Минимальная система
Система Min представляет собой механизм, состоящий из трех белков MinC , MinD и MinE, используемых E. coli в качестве средства правильной локализации перегородки перед клеточным делением . Каждый компонент участвует в генерации динамических колебаний ингибирования белка FtsZ между двумя бактериальными полюсами, чтобы точно определить среднюю зону клетки, позволяя клетке точно делиться на две части. Известно, что эта система функционирует совместно со второй негативной регуляторной системой, системой окклюзии нуклеоидов (NO), для обеспечения правильной пространственной и временной регуляции сегрегации и деления хромосом.
История
[ редактировать ]Первоначальное открытие этого семейства белков приписывается Адлеру и соавт. (1967). Впервые идентифицированы как мутанты E. coli , которые не могут образовывать правильно локализованную перегородку, что приводит к образованию миниклеток. [ 1 ] [ 2 ] из-за неправильно локализованного деления клеток, происходящего вблизи бактериальных полюсов. Это привело к отщипыванию миниатюрных пузырьков, лишенных необходимых молекулярных компонентов, позволяющих им существовать как жизнеспособная бактериальная клетка. Миниклетки — это ахромосомные клетки, которые являются продуктами аберрантного клеточного деления и содержат РНК и белок, но мало или вообще не содержат хромосомной ДНК . Это открытие привело к идентификации трех взаимодействующих белков, участвующих в динамической системе локализации средней зоны клетки для правильно контролируемого клеточного деления. [ нужна ссылка ]
Функция
[ редактировать ]Белки Min предотвращают размещение кольца FtsZ где-либо, кроме средней клетки, и предположительно участвуют в механизме пространственной регуляции, который связывает увеличение размера перед делением клетки с полимеризацией FtsZ в середине клетки. [ нужна ссылка ]
Центрирование Z-образного кольца
[ редактировать ]Одна из моделей формирования Z-кольца допускает его образование только после определенного пространственного сигнала, который сообщает клетке, что она достаточно велика для деления. [ 3 ] Система MinCDE предотвращает полимеризацию FtsZ вблизи определенных участков плазматической мембраны. MinD локализуется на мембране только у полюсов клетки и содержит АТФазу и АТФ-связывающий домен. MinD способен связываться с мембраной только в своей АТФ-связанной конформации. После закрепления белок полимеризуется, в результате чего образуются кластеры MinD. Эти кластеры связываются, а затем активируют другой белок, называемый MinC , который проявляет активность только при связывании с MinD. [ 4 ] MinC служит ингибитором FtsZ, который предотвращает полимеризацию FtsZ. Высокая концентрация ингибитора полимеризации FtsZ на полюсах не позволяет FtsZ инициировать деление где-либо, кроме средней клетки. [ 5 ]
MinE участвует в предотвращении образования комплексов MinCD в середине клетки. MinE образует кольцо возле каждого полюса клетки. Это кольцо не похоже на Z-кольцо. Вместо этого он катализирует высвобождение MinD из мембраны путем активации АТФазы MinD. Это гидролизует связанный с MinD АТФ, предотвращая его закрепление на мембране.
MinE предотвращает образование комплекса MinD/C в центре, но позволяет ему оставаться на полюсах. Как только комплекс MinD/C высвобождается, MinC инактивируется. Это не позволяет MinC деактивировать FtsZ. Как следствие, эта деятельность придает региональную специфику локализации Min. [ 6 ] Таким образом, FtsZ может образовываться только в центре, где концентрация ингибитора MinC минимальна. Мутации, которые предотвращают образование колец MinE, приводят к тому, что зона MinCD выходит далеко за пределы полярных зон, предотвращая полимеризацию FtsZ и деление клеток. [ 7 ] MinD требует этапа обмена нуклеотидов для повторного связывания с АТФ, чтобы он мог повторно ассоциироваться с мембраной после высвобождения MinE. Промежуток времени приводит к периодичности ассоциации Min, которая может дать ключ к разгадке временного сигнала, связанного с пространственным сигналом. Наблюдения in vivo показывают, что колебания белков Min между полюсами клетки происходят примерно каждые 50 секунд. [ 8 ] Однако колебание белков Min не является необходимым для всех систем деления бактериальных клеток. Bacillus subtilis имеет статические концентрации MinC и MinD на полюсах клеток. Было показано, что [ 9 ] Эта система по-прежнему связывает размер клеток со способностью формировать перегородку посредством FtsZ и делиться.
