBN  978-3-030-21736-5 . ПМИД   31332731 . S2CID   198172390 . Архивировано из оригинала 20 апреля 2023 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  23. ^ Джарай З., Вагнер Дж.А., Варга К., Лейк К.Д., Комптон Д.Р., Мартин Б.Р. и др. (ноябрь 1999 г.). «Каннабиноид-индуцированная мезентериальная вазодилатация через эндотелиальный участок, отличный от рецепторов CB1 или CB2» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 14136–41. Бибкод : 1999PNAS...9614136J . дои : 10.1073/pnas.96.24.14136 . ПМК   24203 . ПМИД   10570211 .
  24. ^ МакХью Д., Таннер С., Мечулам Р., Пертви Р.Г., Росс Р.А. (февраль 2008 г.). «Ингибирование хемотаксиса нейтрофилов человека эндогенными каннабиноидами и фитоканнабиноидами: свидетельства существования сайта, отличного от CB1 и CB2». Молекулярная фармакология . 73 (2): 441–50. дои : 10.1124/моль.107.041863 . ПМИД   17965195 . S2CID   15182303 .
  25. ^ МакХью Д., Ху С.С., Риммерман Н., Джукнат А., Фогель З., Уокер Дж.М., Брэдшоу Х.Б. (март 2010 г.). «N-арахидоноил глицин, богатый эндогенный липид, мощно управляет направленной клеточной миграцией через GPR18, предполагаемый аномальный рецептор каннабидиола» . BMC Нейронаука . 11:44 . дои : 10.1186/1471-2202-11-44 . ПМЦ   2865488 . ПМИД   20346144 .
  26. ^ Райберг Э., Ларссон Н., Шегрен С., Хьёрт С., Херманссон Н.О., Леонова Дж. и др. (декабрь 2007 г.). «Осиротский рецептор GPR55 — это новый каннабиноидный рецептор» . Британский журнал фармакологии . 152 (7): 1092–101. дои : 10.1038/sj.bjp.0707460 . ПМК   2095107 . ПМИД   17876302 .
  27. ^ Джонс Д.Г., Бем Д.Д., Уокер Д.Д., Ао З., Шапланд Э.М., Дэниелс Д.А. и др. (ноябрь 2007 г.). «Новый эндоканнабиноидный рецептор GPR55 активируется атипичными каннабиноидами, но не опосредует их сосудорасширяющий эффект» . Британский журнал фармакологии . 152 (5): 825–31. дои : 10.1038/sj.bjp.0707419 . ПМК   2190033 . ПМИД   17704827 .
  28. ^ Овертон Х.А., Бэббс А.Дж., Доэл С.М., Файф М.С., Гарднер Л.С., Гриффин Дж. и др. (март 2006 г.). «Деорфанизация связанного с G-белком рецептора олеоилэтаноламида и его использование для открытия низкомолекулярных гипофагических агентов» . Клеточный метаболизм . 3 (3): 167–75. дои : 10.1016/j.cmet.2006.02.004 . ПМИД   16517404 .
  29. ^ де Фонсека ФР, Шнайдер М. (июнь 2008 г.). «Эндогенная каннабиноидная система и наркозависимость: 20 лет после открытия рецептора CB1» (PDF) . Биология наркомании . 13 (2): 143–6. дои : 10.1111/j.1369-1600.2008.00116.x . ПМИД   18482429 . S2CID   205400322 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
  30. ^ Браун Эй Джей (ноябрь 2007 г.). «Новые каннабиноидные рецепторы» . Британский журнал фармакологии . 152 (5): 567–75. дои : 10.1038/sj.bjp.0707481 . ПМК   2190013 . ПМИД   17906678 .
  31. ^ О'Салливан SE (июнь 2016 г.). «Обновленная информация об активации PPAR каннабиноидами» . Британский журнал фармакологии . 173 (12): 1899–910. дои : 10.1111/bph.13497 . ПМЦ   4882496 . ПМИД   27077495 .
  32. ^ Jump up to: а б Демут Д.Г., Моллеман А. (январь 2006 г.). «Каннабиноидная сигнализация». Науки о жизни . 78 (6): 549–63. дои : 10.1016/j.lfs.2005.05.055 . ПМИД   16109430 .
