Jump to content

Инфузория

(Перенаправлено с Цилиатеи )

Инфузория
Некоторые примеры разнообразия инфузорий. По часовой стрелке сверху слева: Лакримария , Колепс , Стентор , Дилептус , Парамеций.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : ЦАРЬ
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Цилиофора
Дофлейн , 1901 г., исправление.
Подтипы и классы [ 1 ]

См. текст для подклассов.

Синонимы
  • Цилиата Перти, 1852 г.

Инфузории характеризующихся представляют собой группу альвеолятов, наличием волосообразных органелл, называемых ресничками , которые по структуре идентичны эукариотическим жгутикам , но в целом короче и присутствуют в гораздо большем количестве, с волнистым рисунком, отличным от жгутиков. Реснички встречаются у всех членов группы (хотя у своеобразных Suctoria они есть только в течение части жизненного цикла ) и по-разному используются при плавании, ползании, прикреплении, питании и ощущениях.

Инфузории — важная группа простейших , распространенная практически везде, где есть вода — в озерах, прудах, океанах, реках и почвах, включая бескислородные и обедненные кислородом среды обитания. [ 2 ] Описано около 4500 уникальных свободноживущих видов, а потенциальное число современных видов оценивается в 27 000–40 000. [ 3 ] В это число входят многие эктосимбиотические и эндосимбиотические виды, а также некоторые облигатные и условно- патогенные паразиты . Виды инфузорий имеют размер от всего лишь 10 мкм у некоторых колподий до целых 4 мм в длину у некоторых гелеид и включают некоторые из наиболее морфологически сложных простейших. [ 4 ] [ 5 ]

В большинстве систем систематики « Ciliophora » причисляется к типу. [ 6 ] под любым из нескольких королевств , включая Хромисту , [ 7 ] Протиста [ 8 ] или простейшие . [ 9 ] В некоторых старых системах классификации, таких как влиятельные таксономические работы Альфреда Каля , реснитчатые простейшие относят к классу « Ciliata ». [ 10 ] [ 11 ] (термин, который также может относиться к роду рыб ). В таксономической схеме, одобренной Международным обществом протистологов , которая исключает формальные обозначения рангов , такие как «тип» и «класс», «Ciliophora» является таксоном без ранга внутри Alveolata . [ 12 ] [ 13 ]

Клеточная структура

[ редактировать ]
Схема инфузории Paramecium

В отличие от большинства других эукариот , инфузории имеют два разных типа ядер : крошечное диплоидное микроядро («генеративное ядро», несущее зародышевую линию клетки) и большое амплиплоидное макронуклеус («вегетативное ядро», которое заботится о общей клеточной регуляции, выражающей фенотип организма). [ 14 ] [ 15 ] Последний генерируется из микроядра путем амплификации генома и тяжелого редактирования. Микроядро передает свой генетический материал потомству, но не экспрессирует свои гены. Макронуклеус обеспечивает малую ядерную РНК для вегетативного роста. [ 16 ] [ 15 ]

Деление макронуклеуса происходит у большинства видов инфузорий, за исключением представителей класса Karyorelictea, у которых макронуклеусы заменяются каждый раз при делении клетки. [ 17 ] Макронуклеарное деление осуществляется путем амитоза , а сегрегация хромосом происходит в результате процесса, механизм которого неизвестен. [ 15 ] Через определенное количество поколений (200–350 у Paramecium aurelia и до 1500 у Tetrahymena [ 17 ] ) клетка проявляет признаки старения, и макронуклеусы должны регенерироваться из микроядер. Обычно это происходит после конъюгации , после которой из постконъюгального микронуклеуса образуется новый макронуклеус. [ 15 ]

Цитоплазма

[ редактировать ]

Пищевые вакуоли образуются в результате фагоцитоза и обычно следуют определенному пути через клетку, поскольку их содержимое переваривается и расщепляется лизосомами , поэтому вещества, содержащиеся в вакуоли, затем становятся достаточно маленькими, чтобы диффундировать через мембрану пищевой вакуоли в клетку. Все, что остается в пищевой вакуоли к моменту достижения цитопрокта ( анальной поры ), высвобождается путем экзоцитоза . У большинства инфузорий также есть одна или несколько заметных сократительных вакуолей , которые собирают воду и вытесняют ее из клетки для поддержания осмотического давления или для поддержания ионного баланса. У некоторых родов, таких как Paramecium , они имеют характерную форму звезды, каждая точка которой представляет собой собирательную трубку.

