Jump to content

Эндосимбионт

Представление эндосимбиотической теории

Эндосимбионт или эндобионт [ 1 ] Это организм , который живет внутри тела или клеток другого организма. Обычно эти два организма находятся в мутуалистических отношениях. Примерами являются азотфиксирующие бактерии (называемые ризобиями ), которые живут в корневых клубеньках бобовых кораллов , , одноклеточные водоросли внутри образующих рифы , и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают насекомых необходимыми питательными веществами . [ 2 ] [ 3 ]

Эндосимбиоз сыграл ключевую роль в развитии эукариот и растений. Примерно 2,2 миллиарда лет назад архея поглотила бактерию посредством фагоцитоза , которая в конечном итоге превратилась в митохондрии , обеспечивающие энергией почти все живые эукариотические клетки. Примерно 1 миллиард лет назад некоторые из этих клеток поглотили цианобактерии , которые в конечном итоге стали хлоропластами органеллами , производящими энергию из солнечного света. [ 4 ] Около 100 миллионов лет назад UCYN-A, азотфиксирующая бактерия, стала эндосимбионтом морских водорослей Braarudosphaera bigelowii , со временем превратившись в нитропласт . [ 5 ] Точно так же у диатомовых водорослей семейства Rhopalodiaceae развился диазопласт, азотфиксирующая органелла. [ 6 ]

Симбионты бывают либо облигатными (требуют, чтобы хозяин выжил), либо факультативными (могут выживать независимо). [ 7 ] Наиболее распространенными примерами облигатного эндосимбиоза являются митохондрии и хлоропласты , которые размножаются посредством митоза в тандеме с клетками-хозяевами. Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [ 8 ] Их обоих можно устранить с помощью лечения, нацеленного на бактериального хозяина. [ 9 ]

Этимология

[ редактировать ]

Эндосимбиоз происходит от греческого : ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живой».

Симбиогенез

[ редактировать ]
Обзор эндосимбиозной теории происхождения эукариот (симбиогенеза).

Теория симбиогенеза утверждает, что эукариоты эволюционировали посредством поглощения прокариотов . Обычно один организм окружает бактерию, и между ними возникают мутуалистические отношения. Поглощенные бактерии (эндосимбионты) в конечном итоге живут исключительно внутри клеток-хозяев. Это соответствует концепции наблюдаемого развития органелл. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Обычно геном эндосимбионта сжимается, отбрасывая гены, роли которых замещает хозяин. [ 15 ] Например, Hodgkinia геном Magicicada цикад сильно отличается от генома предшествующих автономных бактерий. Жизненный цикл цикад включает в себя годы пребывания под землей. На этом этапе симбионт производит множество поколений, испытывая небольшое давление отбора , что позволяет их геномам диверсифицироваться. Отбор эпизодический (при размножении цикад). Первоначальный геном ходжкинии разделился на три гораздо более простых эндосимбионта, каждый из которых кодирует лишь несколько генов — пример прерывистого равновесия, приводящего к появлению различных линий. Хозяину необходимы все три симбионта. [ 16 ]

Передача инфекции

[ редактировать ]

Передача симбионта — это процесс, в ходе которого хозяин приобретает своего симбионта. Поскольку симбионты не производятся клетками-хозяевами, они должны найти свой собственный способ воспроизводства и заселения дочерних клеток по мере деления клеток-хозяев. Горизонтальная, вертикальная и смешанная (гибрид горизонтальной и вертикальной) передачи — это три пути передачи симбионтов.

Горизонтальный

[ редактировать ]

Горизонтальная передача симбионта ( горизонтальная передача ) — процесс, при котором хозяин приобретает факультативный симбионт из окружающей среды или другого хозяина. [ 7 ] Симбиоз ризобий и бобовых (эндосимбиоз бактерий и растений) является ярким примером этой модальности. [ 17 ] Симбиотические отношения ризобий и бобовых важны для таких процессов, как образование корневых клубеньков. Все начинается с флавоноидов, выделяемых бобовыми растениями-хозяевами, которые заставляют виды ризобий (эндосимбионты) активировать свои гены Nod . [ 17 ] Эти Nod гены генерируют сигналы липоолигосахаридов , которые обнаруживают бобовые, что приводит к образованию корневых клубеньков. [ 18 ] Этот процесс перетекает в другие процессы, такие как фиксация азота в растениях. [ 17 ] Эволюционное преимущество такого взаимодействия позволяет осуществлять генетический обмен между обоими участвующими организмами, увеличивая склонность к новым функциям, как это видно во взаимодействии растений и бактерий ( образование холобионтов ). [ 19 ]

Вертикальный

[ редактировать ]

Вертикальная передача имеет место, когда симбионт переходит непосредственно от родителя к потомству. [ 20 ] [ 21 ] При горизонтальной передаче каждое поколение приобретает симбионтов из окружающей среды. Примером являются азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений, такие как гороховой тли симбионты . Третий тип — смешанная передача, при которой симбионты в течение нескольких поколений движутся горизонтально, после чего приобретаются вертикально. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Вигглсвортия симбионт мухи цеце. [ 24 ] передается вертикально (через материнское молоко). [ 25 ] Когда симбионт достигает этой стадии, он напоминает клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . При вертикальной передаче симбионтам не нужно выживать независимо, что часто приводит к уменьшению их генома. Например, симбионты гороховой тли утратили гены необходимых молекул и полагаются на хозяина, чтобы обеспечить их. Взамен симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для тли-хозяина. [ 18 ] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . Такие зависимые хозяева и симбионты образуют холобионт . В случае возникновения узкого места уменьшение разнообразия симбионтов может поставить под угрозу взаимодействие хозяин-симбионт из-за накопления вредных мутаций. [ 26 ]

Беспозвоночные

[ редактировать ]

Наиболее изученные примеры эндосимбиоза наблюдаются у беспозвоночных . Эти симбиозы влияют на организмы глобального значения, включая Symbiodinium (кораллы) или Wolbachia (насекомые). Многие насекомые-вредители сельского хозяйства и переносчики болезней человека имеют тесные связи с первичными эндосимбионтами. [ 27 ]

Насекомые

[ редактировать ]
Схема ковидообразования, на которой паразиты или эндосимбионты видоизменяются или разветвляются вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на первичные и вторичные. Первичные эндосимбионты (Р-эндосимбионты) были связаны со своими насекомыми- хозяевами на протяжении миллионов лет (от десяти до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации и демонстрируют ковидообразование со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты, недавно ассоциировавшиеся со своими хозяевами, могут перемещаться горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (а не в специализированных бактериоцитах, см. ниже) и не являются облигатными. [ 28 ]

Начальный
[ редактировать ]

Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. АПС, [ 29 ] [ 18 ] муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthialossinidia brevipalpis и эндосимбиотические простейшие у низших термитов . Как и эндосимбиоз у других насекомых, симбиоз облигатный. Диеты с повышенным содержанием питательных веществ позволяют особям, свободным от симбионтов, выживать, но они вредны для здоровья и в лучшем случае выживают лишь в течение нескольких поколений. [ 30 ]

В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами ), и передаются по материнской линии, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как при Бухнере ; у других, таких как Wigglesworthia , они передаются эмбриону через молоко. У термитов эндосимбионты обитают в задней кишке и передаются через трофаллаксис между членами колонии. [ 31 ]

Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо обеспечивая необходимые питательные вещества, либо метаболизируя продукты жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот , которые тля не может получить из своего рациона, состоящего из растительного сока. Основная роль Вигглсвортии заключается в синтезе витаминов , которые муха цеце не получает из крови поедаемой ею . У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.