in vitro восстановление
[ редактировать ]
Динамическое поведение белков Min было восстановлено in vitro с использованием искусственных липидных бислоев. [ 10 ] с различным липидным составом [ 11 ] и другая геометрия заключения [ 12 ] как имитаторы клеточной мембраны. Первой моделью, которую пришлось воссоздать, были спиралевидные волны MinD, преследуемые MinE. [ 13 ] с последующим восстановлением волн всех трех белков: MinD, MinE и MinC. [ 14 ] Важно отметить, что MinD и MinE могут самоорганизовываться в самые разнообразные паттерны в зависимости от условий реакции. [ 15 ] [ 16 ]
Необходимы дополнительные исследования, чтобы выяснить степень временной и пространственной передачи сигналов, допустимую этой биологической функцией. Эти системы in vitro предоставили беспрецедентный доступ к таким функциям, как время пребывания и молекулярная подвижность.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Де Бур П.А., Кроссли Р.Э., Ротфилд Л.И. (1989). «Ингибитор деления и фактор топологической специфичности, кодируемый локусом миниклеток, определяют правильное расположение перегородки деления в E. coli». Клетка . 56 (4): 641–649. дои : 10.1016/0092-8674(89)90586-2 . ПМИД 2645057 . S2CID 7650379 .
- ^ Адлер Х.И., Фишер В.Д., Коэн А., Хардигри А.А.; Фишер; Коэн; Хардигри (1967). «Миниатюрные клетки Escherichia coli с дефицитом ДНК» . ПНАС . 57 (2): 321–326. Бибкод : 1967ПНАС...57..321А . дои : 10.1073/pnas.57.2.321 . ПМК 335508 . ПМИД 16591472 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Уарт Р.Б., Левин П.А. (2003). «Регуляция формирования медиального кольца FtsZ, зависящая от скорости роста» . J Бактериол . 185 (9): 2826–2834. дои : 10.1128/JB.185.9.2826-2834.2003 . ПМК 154409 . ПМИД 12700262 .
- ^ Ху З, Гоголь Е.П., Луткенхаус Ю (2002). «Динамическая сборка MinD на фосфолипидных везикулах, регулируемая АТФ и MinE» . Proc Natl Acad Sci США . 99 (10): 6761–6766. Бибкод : 2002PNAS...99.6761H . дои : 10.1073/pnas.102059099 . ПМК 124476 . ПМИД 11983867 .
- ^ Хуан К.С., Меир Ю., Вингрин Н.С. (2003). «Динамические структуры Escherichia coli: спонтанное образование колец MinE и полярных зон MinD» . Proc Natl Acad Sci США . 100 (22): 12724–12728. Бибкод : 2003PNAS..10012724H . дои : 10.1073/pnas.2135445100 . ПМК 240685 . ПМИД 14569005 .
- ^ Ху З, Саес С, Луткенхаус Дж (2003). «Привлечение MinC, ингибитора образования Z-кольца, в мембрану Escherichia coli: роль MinD и MinE» . J Бактериол . 185 (1): 196–203. дои : 10.1128/JB.185.1.196-203.2003 . ПМК 141945 . ПМИД 12486056 .