Специализированные структуры инфузорий

[ редактировать ]

Преимущественно реснички тела расположены в моно- и дикинетидах , которые включают соответственно одну и две кинетосомы (базальные тельца), каждая из которых может поддерживать ресничку. Они расположены в ряды, называемые кинетиями , которые идут от передней части клетки к задней. Тело и оральные кинетиды составляют инфрацилиатуру — организацию, уникальную для инфузорий и важную для их классификации, и включают различные фибриллы и микротрубочки, участвующие в координации ресничек. У некоторых форм встречаются и телесные поликинетиды, например, у спиротрихов , у которых они обычно образуют щетинки, называемые усами .

Инфрацилиатура — один из основных компонентов клеточной коры . Другие — это альвеолы , небольшие пузырьки под клеточной мембраной, которые прилегают к ней, образуя пленку, поддерживающую форму клетки, которая варьируется от гибкой и сократительной до жесткой. многочисленные митохондрии и экструсомы Также обычно присутствуют . Наличие альвеол, строение ресничек, форма митоза и различные другие детали указывают на тесное родство инфузорий, Apicomplexa и динофлагеллят . Эти внешне несходные группы составляют альвеолаты .

Кормление

[ редактировать ]

Большинство инфузорий являются гетеротрофами , питающимися более мелкими организмами, такими как бактерии и водоросли , а детрит заносится в ротовую бороздку (рот) модифицированными ротовыми ресничками. Обычно это включает ряд мембран слева от рта и околоротовую мембрану справа, обе из которых возникают из поликинетид , групп многих ресничек вместе с соответствующими структурами. Пища продвигается ресничками через ротовую пору в пищевод, где образуются пищевые вакуоли.

Многие виды также являются миксотрофами , сочетая фаготрофию и фототрофию посредством клептопластики или симбиоза с фотосинтезирующими микробами. [ 18 ] [ 19 ]

Было замечено, что инфузория Halteria питается хлорвирусами . [ 20 ]

Однако методы кормления значительно различаются. Некоторые инфузории лишены рта и питаются путем всасывания ( осмотрофия ), другие являются хищными и питаются другими простейшими и в частности другими инфузориями. Некоторые инфузории паразитируют на животных , хотя известно, что только один вид, Balantidium coli , вызывает заболевания у человека. [ 21 ]

Репродукция и сексуальные явления

[ редактировать ]
Большинство инфузорий делятся поперечно, но у некоторых видов встречаются и другие виды бинарного деления.

Воспроизведение

[ редактировать ]

Инфузории размножаются бесполым путем , путем различных видов деления . [ 17 ] Во время деления микронуклеус подвергается митозу , а макронуклеус удлиняется и подвергается амитозу (за исключением кариореликтовых инфузорий, макронуклеусы которых не делятся). Затем клетка делится на две части, и каждая новая клетка получает копию микронуклеуса и макронуклеуса.

Инфузория претерпевает последние процессы бинарного деления.
Отдел инфузорий Colpidium

Обычно клетка делится поперечно: передняя половина инфузории ( протер ) образует один новый организм, а задняя половина ( описта ) образует другой. Однако в некоторых группах инфузорий встречаются и другие типы деления. К ним относятся почкование (появление мелких ресничных потомков, или «роевиков», из тела зрелого родителя); стробилация (множественные деления по телу клетки, образующие цепочку новых организмов); и палинтомия (множественные деления, обычно внутри кисты ). [ 22 ]

Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточного цикла . Альтернативно оно может протекать в результате самооплодотворения ( автогамия ), [ 23 ] или это может следовать за конъюгацией , сексуальным феноменом, при котором инфузории совместимых типов спаривания обмениваются генетическим материалом. Хотя конъюгацию иногда называют формой размножения, она не связана напрямую с репродуктивными процессами и не приводит напрямую к увеличению числа отдельных инфузорий или их потомства. [ 24 ]