Бактерии получают выгоду от снижения воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, достаточного запаса питательных веществ и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.

Первичные эндосимбионты насекомых имеют одни из самых маленьких из известных бактериальных геномов и утратили многие гены, обычно встречающиеся у близкородственных бактерий. Одна теория утверждала, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очистке» популяции от вредных и небольших мутаций, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых была сделана вывод о параллельной филогении бактерий и насекомых, подтверждают мнение о том, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально. [ 32 ] [ 33 ]

Нападение на облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом контроля над их хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля является вредителем сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком организма Trypanosoma brucei , вызывающего африканскую сонную болезнь . [ 34 ] Изучение эндосимбионтов насекомых может помочь понять происхождение симбиозов в целом и служить показателем понимания эндосимбиоза у других видов.

Наиболее изученными эндосимбионтами муравьев являются бактерии Blochmannia , которые являются основным эндосимбионтом муравьев Camponotus . новый ассоциированный с муравьями симбионт Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae был обнаружен В 2018 году у Cardiocondyla . Сообщается, что это первичный симбионт. [ 35 ]

Вторичный
[ редактировать ]
Гороховая тля обычно поражается осами-паразитами. Их вторичные эндосимбионты атакуют заражающих личинок паразитоидных ос, способствуя выживанию как тли-хозяина, так и ее эндосимбионтов.

Гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Insecticola и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает своего хозяина-тлю от ос-паразитоидов. [ 36 ] Этот симбиоз заменяет утраченные элементы иммунного ответа насекомого. [ 37 ]

Одним из наиболее изученных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Спироплазма сп. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами мух -дрозофил . У Drosophila neotestacea S. poulsonii распространилась по Северной Америке благодаря своей способности защищать своих мух-хозяев от нематодных паразитов. [ 38 ] Эта защита опосредуется токсинами, называемыми « рибосомы инактивирующими белками, », которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. [ 39 ] [ 40 ] Эти токсины представляют собой один из первых понятных примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином. [ 41 ]

Sodalislossinidius — вторичный эндосимбионт мух цеце, обитающий меж- и внутриклеточно в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не сообщают о корреляции между эволюцией Sodalis и цеце. [ 42 ] В отличие от Вигглсвортии, Содалис культивировали in vitro . [ 43 ]

Кардиний и многие другие насекомые имеют вторичных эндосимбионтов. [ 44 ] [ 15 ]

Внеклеточные эндосимбионты представлены во всех четырех современных классах иглокожих ( Cinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. д.), но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к классу Alphaproteobacteria , относя их к Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти субкутикулярные бактерии могут быть как многочисленными внутри своих хозяев, так и широко распространены среди иглокожих. [ 45 ]

Некоторые морские олигохеты (например, Olavius ​​algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, которые заполняют все тело своего хозяина. Эти морские черви в питании зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, у которых отсутствует какая-либо пищеварительная или выделительная система (нет кишечника, рта или нефридиев ). [ 46 ]

морского слизняка Elysia chromotica Эндосимбионтом является водоросль Vaucherialitorea . Медуза Мастигиас имеет схожие отношения с водорослями. Elysia chromotica формирует эти отношения внутриклеточно с хлоропластами водорослей. Эти хлоропласты сохраняют свои фотосинтетические способности и структуру в течение нескольких месяцев после попадания в клетки слизняка. [ 47 ]

У трихоплакса есть два бактериальных эндосимбионта. Рутмания живет внутри пищеварительных клеток животного. Греллия постоянно живет внутри эндоплазматической сети (ЭР) и является первым известным симбионтом, который делает это. [ 48 ]

Паракатенула плоский червь, живший в симбиозе с эндосимбиотическими бактериями на протяжении 500 миллионов лет. Бактерии производят множество мелких каплевидных пузырьков, которые снабжают хозяина необходимыми питательными веществами. [ 49 ]

Динофлагелляты
[ редактировать ]

Эндосимбионты динофлагеллят рода Symbiodinium , широко известные как зооксантеллы , встречаются в кораллах , моллюсках (особенно гигантских моллюсках , тридакне ), губках и одноклеточных фораминиферах . Эти эндосимбионты улавливают солнечный свет и снабжают своих хозяев энергией посредством отложения карбонатов . [ 50 ]

Ранее считалось, что это один вид, но молекулярно -филогенетические данные свидетельствуют о разнообразии Symbiodinium . В некоторых случаях хозяину требуется определенная Symbiodinium клада . Однако чаще распространение происходит экологическим образом: симбионты легко переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение связано с наблюдаемой закономерностью кораллов обесцвечивания и восстановления . Таким образом, распространение симбиодиниума на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов имеют важное значение для экологии коралловых рифов. [ 50 ]

Фитопланктон

[ редактировать ]

В морской среде, [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Отношения эндосимбионтов особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. [ 51 ] [ 55 ] [ 52 ] [ 53 ] В таких водах рост клеток более крупного фитопланктона, такого как диатомовые водоросли, ограничен (недостаточной) концентрацией нитратов . [ 56 ] Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [ 55 ] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода . [ 57 ] [ 52 ] [ 53 ]

Один известный симбиоз между диатомовыми водорослями Hemialus spp. а цианобактерия Richelia intercellis была зарегистрирована в водах Северной Атлантики, Средиземного моря и Тихого океана. [ 51 ] [ 52 ] [ 58 ] Richelia встречается в диатомовой водоросли Hemiaulus панцире spp. и имеет уменьшенный геном. [ 59 ] Исследование 2011 года измерило фиксацию азота цианобактерией- хозяином Richelia intracellis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружило, что цианобактерия, вероятно, фиксирует азот для своего хозяина. [ 56 ] Кроме того, рост клеток как хозяина, так и симбионта был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. [ 56 ] Симбиоз Hemaiulus не является обязательным, особенно - Richelia на богатых азотом территориях. [ 51 ]

Richelia intracellis также обнаружена у Rhizosolenia spp., диатомеи, обитающей в олиготрофных океанах. [ 55 ] [ 56 ] [ 53 ] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более последовательный, и Richelia intraculturalis обычно встречается у Rhizosolenia . [ 51 ] Существуют некоторые асимбиотические (возникают без эндосимбионта) ризосолении, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. [ 60 ] Деление клеток как диатомового хозяина, так и цианобактериального симбионта может быть разъединенным, а механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время клеточного деления все еще относительно неизвестны. [ 60 ]

Другой эндосимбиоз с азотфиксаторами в открытом океане включает Calothrix у Chaetoceros spp. и UNCY-A в микроводорослях примнезиофитов . [ 61 ] - Chaetoceros Calothrix возник Предполагается, что эндосимбиоз более поздно, поскольку геном Calothrix в целом не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. [ 59 ] Это уменьшение размера генома происходит в путях метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов генерируют азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. [ 59 ] Это уменьшение размера генома эндосимбионта может быть шагом, произошедшим в эволюции органелл (вверху). [ 61 ]

Протисты

[ редактировать ]

Mixotricha paradoxa простейшее , лишенное митохондрий. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. У Mixotricha есть еще три вида симбионтов, живущих на поверхности клетки. [ 62 ]

Paramecium bursaria , вид инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью, называемой зоохлореллой . Водоросли живут в его цитоплазме. [ 63 ]

Platyophrya chromelligera — пресноводная инфузория, содержащая хлореллу , осуществляющую фотосинтез. [ 64 ] [ 65 ]

Strombidium purpureum — морская инфузория, которая использует эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии для аноксигенного фотосинтеза. [ 66 ] [ 67 ]

Paulinella chromatophora — пресноводный амебоид , имеющий эндосимбионт цианобактерий .

Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомеи , динофлагелляты и хлорофиты . [ 68 ] Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее гамет фораминифер , им необходимо приобретать водоросли горизонтально после полового размножения. [ 69 ]

У некоторых видов радиолярий есть фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин переваривает водоросли, чтобы поддерживать популяцию на постоянном уровне. [ 70 ]

Hatena arenicola — жгутиковый простейший со сложным питательным аппаратом, питающийся другими микробами. Когда он поглощает зеленую водоросль Nephroselmis , питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтетической. Во время митоза водоросли передаются только в одну из дочерних клеток, а другая клетка возобновляет цикл.

В 1966 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, обитавшими внутри цитоплазматических вакуолей . [ 71 ] Эта инфекция убила почти всех зараженных протистов. После 40 поколений хозяев два организма становятся взаимозависимыми. Произошел генетический обмен между прокариотами и протистами. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]

Позвоночные животные

[ редактировать ]

Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) живет во взаимосвязи с водорослью Oophila amblystomatis , которая растет в ее яйцеклетках. [ 75 ]

Растения

[ редактировать ]

В этом контексте все сосудистые растения содержат эндосимбионтов или эндофитов. К ним относятся бактерии , грибы , вирусы , простейшие и даже микроводоросли . Эндофиты участвуют в таких процессах, как рост и развитие, поглощение питательных веществ и защита от биотических и абиотических стрессов, таких как засуха , засоление , жара и травоядные животные. [ 76 ]

Растительные симбионты можно разделить на эпифитные , эндофитные и микоризные . Эти отношения также можно разделить на полезные, мутуалистические , нейтральные и патогенные . [ 77 ] [ 78 ] Микроорганизмы , живущие в растениях как эндосимбионты, могут повышать первичную продуктивность своего хозяина, производя или захватывая важные ресурсы. [ 79 ] Эти эндосимбионты также могут повышать продуктивность растений, производя токсичные метаболиты, которые помогают растениям защищаться от травоядных животных . [ 80 ] [ 81 ]

Растения зависят от органелл пластид или хлоропластов . Хлоропласт произошел от первичного эндосимбиоза цианобактерий, который начался более миллиарда лет назад. Кислородная фотосинтетическая свободноживущая цианобактерия была поглощена и удержана гетеротрофным протистом и в конечном итоге превратилась в нынешнюю внутриклеточную органеллу. [ 82 ]  

Микоризные эндосимбионты появляются только у грибов .

Обычно исследования эндосимбиоза растений фокусируются на одной категории или виде, чтобы лучше понять их отдельные биологические процессы и функции. [ 83 ]

Грибковые эндофиты

[ редактировать ]

Грибные эндофиты можно обнаружить во всех тканях растений. Грибы, живущие под землей среди корней растений, известны как микоризы , но их классифицируют в зависимости от их расположения внутри корня с такими префиксами, как экто, эндо, арбускулярный, эрикоид и т. д. Грибковые эндосимбионты, которые живут в корнях и расширяют свои экстрарадикальные связи. гифы во внешнюю ризосферу известны как эктендосимбионты. [ 84 ] [ 85 ]

Арбускулярные микоризные грибы (АМФ)
[ редактировать ]

Арбускулярные микоризные грибы или АМФ — наиболее разнообразные растительные микробные эндосимбионты. За исключением таких, как семейство Ericaceae , почти все сосудистые растения AMF также содержат эндосимбионтов в виде эндо и экто. Эндосимбионты растений AMF систематически колонизируют корни растений и помогают растению-хозяину усваивать питательные вещества почвы , такие как азот. В свою очередь он поглощает растительные органические углеродные продукты. [ 84 ] Экссудаты корней растений содержат разнообразные вторичные метаболиты, особенно флавоноиды и стриголактоны , которые действуют как химические сигналы и привлекают АМФ. [ 86 ] AMF Gigaspora margarita живет как эндосимбионт растений, а также содержит дополнительные эндосимбионтные внутрицитоплазматические бактериоподобные организмы. [ 87 ] АМФ обычно способствует здоровью и росту растений, а также смягчает абиотические стрессы, такие как засоление, засуха, жара, плохое питание и токсичность металлов . [ 88 ] Отдельные виды АМФ оказывают разное действие на разных хозяев: введение АМФ одного растения другому растению может снизить его рост. [ 89 ]

Эндофитные грибы
[ редактировать ]

Эндофитные грибы в мутуалистических отношениях получают прямую выгоду и выгоду от своих растений-хозяев. Они также могут помочь своим хозяевам добиться успеха в загрязненной среде, например, загрязненной токсичными металлами. [ 90 ] Грибковые эндофиты таксономически разнообразны и делятся на категории в зависимости от способа передачи, биоразнообразия , колонизации в растении и типа растения-хозяина. [ 91 ] [ 92 ] Ключицепитовые грибы систематически заселяют травы умеренного сезона. Неключицепитовые грибы заселяют высшие растения и даже корни и делятся на подкатегории. [ 93 ] Aureobasidium   и preussia, Виды эндофитных грибов выделенные из Boswellia Sacra, вырабатывают индолуксусной кислоты, гормон способствующий здоровью и развитию растений. [ 94 ]

Тлю можно обнаружить на большинстве растений. Плотоядные божьи коровки являются хищниками тли и используются для борьбы с вредителями . Эндофитный гриб растений Neotyphodium lolii продуцирует алкалоидные микотоксины в ответ на инвазию тли . В ответ хищники-божьи коровки продемонстрировали снижение плодовитости и аномальное размножение, что позволяет предположить, что микотоксины передаются по пищевой цепи и влияют на хищников . [ 79 ]

Эндофитные бактерии

[ редактировать ]

