Фотосистема
Фотосистемы — функциональные и структурные единицы белковых комплексов, участвующих в фотосинтезе . они осуществляют первичную фотохимию фотосинтеза Вместе : поглощение света и перенос энергии и электронов . Фотосистемы встречаются в тилакоидных мембранах растений, водорослей и цианобактерий. Эти мембраны расположены внутри хлоропластов растений и водорослей, а также в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. Существует два вида фотосистем: PSI и PSII.
PSII будет поглощать красный свет, а PSI — дальний красный свет. Хотя фотосинтетическая активность будет обнаружена, когда фотосистемы подвергаются воздействию красного или дальнего красного света, фотосинтетическая активность будет наибольшей, когда растения подвергаются воздействию обеих длин волн света . Исследования фактически продемонстрировали, что две длины волны вместе оказывают синергетический эффект на фотосинтетическую активность, а не аддитивный. [ 1 ]
Каждая фотосистема состоит из двух частей: реакционного центра, в котором происходит фотохимия, и антенного комплекса , окружающего реакционный центр. Антенный комплекс содержит сотни молекул хлорофилла , которые передают энергию возбуждения к центру фотосистемы. В реакционном центре энергия будет улавливаться и передаваться для образования молекулы высокой энергии. [ 2 ]
Основная функция PSII — эффективное расщепление воды на молекулы кислорода и протоны. PSII обеспечит постоянный поток электронов к PSI, что увеличит их энергию и переведет их в НАДФ. + и Х + чтобы сделать НАДФН . Водород из этого НАДФН можно затем использовать в ряде различных процессов на заводе. [ 2 ]
Реакционные центры
[ редактировать ]Реакционные центры представляют собой мультибелковые комплексы, находящиеся внутри тилакоидной мембраны.
В основе фотосистемы лежит реакционный центр — фермент, который использует свет для восстановления и окисления молекул (отдачи и захвата электронов). Этот реакционный центр окружен светособирающими комплексами , которые усиливают поглощение света.
Кроме того, реакционный центр окружают пигменты , поглощающие свет. Пигменты, поглощающие свет на самом высоком энергетическом уровне, находятся дальше всего от реакционного центра. С другой стороны, пигменты с самым низким энергетическим уровнем более тесно связаны с реакционным центром. Энергия будет эффективно передаваться от внешней части антенного комплекса к внутренней части. Такое перенаправление энергии осуществляется посредством резонансной передачи, которая происходит, когда энергия от возбужденной молекулы передается молекуле в основном состоянии. Эта молекула в основном состоянии будет возбуждена, и процесс будет продолжаться между молекулами вплоть до реакционного центра. В реакционном центре электроны специальной молекулы хлорофилла будут возбуждены и в конечном итоге перенесены переносчиками электронов. (Если бы электроны не были переведены после возбуждения в состояние с высокой энергией, они потеряли бы энергию за счет флуоресценции обратно в основное состояние, что не позволило бы растениям управлять фотосинтезом.) Реакционный центр будет управлять фотосинтезом, принимая свет и поворачивая его. в химическую энергию [ 3 ] который затем может быть использован хлоропластом. [ 2 ]
Можно выделить два семейства реакционных центров в фотосистемах: реакционные центры I типа (например, фотосистема I ( Р700 ) в хлоропластах и у зелено-серных бактерий) и реакционные центры типа II (например, фотосистема II ( Р680 ) в хлоропластах и неорганических клетках). -серные пурпурные бактерии). Обе фотосистемы произошли от общего предка, но с тех пор диверсифицировались. [ 4 ] [ 5 ]
Каждую фотосистему можно идентифицировать по длине волны света, к которой она наиболее реактивна (700 нанометров для PSI и 680 нанометров для PSII в хлоропластах), количеству и типу присутствующего светособирающего комплекса, а также типу терминального акцептора электронов. использовал.