Спряжение

[ редактировать ]
Обзор

Конъюгация инфузорий — это половой феномен, который приводит к генетической рекомбинации и ядерной реорганизации внутри клетки. [ 24 ] [ 22 ] Во время конъюгации две инфузории совместимого типа спаривания образуют мостик между своими цитоплазмами . Микроядра подвергаются мейозу , макронуклеусы исчезают, и происходит обмен гаплоидными микроядрами по мостику. У некоторых инфузорий (перитрихов, хонотрихов и некоторых суккторий ) конъюгирующие клетки постоянно сливаются, и один конъюгант поглощается другим. [ 21 ] [ 25 ] Однако в большинстве групп инфузорий клетки после конъюгации разделяются, и обе образуют новые макроядра из своих микроядер. [ 26 ] За конъюгацией и автогамией всегда следует деление. [ 22 ]

У многих инфузорий, например Paramecium , конъюгирующие партнеры (гамонты) сходны или неразличимы по размеру и форме. Это называется «изогамонтическим» сопряжением. В некоторых группах партнеры различаются по размеру и форме. Это называется «анизогамонтной» конъюгацией. у сидячих перитрихов Например, один половой партнер (микроконъюгант) маленький и подвижный, а другой (макроконъюгант) крупный и сидячий . [ 24 ]

Стадии конъюгации
Стадии конъюгации у Paramecium caudatum

У Paramecium caudatum этапы конъюгации следующие (см. схему справа):

  1. Совместимые спаривающиеся штаммы встречаются и частично сливаются.
  2. Микроядра подвергаются мейозу, образуя четыре гаплоидных микроядра на клетку.
  3. Три из этих микроядер распадаются. Четвертый подвергается митозу.
  4. Две клетки обмениваются микроядрами.
  5. Затем клетки разделяются.
  6. Микроядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное микроядро.
  7. Митоз происходит трижды, в результате чего образуется восемь микроядер.
  8. Четыре новых микроядра трансформируются в макронуклеусы, а старый макронуклеус распадается.
  9. Бинарное деление происходит дважды, в результате чего образуются четыре идентичные дочерние клетки.

Перестройки ДНК (скремблирование генов)

[ редактировать ]

Инфузории содержат два типа ядер: соматические « макронуклеусы » и зародышевые « микронуклеусы ». Во время полового размножения (конъюгации) передается только ДНК в микроядре. С другой стороны, только ДНК в макронуклеусе активно экспрессируется и влияет на фенотип организма. Макронуклеарная ДНК происходит из микроядерной ДНК путем поразительно обширной перестройки и амплификации ДНК.

Развитие макронуклеарного генома Oxytricha из микроядерного генома

Макронуклеус начинается как копия микронуклеуса. Микроядерные хромосомы фрагментируются на множество более мелких частей и амплифицируются, образуя множество копий. Образующиеся макронуклеарные хромосомы часто содержат только один ген . У Tetrahymena микроядро имеет 10 хромосом (по пять на гаплоидный геном), тогда как макронуклеус имеет более 20 000 хромосом. [ 27 ]

Кроме того, микроядерные гены прерываются многочисленными «внутренними элиминированными последовательностями» (IES). Во время развития макронуклеуса IES удаляются, а оставшиеся сегменты гена, макронуклеарные последовательности (MDS), соединяются вместе, образуя рабочий ген. Tetrahymena содержит около 6000 IES, и во время этого процесса удаляется около 15% микроядерной ДНК. Процесс управляется малыми РНК и эпигенетическими метками хроматина . [ 27 ]

У спиротриховых инфузорий (таких как Oxytricha ) этот процесс еще более сложен из-за «перемешивания генов»: MDS в микроядре часто располагаются в другом порядке и ориентации, чем в макронуклеарном гене, поэтому помимо делеции происходит инверсия ДНК. и транслокация необходимы для «расшифровки». Этот процесс управляется длинными РНК, происходящими из родительского макронуклеуса. Более 95% микроядерной ДНК удаляется во время развития макроядер спиротрихов. [ 27 ]