Эндофитные бактерии относятся к разнообразной группе эндосимбионтов растений, характеризующихся систематической колонизацией тканей растений. К наиболее распространённым родам относятся Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas . Некоторые эндофитные бактерии, такие как Bacillus amyloliquefaciens , эндофитные бактерии, рождающиеся из семян, обеспечивают рост растений, производя гиббереллины , которые являются мощными гормонами роста растений. Bacillus amyloliquefaciens способствует увеличению высоты трансгенных карликовых растений риса. [ 95 ] Некоторые роды эндофитных бактерий дополнительно относятся к семейству Enterobacteriaceae . [ 96 ] Эндофитные бактерии обычно колонизируют ткани листьев из корней растений, но также могут проникать в растение через листья через устьица листьев . [ 97 ] Обычно эндофитные бактерии выделяют из тканей растения путем поверхностной стерилизации ткани растения в стерильной среде. [ 98 ] Эндофитные бактерии-пассажиры в конечном итоге колонизируют внутреннюю ткань растения в результате случайных событий, тогда как истинные эндофиты обладают адаптивными чертами, из-за которых они живут строго в ассоциации с растениями. [ 99 ] Ассоциация культивируемых in vitro, эндофитных бактерий, с растениями считается более тесной связью, которая помогает растениям акклиматизироваться к условиям и способствует здоровью и росту. Эндофитные бактерии считаются основными эндосимбионтами растений, поскольку практически все растения содержат их, и эти эндосимбионты играют важную роль в выживании хозяина. [ 100 ] Эти эндосимбиотические отношения важны с точки зрения экологии , эволюции и разнообразия. Эндофитные бактерии, такие как Sphingomonas sp. и Serratia sp. выделенные из растений засушливых земель, регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту. [ 101 ]

Эндосимбионты архей

[ редактировать ]

Археи являются членами большинства микробиомов . Хотя археи широко распространены в экстремальных условиях, они менее многочисленны и разнообразны в сочетании с эукариотическими хозяевами. Тем не менее, археи являются важным компонентом связанных с растениями экосистем в надземном и подземном фитобиоме и играют роль в здоровье, росте и выживании растения-хозяина в условиях биотических и абиотических стрессов. Однако лишь немногие исследования изучали роль архей в здоровье растений и их симбиотические отношения. [ 102 ] Большинство исследований эндосимбиоза растений сосредоточены на грибах или бактериях с использованием метагеномных подходов. [ 103 ]

Характеристика архей включает такие сельскохозяйственные растения, как рис. [ 104 ] и кукуруза , но и водные растения. [ 102 ] Численность архей варьируется в зависимости от типа ткани; например, археи более распространены в ризосфере, чем в филлосфере и эндосфере . [ 105 ] Такое обилие архей связано с типом вида растений, окружающей средой и стадией развития растения. [ 106 ] В исследовании архейных и бактериальных эндофитов, специфичных для генотипа растений , 35% последовательностей архей были обнаружены в общих последовательностях (достигнутых с использованием секвенирования ампликонов и подтвержденных с помощью ПЦР в реальном времени ). относятся к типам Thaumarchaeota , Crenarchaeota и . Euryarchaeota Архейные последовательности [ 107 ]

Бактерии

[ редактировать ]

Некоторые бетапротеобактерии имеют гаммапротеобактерий . эндосимбионты [ 108 ]

Грибы являются хозяином эндогифальных бактерий; [ 109 ] Эффекты бактерий недостаточно изучены. Многие такие грибы, в свою очередь, живут внутри растений. [ 109 ] Эти грибы иначе известны как грибковые эндофиты . Предполагается, что грибы являются безопасным убежищем для бактерий , а разнообразные бактерии, которые они привлекают, создают микроэкосистему. [ 110 ]

Эти взаимодействия могут влиять на то, как грибы взаимодействуют с окружающей средой, модулируя их фенотипы . [ 109 ] грибов Бактерии делают это, изменяя экспрессию генов . [ 109 ] Например, Luteibacter sp. было показано, что он естественным образом заражает аскомицетный эндофит Pestalotiopsis sp. выделен из Platycladus orientalis . [ 109 ] Лютейбактер sp . влияет на выработку ауксина и ферментов в организме хозяина, что, в свою очередь, может влиять на эффект, оказываемый грибом на растение-хозяин . [ 109 ] Еще одним интересным примером бактерии, живущей в симбиозе с грибом, является гриб Mortierella . Этот обитающий в почве гриб живет в тесной связи с продуцирующими токсин бактериями Mycoavidus , которые помогают грибу защищаться от нематод . [ 111 ]

Вирусные эндосимбионты

[ редактировать ]

Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме и могут быть получены из , которые очень похожи на ретровирусы них , объединенных в 24 семейства. [ 112 ] [ нужна ссылка ] [ 113 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Маргулис Л. , Чепмен М.Дж. (2009). Королевства и домены - иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Академическая пресса/Эльзевир. п. 493. ИСБН  978-0-08-092014-6 .
  2. ^ Мергерт П. (апрель 2018 г.). «Роль противомикробных пептидов в контроле популяций симбиотических бактерий». Отчеты о натуральных продуктах . 35 (4): 336–356. дои : 10.1039/c7np00056a . ПМИД   29393944 .
  3. ^ Литтл А.Ф., ван Оппен М.Дж., Уиллис Б.Л. (июнь 2004 г.). «Гибкость эндосимбиоза водорослей определяет рост рифовых кораллов». Наука . 304 (5676): 1492–1494. Бибкод : 2004Sci...304.1491L . дои : 10.1126/science.1095733 . ПМИД   15178799 . S2CID   10050417 .
  4. ^ Байсас, Лаура (18 апреля 2024 г.). «Впервые за миллиард лет две формы жизни по-настоящему слились в один организм» . Популярная наука . Проверено 26 апреля 2024 г.
  5. ^ Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . 628 (8009). Nature.com: 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД   38605201 . Архивировано из оригинала 14 апреля 2024 года . Проверено 16 апреля 2024 г.
  6. ^ Накаяма, Т.; Инагаки, Ю. (2017). «Геномная дивергенция нефотосинтезирующих цианобактериальных эндосимбионтов ропалодиевых диатомей» . Научные отчеты . 7 (1): 13075. Бибкод : 2017NatSR...713075N . дои : 10.1038/s41598-017-13578-8 . ПМЦ   5638926 . ПМИД   29026213 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Ярко, Моника; Булгереси, Сильвия (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы Микробиология . 8 (3): 218–230. дои : 10.1038/nrmicro2262 . ISSN   1740-1534 . ПМЦ   2967712 . ПМИД   20157340 .
  8. ^ Слатко, Бартон Э.; Тейлор, Марк Дж.; Фостер, Джереми М. (1 июля 2010 г.). «Эндсимбионт Wolbachia как мишень для борьбы с филяриозными нематодами» . Симбиоз . 51 (1): 55–65. Бибкод : 2010Symbi..51...55S . дои : 10.1007/s13199-010-0067-1 . ISSN   1878-7665 . ПМЦ   2918796 . ПМИД   20730111 .
  9. ^ Уоррелл Д., Кокс Т.М., Ферт Дж., Тёрёк Э. (11 октября 2012 г.). Оксфордский учебник медицины: Инфекция . ОУП Оксфорд. ISBN  978-0-19-965213-6 .
  10. ^ Мур К.Р., Магнабоско С., Момпер Л., Голд Д.А., Босак Т., Фурнье ГП (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид» . Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ПМК   6640209 . ПМИД   31354692 .
  11. ^ Маккатчеон Дж.П. (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . ПМИД   34242059 . S2CID   235786110 .
  12. ^ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот» . Познаваемый журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
  13. ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. Бибкод : 1967JThBi..14..225S . дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . ПМИД   11541392 .
  14. ^ Габальдон Т. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Ежегодный обзор микробиологии . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . ПМИД   34343017 . S2CID   236916203 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Вернегрин Джей-Джей (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика . 3 (11): 850–861. дои : 10.1038/nrg931 . ПМИД   12415315 . S2CID   29136336 .
  16. ^ Кэмпбелл М.А., Лукасик П., Саймон С., Маккатчеон Дж.П. (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкразическая деградация генома бактериального эндосимбионта периодических цикад» . Современная биология . 27 (22): 3568–3575.e3. Бибкод : 2017CBio...27E3568C . дои : 10.1016/j.cub.2017.10.008 . ПМЦ   8879801 . ПМИД   29129532 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Гейдж, Дэниел Дж. (июнь 2004 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями при клубеньковании бобовых умеренного пояса» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. дои : 10.1128/ММБР.68.2.280-300.2004 . ISSN   1092-2172 . ПМК   419923 . ПМИД   15187185 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с Сигенобу С., Ватанабэ Х., Хаттори М., Сакаки Ю., Исикава Х. (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS» . Природа 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Nature.407…81S . дои : 10.1038/35024074 . ПМИД   10993077 .
  19. ^ Хростек, Ева; Пельц-Стелински, Кирстен; Херст, Грегори Д.Д.; Хьюз, Грант Л. (2017). «Горизонтальная передача внутриклеточных симбионтов насекомых через растения» . Границы микробиологии . 8 : 2237. дои : 10.3389/fmicb.2017.02237 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   5712413 . ПМИД   29234308 .
  20. ^ Маккатчеон Дж.П. (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . ПМИД   34242059 . S2CID   235786110 .
  21. ^ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот» . Познаваемый журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
  22. ^ Вирц Х.К., Гаубе П., Клебш Д., Кальтенпот М., Флорес Л.В. (2021). «Передача бактериальных симбионтов с эрозией генома и без нее между жуком-хозяином и растительной средой» . Границы микробиологии . 12 : 715601. doi : 10.3389/fmicb.2021.715601 . ПМЦ   8493222 . ПМИД   34630349 .
  23. ^ Эберт Д. (23 ноября 2013 г.). «Эпидемиология и эволюция симбионтов со смешанным типом передачи» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 44 (1): 623–643. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555 . ISSN   1543-592X . Проверено 19 августа 2022 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б Брайт М., Булгереси С (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. дои : 10.1038/nrmicro2262 . ПМЦ   2967712 . ПМИД   20157340 .
  25. ^ Брайт М., Булгереси С (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. дои : 10.1038/nrmicro2262 . ПМЦ   2967712 . ПМИД   20157340 .
  26. ^ Смит, Ноэль Х.; Гордон, Стивен В.; де ла Руа-Доменек, Рикардо; Клифтон-Хэдли, Ричард С.; Хьюинсон, Р. Глин (сентябрь 2006 г.). «Узкие места и метлы: молекулярная эволюция Mycobacterium bovis» . Обзоры природы Микробиология . 4 (9): 670–681. дои : 10.1038/nrmicro1472 . ISSN   1740-1534 . ПМИД   16912712 . S2CID   2015074 .
  27. ^ Элефтерианос, Иоаннис; Атри, Джаишри; Акчетта, Джулия; Кастильо, Хулио К. (2013). «Эндосимбиотические бактерии у насекомых: хранители иммунной системы?» . Границы в физиологии . 4 : 46. дои : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN   1664-042X . ПМЦ   3597943 . ПМИД   23508299 .
  28. ^ Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л. (2000). «Бактериоцитарно-ассоциированные эндосимбионты насекомых» . Дворкин М. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер.
  29. ^ Дуглас А.Е. (январь 1998 г.). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробном симбиозе: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . ПМИД   15012383 . S2CID   29594533 .
  30. ^ «Рисунок 5 — дополнение к рисунку 2. Метаболические реконструкции KEGG на основе интактных генов, присутствующих в геномах Acromyrmex, Solenopsis, Apis mellifera и Anopheles gambiae, вместе составляющих цикл мочевины». дои : 10.7554/elife.39209.022 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |url= ( помощь )
  31. ^ Налепа, Кристин А. (2020). «Происхождение мутуализма между термитами и жгутиковыми кишечными протистами: переход от горизонтальной к вертикальной передаче» . Границы экологии и эволюции . 8 . дои : 10.3389/fevo.2020.00014 . ISSN   2296-701X .