Фотосистемы типа I используют ферредоксиноподобные кластерные белки железа и серы в качестве терминальных акцепторов электронов, тогда как фотосистемы типа II в конечном итоге переносят электроны к хиноновому терминальному акцептору электронов. Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах и цианобактериях и работают вместе, образуя уникальную фотосинтетическую цепь, способную извлекать электроны из воды, создавая кислород в качестве побочного продукта.
Структура PSI и PSII
[ редактировать ]Реакционный центр состоит из нескольких (около 25-30) [ 6 ] белковые субъединицы, которые обеспечивают основу для ряда кофакторов. Кофакторами могут быть пигменты (например, хлорофилл , феофитин , каротиноиды ), хиноны или кластеры железа и серы . [ 7 ]
Каждая фотосистема состоит из двух основных субъединиц: антенного комплекса (комплекса светособирания или БАК) и реакционного центра. Антенный комплекс — это место, где улавливается свет, а в реакционном центре эта световая энергия преобразуется в химическую энергию. В реакционном центре находится множество полипептидов, окруженных пигментными белками. В центре реакционного центра находится особая пара молекул хлорофилла.
Каждый PSII имеет около 8 LHCII. Они содержат около 14 молекул хлорофилла а и хлорофилла b , а также около четырех каротиноидов . В реакционном центре ФСII растений и цианобактерий энергия света используется для расщепления воды на кислород, протоны и электроны. Протоны будут использоваться в перекачке протонов для питания АТФ-синтазы в конце цепи переноса электронов . Большинство реакций происходит на субъединицах D1 и D2 PSII.
В кислородном фотосинтезе
[ редактировать ]Обе фотосистемы I и II необходимы для кислородного фотосинтеза. Кислородный фотосинтез могут осуществлять растения и цианобактерии; Считается, что цианобактерии являются предшественниками хлоропластов, содержащих фотосистему, эукариот . Фотосинтезирующие бактерии, которые не могут производить кислород, имеют только одну фотосистему, аналогичную PSI или PSII .
В основе фотосистемы II лежит Р680, особый хлорофилл, к которому направляется поступающая энергия возбуждения от антенного комплекса. Один из электронов возбужденного P680* будет передан нефлуоресцентной молекуле , которая ионизирует хлорофилл и еще больше увеличивает его энергию, настолько, что она может расщепить воду в комплексе с выделением кислорода (OEC) PSII и восстановить свой электрон. [ нужна ссылка ] В основе ОЭЦ лежат 4 атома Mn, каждый из которых может захватывать один электрон. Электроны, полученные в результате расщепления двух вод, заполняют комплекс OEC в его высокоэнергетическом состоянии, которое удерживает 4 избыточных электрона. [ 2 ]
Электроны перемещаются через цитохрома b6f комплекс в фотосистему I через цепь переноса электронов внутри тилакоидной мембраны . Энергия PSI управляет этим процессом. [ нужна ссылка ] и используется (весь процесс называется хемиосмосом ) для перекачки протонов через мембрану в пространство просвета тилакоида из стромы хлоропласта. Это обеспечит потенциальную разницу энергии между просветом и стромой, которая составляет протондвижущую силу, которая может быть использована управляемой протонами АТФ-синтазой для генерации АТФ. Если электроны проходят через PSI и протонный насос несколько раз, этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием, но если они проходят через PSI и протонный насос несколько раз, это называется циклическим фотофосфорилированием.
Когда электрон достигает фотосистемы I, он восполняет дефицит электронов в световозбуждаемом реакционном центре хлорофилла P700. + ПСИ. Электрон может либо продолжать циклический транспорт электронов вокруг PSI, либо переходить через ферредоксин к ферменту НАДФ. + редуктаза. Электроны и протоны присоединяются к НАДФ. + с образованием НАДФН. Этот восстанавливающий (гидрирующий) агент транспортируется в цикл Кальвина для реакции с глицерат-3-фосфатом вместе с АТФ с образованием глицеральдегид-3-фосфата , основного строительного блока, из которого растения могут производить различные вещества.