Старение

[ редактировать ]

В клональных популяциях Paramecium старение происходит в течение последующих поколений, что приводит к постепенной потере жизнеспособности, если только клеточная линия не оживляется путем конъюгации или автогамии . У Paramecium тетраурелия клонально стареющая линия теряет жизнеспособность и погибает примерно после 200 делений, если клеточная линия не омолаживается путем конъюгации или самооплодотворения. Основы клонального старения были разъяснены экспериментами по трансплантации Ауфдерхайда в 1986 году. [ 28 ] который продемонстрировал, что макронуклеус, а не цитоплазма, ответственен за клональное старение. Дополнительные эксперименты Смита-Зоннеборна, [ 29 ] Холмс и Холмс, [ 30 ] и Гилли и Блэкберн [ 31 ] продемонстрировали, что во время клонального старения повреждение ДНК резко увеличивается. Таким образом, повреждение ДНК, по-видимому, является причиной старения P. Tetraurelia .

Ископаемая запись

[ редактировать ]

До недавнего времени самыми старыми известными окаменелостями инфузорий были тинтинниды ордовикского периода . В 2007 году Ли и др. опубликовал описание ископаемых инфузорий из формации Доушантуо около 580 миллионов лет назад, в эдиакарский период . В их число входили два типа тинтиннид и возможный предок сукториан. [ 32 ] Ископаемая вортицелла была обнаружена внутри кокона пиявки триасового периода , около 200 миллионов лет назад. [ 33 ]

Филогения

[ редактировать ]

По данным филогенетического анализа 2016 г. [ 1 ] Mesodiniea неизменно считается сестринской группой для всех других инфузорий. выделяют две большие подгруппы Кроме того, внутри подтипа Intramacronucleata : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) и CONthreeP или Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [ 1 ] Класс Protocruziea является сестринской группой Ventrata / CONthreeP . Класс Cariacotrichea был исключен из анализа, но первоначально он был установлен в составе Intramacronucleata. [ 1 ] .
Одонтостоматиды . были идентифицированы в 2018 году [ 34 ] как отдельный класс Odontostomatea , родственный Armophorea .

Цилиофора

Классификация

[ редактировать ]
Стентор розелии

Для инфузорий было предложено несколько различных схем классификации. Следующая схема основана на молекулярно- филогенетическом анализе до четырех генов из 152 видов, представляющих 110 семейств: [ 1 ]

Подтип Постцилиодесматофора

[ редактировать ]

Подтип Intramacronucleata

[ редактировать ]
Окситриха трифаллакс

Некоторые старые классификации включали Opalinidae в состав инфузорий. Принципиальным отличием многоресничных жгутиконосцев (например, гемимастигид , Стефанопогона , Мультицилий , опалинов ) от инфузорий является наличие макронуклеусов только у инфузорий. [ 35 ]

Патогенность

[ редактировать ]

Единственным представителем отдела инфузорий, патогенным для человека, является Balantidium coli . [ 36 ] [ 37 ] который вызывает заболевание балантидиаз . Он не патогенен для домашних свиней, являющихся основным резервуаром этого патогена. [ 38 ]