  32. ^ Вернегрин Джей-Джей (март 2004 г.). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов» . ПЛОС Биология . 2 (3): Е68. doi : 10.1371/journal.pbio.0020068 . ПМК   368163 . ПМИД   15024418 .
  33. ^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M . дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК   39726 . ПМИД   8610134 .
  34. ^ Аксой С., Модлин И., Дейл С., Робинсон А.С., О'Нил С.Л. (январь 2001 г.). «Перспективы борьбы с африканским трипаносомозом путем манипуляций с переносчиками цеце». Тенденции в паразитологии . 17 (1): 29–35. дои : 10.1016/S1471-4922(00)01850-X . ПМИД   11137738 .
  35. ^ Кляйн А., Шрейдер Л., Гил Р., Мансано-Марин А., Флорес Л., Уиллер Д. и др. (февраль 2016 г.). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия у инвазивного муравья Cardiocondyla obscurior» . Журнал ISME . 10 (2): 376–388. Бибкод : 2016ISMEJ..10..376K . дои : 10.1038/ismej.2015.119 . ПМЦ   4737929 . ПМИД   26172209 .
  36. ^ Оливер К.М., Кампос Дж., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2008 г.). «Динамика численности защитных симбионтов тли» . Слушания. Биологические науки . 275 (1632): 293–299. дои : 10.1098/rspb.2007.1192 . ПМЦ   2593717 . ПМИД   18029301 .
  37. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ   2826372 . ПМИД   20186266 .
  38. ^ Джейнике Дж., Унклесс Р., Кокберн С.Н., Боэлио Л.М., Перлман С.Дж. (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука . 329 (5988): 212–215. Бибкод : 2010Sci...329..212J . дои : 10.1126/science.1188235 . ПМИД   20616278 . S2CID   206526012 .
  39. ^ Гамильтон П.Т., Пэн Ф., Буланже М.Дж., Перлман С.Дж. (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосомы, в защитном симбионте дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Бибкод : 2016PNAS..113..350H . дои : 10.1073/pnas.1518648113 . ПМЦ   4720295 . ПМИД   26712000 .
  40. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы» . ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК   5500355 . ПМИД   28683136 .
  41. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы» . ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК   5500355 . ПМИД   28683136 .
  42. ^ Аксой С., Поурхоссейни А. и Чоу А. 1995. Эндосимбионты мицетома мух цеце составляют отдельную линию, связанную с Enterobacteriaceae. Насекомое Мол Биол. 4 , 15–22.
  43. ^ Велберн С.С., Модлин И., Эллис Д.С. (июнь 1987 г.). «Культивирование in vitro риккетсиоподобных организмов Glossina spp». Анналы тропической медицины и паразитологии . 81 (3): 331–335. дои : 10.1080/00034983.1987.11812127 . ПМИД   3662675 .
  44. ^ Зхори-Фейн Э., Перлман С.Дж. (июль 2004 г.). «Распространение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология . 13 (7): 2009–2016. Бибкод : 2004MolEc..13.2009Z . дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x . ПМИД   15189221 . S2CID   24361903 .
  45. ^ Бернетт У.Дж., Маккензи Джей.Д. (май 1997 г.). «Подкожные бактерии хрупкой звезды Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют собой новую линию внеклеточных морских симбионтов в альфа-подразделении класса Proteobacteria» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (5): 1721–1724. Бибкод : 1997ApEnM..63.1721B . дои : 10.1128/АЕМ.63.5.1721-1724.1997 . ПМК   168468 . ПМИД   9143108 .
  46. ^ Дюбилье Н., Мюлдерс С., Фердельман Т., де Бир Д., Пернталер А., Кляйн М. и др. (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидокисляющие бактерии у олигохетового червя». Природа . 411 (6835): 298–302. Бибкод : 2001Natur.411..298D . дои : 10.1038/35077067 . ПМИД   11357130 . S2CID   4420931 .
  47. ^ Мухер К.В., Эндрюс Д.Л., Манхарт-младший, Пирс С.К., Румфо М.Э. (октябрь 1996 г.). «Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucherialitorea с морским слизнем Elysia chromotica» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (22): 12333–12338. Бибкод : 1996PNAS...9312333M . дои : 10.1073/pnas.93.22.12333 . ПМК   37991 . ПМИД   8901581 .
  48. ^ Общество, Макс Планк. «Обманчиво просто: мелкие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями» . физ.орг .
  49. ^ Общество, Макс Планк. «Как бактерия питает целого плоского червя» . физ.орг .
  50. ^ Перейти обратно: а б Бейкер AC (ноябрь 2003 г.). «Гибкость и специфичность кораллово-водорослевого симбиоза: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 661–89. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417 . S2CID   35278104 .
  51. ^ Перейти обратно: а б с д и Вильярреал Т (1994). «Широко распространенное распространение гемиаулус-цианобактериального симбиоза на юго-западе северной части Атлантического океана». Бюллетень морской науки . 54 : 1–7.
  52. ^ Перейти обратно: а б с д Карпентер Э.Дж., Монтойя Дж.П., Бернс Дж., Малхолланд М.Р., Субраманиам А., Капоне Д.Г. (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации диатомей и цианобактерий, фиксирующих N2, в тропической части Атлантического океана» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 185 : 273–283. Бибкод : 1999MEPS..185..273C . дои : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с д Фостер Р.А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Зер Дж.П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана» . Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Бибкод : 2007LimOc..52..517F . дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID   53504106 .
  54. ^ Субраманиам А., Ягер П.Л., Карпентер Э.Дж., Махаффи С., Бьоркман К., Кули С. и др. (июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и секвестрацию углерода в тропической части северной части Атлантического океана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (30): 10460–10465. дои : 10.1073/pnas.0710279105 . ПМК   2480616 . ПМИД   18647838 .
  55. ^ Перейти обратно: а б с Гебель Н.Л., Терк К.А., Ахиллес К.М., Паерл Р., Хьюсон И., Моррисон А.Е. и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . ПМИД   20678117 .
  56. ^ Перейти обратно: а б с д Фостер Р.А., Кайперс М.М., Вагнер Т., Паерл Р.В., Мусат Н., Зер Дж.П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в диатомо-цианобактериальных симбиозах открытого океана» . Журнал ISME . 5 (9): 1484–1493. Бибкод : 2011ISMEJ...5.1484F . дои : 10.1038/ismej.2011.26 . ПМК   3160684 . ПМИД   21451586 .
  57. ^ Шарек Р., Тупас Л.М., Карл Д.М. (11 июня 1999 г.). «Диатомовые водоросли перемещаются в глубокое море в олиготрофном круговороте северной части Тихого океана на станции Алоха» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 182 : 55–67. Бибкод : 1999MEPS..182...55S . дои : 10.3354/meps182055 . hdl : 10261/184131 .
  58. ^ Зеев Э.Б., Йогев Т., Ман-Ааронович Д., Кресс Н., Херут Б., Бежа О., Берман-Франк I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intercellis в восточной части Средиземного моря» . Журнал ISME . 2 (9): 911–923. Бибкод : 2008ISMEJ...2..911Z . дои : 10.1038/ismej.2008.56 . ПМИД   18580972 .