- ^ Ху З, Луткенхаус Дж (2001). «Топологическая регуляция деления клеток E. coli: пространственно-временные колебания MinD требуют стимуляции ее АТФазы MinE и фосфолипидом» . Мол Клетка . 7 (6): 1337–1343. дои : 10.1016/S1097-2765(01)00273-8 . ПМИД 11430835 .
- ^ Дайкович А, Луткенхаус Дж (2006). «Z Ring как исполнитель деления бактериальных клеток». Дж Мол Микро Био . 11 (3–5): 140–151. дои : 10.1159/000094050 . ПМИД 16983191 . S2CID 10043376 .
- ^ Марстон А.Л., Томаидес Х.Б., Эдвардс Д.Х., Шарп М.Е., Эррингтон Дж. (1998). «Полярная локализация белка MinD Bacillus subtilis и его роль в выборе места деления средней клетки» . Генс Дев . 12 (21): 3419–3430. дои : 10.1101/gad.12.21.3419 . ПМК 317235 . ПМИД 9808628 .
- ^ Свободный, Мартин; Фишер-Фридрих, Элизабет; Райс, Джонас; Крузе, Карстен; Швилле, Петра (9 мая 2008 г.). «Пространственные регуляторы деления бактериальных клеток самоорганизуются в поверхностные волны in vitro». Наука . 320 (5877): 789–792. Бибкод : 2008Sci...320..789L . дои : 10.1126/science.1154413 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 18467587 . S2CID 27134918 .
- ^ Веккьярелли, Энтони Дж.; Ли, Мин; Мизуути, Митиё; Мизуучи, Киёси (01 августа 2014 г.). «Дифференциальное сродство MinD и MinE к анионному фосфолипиду влияет на динамику формирования паттерна Min in vitro» . Молекулярная микробиология . 93 (3): 453–463. дои : 10.1111/mmi.12669 . ISSN 1365-2958 . ПМЦ 4116444 . ПМИД 24930948 .
- ^ Зиеске, Катя; Швилле, Петра (01 января 2014 г.). «Восстановление самоорганизующихся белковых градиентов как пространственных сигналов в бесклеточных системах» . электронная жизнь . 3 . doi : 10.7554/eLife.03949 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 4215534 . ПМИД 25271375 .
- ^ Свободный, Мартин; Фишер-Фридрих, Элизабет; Райс, Джонас; Крузе, Карстен; Швилле, Петра (9 мая 2008 г.). «Пространственные регуляторы деления бактериальных клеток самоорганизуются в поверхностные волны in vitro». Наука . 320 (5877): 789–792. Бибкод : 2008Sci...320..789L . дои : 10.1126/science.1154413 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 18467587 . S2CID 27134918 .
- ^ Свободный, Мартин; Фишер-Фридрих, Элизабет; Герольд, Кристоф; Крузе, Карстен; Швилле, Петра (9 мая 2011 г.). «Модели белков Min возникают в результате быстрого повторного связывания и мембранного взаимодействия MinE». Nat Struct Мол Биол . 18 (5): 577–83. дои : 10.1038/nsmb.2037 . ПМИД 21516096 . S2CID 30014235 .
- ^ Иванов В.; Мизуути, К. (08 марта 2010 г.). «Множественные режимы взаимного преобразования динамического формирования паттернов белками деления бактериальных клеток» . Труды Национальной академии наук . 107 (18): 8071–8078. дои : 10.1073/pnas.0911036107 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2889524 . ПМИД 20212106 .
- ^ Веккьярелли, Энтони Дж.; Ли, Мин; Мизуути, Митиё; Хван, Лин Чин; Сеол, Йони; Нойман, Кейр К.; Мизуути, Киёси (15 марта 2016 г.). «Мембраносвязанный комплекс MinDE действует как тумблер, который запускает колебания Min, связанные с истощением цитоплазмы MinD» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (11): E1479–1488. Бибкод : 2016PNAS..113E1479V . дои : 10.1073/pnas.1600644113 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 4801307 . ПМИД 26884160 .