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Гао, Фэн; Уоррен, Алан; Чжан, Цяньцянь; Гонг, Цзюнь; Мяо, Мяо; Солнце, Пинг; Сюй, Дапэн; Хуан, Цзе; Йи, Чжэньчжэнь (29 апреля 2016 г.). «Эволюционная гипотеза ресничных простейших, основанная на всех данных, с пересмотренной классификацией типа Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)» . Научные отчеты . 6 : 24874. Бибкод : 2016NatSR...624874G . дои : 10.1038/srep24874 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   4850378 . ПМИД   27126745 .
  2. ^ Роттерова, Дж.; Эджкомб, вице-президент; Чепичка, И.; Бейнарт, Р. (2022). «Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения симбиозов в обедненных кислородом средах» . Журнал эукариотической микробиологии . 69 (5): e12912. дои : 10.1111/jeu.12912 . ПМИД   35325496 . S2CID   247677842 .
  3. ^ Фойснер, В.; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие и географическое распространение протистов . Темы биоразнообразия и охраны природы. Том. 8. Спрингер Нидерланды. п. 111. дои : 10.1007/978-90-481-2801-3 . ISBN  9789048128006 .
  4. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Кьёрбо, Томас (1994). «Регуляция биомассы и продукции зоопланктона в прибрежной экосистеме умеренного климата. 2. Инфузории» . Лимнология и океанография . 39 (3): 508–519. Бибкод : 1994LimOc..39..508N . дои : 10.4319/lo.1994.39.3.0508 .
  5. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие, 3-е издание . Спрингер. стр. 129 . ISBN  978-1-4020-8238-2 .
  6. ^ «Отчет ИТИС» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 11 декабря 2014 г.
  7. ^ Кавальер-Смит, Томас (01 января 2018 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3 . ISSN   1615-6102 . ПМЦ   5756292 . ПМИД   28875267 .
  8. ^ И З, Сун В, Клэмп Дж. С., Чен З, Гао С, Чжан Ц (декабрь 2008 г.). «Пересмотр систематических взаимоотношений внутри отряда Euplotida (Protista, Ciliophora) с использованием новых последовательностей гена, кодирующего рРНК малых субъединиц, и тестирование использования комбинированных наборов данных для построения филогении комплекса Diophrys». Мол. Филогенет. Эвол . 50 (3): 599–607. дои : 10.1016/j.ympev.2008.12.006 . ПМИД   19121402 .
  9. ^ Мяо М., Сун В., Чэнь З. и др. (2007). «Уникальная эуплотидная инфузория, Gastrocirrus (Protozoa, Ciliophora): оценка ее филогенетического положения, сделанная на основе последовательности гена малой субъединицы рРНК». Дж. Эукариот. Микробиол . 54 (4): 371–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x . ПМИД   17669163 . S2CID   25977768 .
  10. ^ Альфред Каль (1930). Urtiere или Protozoa I: Инфузория или Ciliata — Том I, общий раздел и простоматы .
  11. ^ «Медицинское определение CILIATA» . www.merriam-webster.com . Проверено 22 декабря 2017 г.
  12. ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Карденас, Пако (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ISSN   1550-7408 . ПМК   6492006 . ПМИД   30257078 .
  13. ^ Адл, Сина М.; и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД   16248873 .
  14. ^ Райков, И.Б. (1969). «Макронуклеус инфузорий» . Исследования в области протозоологии . 3 :4–115. ISBN  9781483186146 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х., ред. (2017). Справочник протистов (2-е изд.). Международное издательство Спрингер. п. 691. ИСБН  978-3-319-28147-6 .
  16. ^ Прескотт, DM (июнь 1994 г.). «ДНК мерцательных простейших» . Микробиологические обзоры . 58 (2): 233–267. дои : 10.1128/мр.58.2.233-267.1994 . ISSN   0146-0749 . ПМК   372963 . ПМИД   8078435 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Х., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. п. 324. ИСБН  9781402082382 . ОСЛК   272311632 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Эстебан, ГФ; Фенчел, Т.; Финли, Би Джей (2010). «Миксотрофия у инфузорий» . Протист . 161 (5): 621–641. дои : 10.1016/j.protis.2010.08.002 . ПМИД   20970377 .