Ремонт фотосистемы
[ редактировать ]При интенсивном освещении растения используют различные механизмы для предотвращения повреждения своих фотосистем. Они способны выделять некоторую световую энергию в виде тепла, но избыток света также может производить активные формы кислорода . Хотя некоторые из них могут быть обезврежены антиоксидантами , оставшиеся виды кислорода будут вредны для фотосистем растения. Более конкретно, может быть повреждена субъединица D1 в реакционном центре PSII. Исследования показали, что белки deg1 участвуют в деградации этих поврежденных субъединиц D1. Новые субъединицы D1 могут затем заменить эти поврежденные субъединицы D1, чтобы позволить PSII снова функционировать должным образом. [ 8 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжэнь, Шуян; Ван Иерсель, Марк В. (01 февраля 2017 г.). «Дальний красный свет необходим для эффективной фотохимии и фотосинтеза» . Журнал физиологии растений . 209 : 115–122. дои : 10.1016/j.jplph.2016.12.004 . ISSN 0176-1617 . ПМИД 28039776 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Таиз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . ISBN 978-1-60535-790-4 . OCLC 1035316853 .
- ^ Жизриэль, Кристофер; Сарру, Иосифина; Ферлез, Брайан; Голбек, Джон Х.; Реддинг, Кевин Э.; Фромме, Раймунд (8 сентября 2017 г.). «Строение симметричного фотосинтетического реакционного центра – фотосистемы» . Наука . 357 (6355): 1021–1025. Бибкод : 2017Sci...357.1021G . дои : 10.1126/science.aan5611 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 28751471 .
- ^ Садекар С., Раймонд Дж., Бланкеншип Р.Э. (ноябрь 2006 г.). «Консервация отдаленно родственных мембранных белков: фотосинтетические реакционные центры имеют общее структурное ядро». Молекулярная биология и эволюция . 23 (11): 2001–7. дои : 10.1093/molbev/msl079 . ПМИД 16887904 .
- ^ Орф Г.С., Жизриэль С., Реддинг К.Э. (октябрь 2018 г.). «Эволюция фотосинтетических реакционных центров: понимание структуры гелиобактериального реакционного центра». Исследования фотосинтеза . 138 (1): 11–37. дои : 10.1007/s11120-018-0503-2 . ОСТИ 1494566 . ПМИД 29603081 . S2CID 4473759 .
- ^ Каффарри, Стефано; Тибилетти, Таня; Дженнингс, Роберт С.; Сантабарбара, Стефано (июнь 2014 г.). «Сравнение архитектуры и функционирования фотосистемы растений I и фотосистемы II» . Современная наука о белках и пептидах . 15 (4): 296–331. дои : 10.2174/1389203715666140327102218 . ISSN 1389-2037 . ПМК 4030627 . ПМИД 24678674 .
- ^ Джаганнатан, Б; Голбек, Дж. Х. (2009). Фотосинтез:Микробный . стр. 325–341. дои : 10.1016/B978-012373944-5.00352-7 . ISBN 9780123739445 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Капри-Пардес, Эйнат; Наве, Лия; Адам, Зак (март 2007 г.). «Тилакоидная протеаза люмена Deg1 участвует в восстановлении фотосистемы II в результате фотоингибирования у Arabidopsis» . Растительная клетка . 19 (3): 1039–1047. дои : 10.1105/tpc.106.046573 . ISSN 1040-4651 . ПМК 1867356 . ПМИД 17351117 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Фотосистемы I + II: Имперский колледж, Barber Group
- Фотосистема I: Молекула месяца в банке данных белков
- Фотосистема II: Молекула месяца в банке данных белков
- Фотосистема II: АНУ
- УМич Ориентация белков в суперсемействе мембран » 1.1.002. Фотосистемы (7 семейств) - База данных «Ориентации белков в мембранах» (OPM) в Wayback Machine (архив от 13 октября 2017 г.) - Расчетное пространственное положение фотосинтетических реакционных центров и фотосистем в мембране.
- Резерфорд А.В., Фаллер П. (январь 2003 г.). «Фотосистема II: эволюционные перспективы» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 358 (1429): 245–53. дои : 10.1098/rstb.2002.1186 . ПМК 1693113 . ПМИД 12594932 .