  33. ^ Сароз Ю., Хо Д.Т., Гласс М., Грэм Э.С., Гримси Н.Л. (октябрь 2019 г.). «Каннабиноидный рецептор 2 (CB2) передает сигналы через G-альфа и индуцирует секрецию цитокинов IL-6 и IL-10 в первичных лейкоцитах человека» . ACS Фармакология и трансляционная наука . 2 (6): 414–428. дои : 10.1021/acptsci.9b00049 . ПМЦ   7088898 . ПМИД   32259074 .
  34. ^ Ричардсон К.А., Хестер А.К., МакЛемор Г.Л. (2016). «Пренатальное воздействие каннабиса - «первый удар» по эндоканнабиноидной системе». обзор. Нейротоксикология и тератология . 58 : 5–14. дои : 10.1016/j.ntt.2016.08.003 . ПМИД   27567698 . S2CID   5656802 .
  35. ^ Кальвигони Д., Херд Ю.Л., Харкани Т., Кеймпема Э. (октябрь 2014 г.). «Нейрональные субстраты и функциональные последствия пренатального воздействия каннабиса» . обзор. Европейская детская и подростковая психиатрия . 23 (10): 931–41. дои : 10.1007/s00787-014-0550-y . ПМЦ   4459494 . ПМИД   24793873 .
  36. ^ Бадовский М.Е. (сентябрь 2017 г.). «Обзор пероральных каннабиноидов и медицинской марихуаны для лечения тошноты и рвоты, вызванных химиотерапией: фокус на фармакокинетической изменчивости и фармакодинамике» . Химиотерапия и фармакология рака . 80 (3): 441–449. дои : 10.1007/s00280-017-3387-5 . ПМЦ   5573753 . ПМИД   28780725 .
  37. ^ «Сативекс спрей для полости рта – краткие характеристики продукта» . Справочник электронных лекарств Великобритании. Март 2015 г. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 г. Проверено 9 октября 2017 г.
  38. ^ «База данных ПДСП – UNC» . Архивировано из оригинала 8 ноября 2013 года . Проверено 11 июня 2013 г.
  39. ^ Корте Г., Драйзейтель А., Шрайер П., Оме А., Лохер С., Гейгер С. и др. (январь 2010 г.). «Сродство чайных катехинов к каннабиноидным рецепторам человека». Фитомедицина . 17 (1): 19–22. doi : 10.1016/j.phymed.2009.10.001 . ПМИД   19897346 .
  40. ^ Лигрести А., Виллано Р., Аллара М., Уйвари И., Ди Марсо В. (август 2012 г.). «Кавалактоны и эндоканнабиноидная система: янгонин растительного происхождения является новым лигандом рецептора CB₁». Фармакологические исследования . 66 (2): 163–9. дои : 10.1016/j.phrs.2012.04.003 . ПМИД   22525682 .
  41. ^ Патент WO 200128557 , Макрияннис А. , Дэн Х, «Каннабимиметические производные индола», выдан 7 июня 2001 г.  
  42. ^ Jump up to: а б Патент США 7241799 , Макрияннис А., Дэн Х. «Каннабимиметические производные индола», выдан 10 июля 2007 г.  
  43. ^ Фрост Дж.М., Дарт М.Дж., Титье К.Р., Гаррисон Т.Р., Грейсон Г.К., Даза А.В. и др. (январь 2010 г.). «Индол-3-илциклоалкилкетоны: влияние N1-замещенных вариаций боковой цепи индола на активность каннабиноидного рецептора CB (2)». Журнал медицинской химии . 53 (1): 295–315. дои : 10.1021/jm901214q . ПМИД   19921781 .
  44. ^ Jump up to: а б с Аунг ММ, Гриффин Дж., Хаффман Дж.В., Ву М., Кил С., Ян Б. и др. (август 2000 г.). «Влияние длины алкильной цепи N-1 каннабимиметических индолов на связывание рецепторов CB (1) и CB (2)». Наркотическая и алкогольная зависимость . 60 (2): 133–40. дои : 10.1016/S0376-8716(99)00152-0 . ПМИД   10940540 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cannabinoid_receptor&oldid=1231374697"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 423aaa105e7de84afcef554dd36bb659__1719518040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/42/59/423aaa105e7de84afcef554dd36bb659.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cannabinoid receptor - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)