  59. ^ Перейти обратно: а б с Хилтон Дж.А., Фостер Р.А., Трипп Х.Дж., Картер Б.Дж., Зер Дж.П., Вильяреал Т.А. (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути азотистого метаболизма цианобактериального диатомового симбионта» . Природные коммуникации . 4 (1): 1767. Бибкод : 2013NatCo...4.1767H . дои : 10.1038/ncomms2748 . ПМЦ   3667715 . ПМИД   23612308 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Вильярреал Т.А. (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia(Bacillariophyceae)-Richelia(Nostocaceae)» . Британский психологический журнал . 24 (4): 357–365. дои : 10.1080/00071618900650371 .
  61. ^ Перейти обратно: а б Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Наука . 349 (6253): 1163–1164. дои : 10.1126/science.aac9752 . ПМИД   26359387 . S2CID   206641230 .
  62. ^ Венцель, Марика; Радек, Рената; Брюгероль, Гай; Кениг, Хельмут (1 января 2003 г.). «Идентификация эктосимбиотических бактерий Mixotricha paradoxa, участвующих в симбиозе движений» . Европейский журнал протистологии . 39 (1): 11–23. дои : 10.1078/0932-4739-00893 . ISSN   0932-4739 .
  63. ^ Дзиаллас, К.; Аллгайер, М.; Монаган, Монтана; Гроссарт, HP (2012). «Действуйте вместе — последствия симбиоза водных инфузорий» . Границы микробиологии . 3 : 288. дои : 10.3389/fmicb.2012.00288 . ПМК   3413206 . ПМИД   22891065 .
  64. ^ Джойнт, Ян (29 июня 2013 г.). Молекулярная экология водных микробов . Springer Science & Business Media. ISBN  978-3-642-79923-5 .
  65. ^ Каваками, Х. (1991). «Эндсимбиотическая инфузория, несущая хлореллу: Platyophrya chromelligera Kawakami 1989» . Европейский журнал протистологии . 26 (3–4): 245–255. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80146-X . ПМИД   23196282 .
  66. ^ Фенчел, Том; Бернар, Кэтрин (1993). «Эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии в анаэробном реснитчатом простейшем» . Письма FEMS по микробиологии . 110 : 21–25. дои : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x . S2CID   86458030 .
  67. ^ Парасер, Суриндар; Ахмаджян, Вернон (6 июля 2000 г.). Симбиоз: введение в биологические ассоциации . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-802788-1 .
  68. ^ Йозеф Зекбах; Патрик Кочиолек (2011). Диатомовый мир . Springer Science & Business Media. п. 439. ИСБН  978-94-007-1327-7 .
  69. ^ Толедо, Рафаэль Исаак Понсе (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтезирующих эукариот (Диссертация). Университет Париж-Сакле. S2CID   89705815 .
  70. ^ Суриндар Парасер; Вернон Ахмаджян (2000). Симбиоз: введение в биологические ассоциации . Издательство Оксфордского университета. п. 155. ИСБН  978-0-19-511807-0 .
  71. ^ Чон К.В., Чон М.С. (октябрь 1976 г.). «Эндосимбиоз амеб: недавно созданные эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами». Журнал клеточной физиологии . 89 (2): 337–344. дои : 10.1002/jcp.1040890216 . ПМИД   972171 . S2CID   32044949 .
  72. ^ «Кван В. Чон | Биохимия, клеточная и молекулярная биология - UTK BCMB» . 28 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 31 августа 2018 г. . Проверено 14 мая 2019 г.
  73. ^ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбиоз как причина патологии человека . Джон Уайли и сыновья. п. 165. ИСБН  978-1-118-98287-7 .
  74. ^ К. Чон, «Амеба и X-бактерии: приобретение симбионтов и возможное изменение видов», в: Л. Маргулис и Р. Фестер, ред., Симбиоз как источник эволюционных инноваций (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), в. 9.
  75. ^ Керни Р., Ким Э., Хангартер Р.П., Хейсс А.А., Бишоп С.Д., Холл Б.К. (апрель 2011 г.). «Внутриклеточная инвазия зеленых водорослей в хозяина саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6497–6502. Бибкод : 2011PNAS..108.6497K . дои : 10.1073/pnas.1018259108 . ПМК   3080989 . ПМИД   21464324 .
  76. ^ Барон Северной Каролины, Ригобело ЕС (2022 г.). «Эндофитные грибы: инструмент для стимулирования роста растений и устойчивого сельского хозяйства» . Микология . 13 (1): 39–55. дои : 10.1080/21501203.2021.1945699 . ПМЦ   8856089 . ПМИД   35186412 .
  77. ^ Хардоим П.Р., ван Овербек Л.С., Берг Г., Пирттиля А.М., Компант С., Камписано А. и др. (сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 293–320. дои : 10.1128/MMBR.00050-14 . ПМЦ   4488371 . ПМИД   26136581 .
  78. ^ Кхаре Э., Мишра Дж., Арора Н.К. (2018). «Многогранные взаимодействия эндофитов и растений: развитие и перспективы» . Границы микробиологии . 9 : 2732. дои : 10.3389/fmicb.2018.02732 . ПМК   6249440 . ПМИД   30498482 .
  79. ^ Перейти обратно: а б де Сасси С., Мюллер CB, Краусс Дж. (май 2006 г.). «Эндсимбионты грибных растений меняют историю жизни и репродуктивный успех хищников тлей» . Слушания. Биологические науки . 273 (1591): 1301–1306. дои : 10.1098/rspb.2005.3442 . ПМК   1560287 . ПМИД   16720406 .
  80. ^ Шардл К.Л., Лейхтманн А., Шпиринг М.Ю. (2 июня 2004 г.). «Симбиозы трав с семенными эндофитами грибов». Ежегодный обзор биологии растений . 55 (1): 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . ПМИД   15377223 .
  81. ^ Хантер, доктор медицинских наук, Прайс П.В. (1992). «Игра в желоба и лестницы: неоднородность и относительная роль сил снизу вверх и сверху вниз в природных сообществах» . Экология . 73 (3): 724–732. Бибкод : 1992Ecol...73..724H . дои : 10.2307/1940152 . ISSN   0012-9658 . JSTOR   1940152 . S2CID   54005488 .
  82. ^ Цю Х., Юн Х.С., Бхаттачарья Д. (сентябрь 2013 г.). «Водорослевые эндосимбионты как векторы горизонтального переноса генов у фотосинтезирующих эукариот» . Границы в науке о растениях . 4 : 366. дои : 10.3389/fpls.2013.00366 . ПМК   3777023 . ПМИД   24065973 .
  83. ^ Поррас-Альфаро А., Байман П. (8 сентября 2011 г.). «Скрытые грибы, новые свойства: эндофиты и микробиомы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 291–315. doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081831 . ПМИД   19400639 .
  84. ^ Перейти обратно: а б Салхи Л.Н., Бустаманте Вильялобос П., Форжет Л., Бургер Дж., Ланг Б.Ф. (сентябрь 2022 г.). «Эндосимбионты клюквы: разнообразие, влияние на рост растений и биоконтроль патогенов» . Растения, Люди, Планета . 4 (5): 511–522. дои : 10.1002/ppp3.10290 . ISSN   2572-2611 . S2CID   250548548 .
  85. ^ Рот Р., Пашковски Ю (октябрь 2017 г.). «Растительное углеродное питание арбускулярных микоризных грибов». Современное мнение в области биологии растений . 39 Передача сигналов в клетках и регуляция генов 2017. 39 : 50–56. Бибкод : 2017COPB...39...50R . дои : 10.1016/j.pbi.2017.05.008 . ПМИД   28601651 .
  86. ^ Олдройд Дж.Э., Харрисон М.Дж., Пашковски Ю. (май 2009 г.). «Перепрограммирование растительных клеток для эндосимбиоза». Наука . 324 (5928): 753–754. Бибкод : 2009Sci...324..753O . дои : 10.1126/science.1171644 . ПМИД   19423817 . S2CID   206518892 .
  87. ^ Бьянчотто В., Банди С., Минерди Д., Сирони М., Тичи Х.В., Бонфанте П. (август 1996 г.). «Облигатно эндосимбиотический микоризный гриб сам по себе содержит облигатно внутриклеточные бактерии» . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (8): 3005–3010. Бибкод : 1996ApEnM..62.3005B . doi : 10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996 . ПМК   168087 . ПМИД   8702293 .
  88. ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М. и др. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическому стрессу» . Границы в науке о растениях . 10 : 1068. дои : 10.3389/fpls.2019.01068 . ПМК   6761482 . ПМИД   31608075 .
  89. ^ Херре Э.А., Мехиа Л.К., Килло Д.А., Рохас Э., Мейнард З., Батлер А., Ван Баел С.А. (март 2007 г.). «Экологические последствия антипатогенного действия тропических грибковых эндофитов и микориз». Экология . 88 (3): 550–558. Бибкод : 2007Ecol...88..550H . дои : 10.1890/05-1606 . ПМИД   17503581 .
  90. ^ Домка А.М., Розпандек П., Турнау К. (2019). «Являются ли грибковые эндофиты просто микоризными подражателями? Роль грибковых эндофитов в адаптации растений к токсичности металлов» . Границы микробиологии . 10 : 371. дои : 10.3389/fmicb.2019.00371 . ПМК   6428775 . ПМИД   30930857 .
  91. ^ Родригес Р.Дж., Уайт Дж.Ф., Арнольд А.Е., Редман Р.С. (апрель 2009 г.). «Грибные эндофиты: разнообразие и функциональные роли» . Новый фитолог . 182 (2): 314–330. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . ПМИД   19236579 .
  92. ^ Пурахонг В., Хайд К.Д. (1 марта 2011 г.). «Влияние грибковых эндофитов на скорость разложения травяной и нетравяной подстилки» . Грибное разнообразие . 47 (1): 1–7. дои : 10.1007/s13225-010-0083-8 . ISSN   1878-9129 . S2CID   43678079 .
  93. ^ «Эволюционное развитие Clavicipitaceae» . Грибковое сообщество : 525–538. 24 мая 2005 г. doi : 10.1201/9781420027891-33 . ISBN  9780429116407 .
  94. ^ Хан А.Л., Аль-Харраси А., Аль-Равахи А., Аль-Фарси З., Аль-Мамари А., Вакас М. и др. (30 июня 2016 г.). «Эндофитные грибы из ладана улучшают рост хозяина и производят внеклеточные ферменты и индолуксусную кислоту» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0158207. Бибкод : 2016PLoSO..1158207K . дои : 10.1371/journal.pone.0158207 . ПМЦ   4928835 . ПМИД   27359330 .
  95. ^ Шахзад Р., Вакас М., Хан А.Л., Асаф С., Хан М.А., Канг С.М. и др. (сентябрь 2016 г.). «Эндофитная Bacillus amyloliquefaciens RWL-1, передающаяся из семян, продуцирует гиббереллины и регулирует эндогенные фитогормоны Oryza sativa». Физиология и биохимия растений . 106 : 236–243. Бибкод : 2016PlPB..106..236S . дои : 10.1016/j.plaphy.2016.05.006 . ПМИД   27182958 .
  96. ^ Пирттиля, Анна Мария; Франк, А. Кэролин (11 июля 2011 г.). Эндофиты лесных деревьев: биология и применение . Springer Science & Business Media. ISBN  978-94-007-1599-8 .
  97. ^ Сентилкумар и др., 2011 г.
  98. ^ Квадт-Халлманн А., Клоппер Дж.В., Бенаму Н. (10 февраля 2011 г.). «Бактериальные эндофиты хлопчатника: механизмы проникновения в растение» . Канадский журнал микробиологии . 43 (6): 577–582. дои : 10.1139/m97-081 .
  99. ^ Хардоим П.Р., ван Овербек Л.С., Эльзас Дж.Д. (октябрь 2008 г.). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений» . Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–471. дои : 10.1016/j.tim.2008.07.008 . ПМИД   18789693 .
  100. ^ Бодил А., Мацкевич П., Стиллер Дж.В. (июль 2007 г.). «Внутриклеточные цианобактерии Paulinella chromatophora: эндосимбионты или органеллы?». Тенденции в микробиологии . 15 (7): 295–296. дои : 10.1016/j.tim.2007.05.002 . ПМИД   17537638 .
  101. ^ Асаф С., Хан М.А., Хан А.Л., Вакас М., Шахзад Р., Ким А., Кан С., Ли И. (1 января 2017 г.). «Бактериальные эндофиты засушливых растений регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных растений: пример Sphingomonas sp. и Serratia marcescens» . Журнал взаимодействия растений . 12 (1): 31–38. Бибкод : 2017JPlaI..12...31A . дои : 10.1080/17429145.2016.1274060 . ISSN   1742-9145 . S2CID   90203067 .
  102. ^ Перейти обратно: а б Юнг Дж., Ким Дж.С., Таффнер Дж., Берг Дж., Рю К.М. (1 января 2020 г.). «Археи, крошечные помощники наземных растений» . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 18 : 2494–2500. дои : 10.1016/j.csbj.2020.09.005 . ПМЦ   7516179 . ПМИД   33005311 .
  103. ^ Таффнер Дж., Чернава Т., Эрлахер А., Берг Г. (сентябрь 2019 г.). «Новое понимание архей, связанных с растениями, и их функционирования в рукколе ( Eruca sativa Mill.)» . Журнал перспективных исследований . Специальный выпуск о микробиоме растений. 19 : 39–48. дои : 10.1016/j.jare.2019.04.008 . ПМК   6629838 . ПМИД   31341668 . S2CID   155746848 .
  104. ^ Ма М, Ду Х, Сунь Т, Ан С, Ян Г, Ван Д (февраль 2019 г.). «Характеристика архей и бактерий в ризосфере риса вдоль ртутного градиента». Наука об общей окружающей среде . 650 (Часть 1): 1640–1651. Бибкод : 2019ScTEn.650.1640M . doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.07.175 . ПМИД   30054090 . S2CID   51727014 .
  105. ^ Книф С., Дельмотт Н., Чаффрон С., Старк М., Иннеребнер Г., Вассманн Р. и др. (июль 2012 г.). «Метапротеогеномный анализ микробных сообществ филлосферы и ризосферы риса» . Журнал ISME . 6 (7): 1378–1390. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1378K . дои : 10.1038/ismej.2011.192 . ПМЦ   3379629 . ПМИД   22189496 .
  106. ^ Мойссль-Айхингер С., Паузан М., Таффнер Дж., Берг Г., Банг С., Шмитц Р.А. (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. дои : 10.1016/j.tim.2017.07.004 . ПМИД   28826642 .
  107. ^ Мюллер Х., Берг С., Ланда Б.Б., Ауэрбах А., Мойсль-Айхингер С., Берг Г. (2015). «Архейные и бактериальные эндофиты, специфичные для генотипа растений, но аналогичные антагонисты Bacillus колонизируют средиземноморские оливковые деревья» . Границы микробиологии . 6 : 138. дои : 10.3389/fmicb.2015.00138 . ПМК   4347506 . ПМИД   25784898 .
  108. ^ Фон Долен, Кэрол Д., Шон Колер, Скайлар Т. Олсоп и Уильям Р. Макманус. «β-протеобактериальные эндосимбионты мучнистого червеца содержат γ-протеобактериальные симбионты». Природа 412, вып. 6845 (2001): 433-436.
  109. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шаффер Дж.П., Картер М.Е., Спрейкер Дж.Е., Кларк М., Смит Б.А., Хокетт К.Л. и др. (апрель 2022 г.). Линдеманн С.Р. (ред.). «Транкрипционные профили эндофита лиственных грибов ( Pestalotiopsis , Ascomycota) и его бактериального симбионта ( Luteibacter , Gammaproteobacteria ) показывают обмен серы и регуляцию роста на ранних стадиях симбиотического взаимодействия» . mSystems . 7 (2): e0009122. дои : 10.1128/msystems.00091-22 . ПМК   9040847 . ПМИД   35293790 .
  110. ^ Арнольд А.Е. (апрель 2022 г.). «Бактериально-грибковые взаимодействия: Бактерии поселяются в доме, построенном грибами» . Современная биология . 32 (7): Р327–Р328. Бибкод : 2022CBio...32.R327A . дои : 10.1016/j.cub.2022.02.024 . ПМИД   35413262 . S2CID   248089525 .
  111. ^ Бюттнер Х., Нихс С.П., Ванделаннооте К., Чересньес З., Доза Б, Рихтер I и др. (сентябрь 2021 г.). «Бактериальные эндосимбионты защищают полезные почвенные грибы от нападения нематод» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (37): e2110669118. Бибкод : 2021PNAS..11810669B . дои : 10.1073/pnas.2110669118 . ПМЦ   8449335 . ПМИД   34504005 .
  112. ^ Вильярреал LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могут играть роль в эволюции хостов» . Новости АСМ . Архивировано из оригинала 8 мая 2009 года.
  113. ^ Белшоу Р., Перейра В., Кацуракис А., Талбот Дж., Пейс Дж., Берт А., Тристем М. (апрель 2004 г.). «Длительное реинфицирование генома человека эндогенными ретровирусами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–4899. Бибкод : 2004PNAS..101.4894B . дои : 10.1073/pnas.0307800101 . ПМЦ   387345 . ПМИД   15044706 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d1dc01ef87d8e584a264e1ac123ecad9__1723343160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d1/d9/d1dc01ef87d8e584a264e1ac123ecad9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Endosymbiont - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)