  19. ^ Альтенбургер, А.; Блоссом, HE; Гарсия-Куэтос, Л.; Якобсен, Х.Х.; Карстенсен, Дж.; Лундхольм, Н.; Хансен, П.Дж.; Харагути, Л.; Харагути, Л. (2020). «Диморфизм криптофитов - случай Teleaulax amphioxeia/Plagioselmis prolonga и его экологические последствия» . Достижения науки . 6 (37). Бибкод : 2020SciA....6.1611A . дои : 10.1126/sciadv.abb1611 . ПМК   7486100 . ПМИД   32917704 .
  20. ^ Делонг, Джон П.; Ван Эттен, Джеймс Л.; Аль-Амели, Зейна; Агаркова Ирина В.; Дуниган, Дэвид Д. (3 января 2023 г.). «Потребление вирусов возвращает энергию в пищевые цепи» . Труды Национальной академии наук . 120 (1): e2215000120. Бибкод : 2023PNAS..12015000D . дои : 10.1073/pnas.2215000120 . ПМЦ   9910503 . ПМИД   36574690 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе (3-е изд.). Спрингер. стр. 58 . ISBN  978-1-4020-8238-2 . 1007/978-1-4020-8239-9
  22. ^ Перейти обратно: а б с Х., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. п. 23. ISBN  9781402082382 . ОСЛК   272311632 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Бергер Дж. Д. (октябрь 1986 г.). «Автогамия у Paramecium. Приверженность мейозу на каждой стадии клеточного цикла». Эксп. Сотовый Res . 166 (2): 475–85. дои : 10.1016/0014-4827(86)90492-1 . ПМИД   3743667 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Райков, И.Б. (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий» . Исследования в области протозоологии . 4 : 149.
  25. ^ Финли, Гарольд Э. «Конъюгация микростомы Vorticella ». Труды Американского микроскопического общества (1943): 97–121.
  26. ^ «Знакомство с реснитчатыми» . Проверено 16 января 2009 г.
  27. ^ Перейти обратно: а б с Мотидзуки, Кадзуфуми (2010). «Перестройки ДНК, направляемые некодирующими РНК у инфузорий» . Междисциплинарные обзоры Wiley: РНК . 1 (3): 376–387. дои : 10.1002/wrna.34 . ПМЦ   3746294 . ПМИД   21956937 .
  28. ^ Ауфдерхайде, Карл Дж. (1986). «Клональное старение Paramecium Tetraurelia . II. Доказательства функциональных изменений макронуклеуса с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–279. дои : 10.1016/0047-6374(86)90044-8 . ПМИД   3553762 . S2CID   28320562 .
  29. ^ Смит-Зоннеборн, Дж. (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия Paramecium тетраурелия». Наука . 203 (4385): 1115–1117. Бибкод : 1979Sci...203.1115S . дои : 10.1126/science.424739 . ПМИД   424739 .
  30. ^ Холмс, Джордж Э.; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium Tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–114. дои : 10.1007/bf00330196 . ПМИД   3091993 . S2CID   11992591 .
  31. ^ Гилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium » (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–1958. Бибкод : 1994ПНАС...91.1955Г . дои : 10.1073/пнас.91.5.1955 . ПМЦ   43283 . ПМИД   8127914 .
  32. ^ Ли, К.-В.; и др. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Душантуо, Вэньгань, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 151–156. Бибкод : 2007GSLSP.286..151L . дои : 10.1144/SP286.11 . S2CID   129584945 .
  33. ^ Бомфлер, Бенджамин; Керп, Ганс; Тейлор, Томас Н.; Моэструп, Эйвинд; Тейлор, Эдит Л. (18 декабря 2012 г.). «Кокон триасовой пиявки из Антарктиды содержит ископаемое животное-колокольчик» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (51): 20971–20974. Бибкод : 2012PNAS..10920971B . дои : 10.1073/pnas.1218879109 . ISSN   1091-6490 . ПМК   3529092 . ПМИД   23213234 .
  34. ^ Перейти обратно: а б ФЕРНАНДЕС, Ноэми М.; Виццони, Винисиус Ф.; БОРХЕС, Барбара ду Н.; СОАРЕС, Карлос АГ; да Силва-Нето, Инасио Д.; Пайва, Тьяго да С. (2018), «Молекулярная филогения и сравнительная морфология указывают на то, что одонтостоматиды (Alveolata, Ciliophora) образуют отдельный таксон классового уровня, родственный Armophorea» , Molecular Phylogenetics and Evolution , 126 : 382–389, doi : 10.1016 /j.ympev.2018.04.026 , ISSN   1055-7903 , PMID   29679715 , S2CID   5032558
  35. ^ Кавалер-Смит, Т. (2000). Мегаэволюция жгутиковых: основа диверсификации эукариот. В: Ледбитер, BSC, Грин, Дж.К. (ред.). Жгутиконосцы. Единство, многообразие и эволюция . Лондон: Тейлор и Фрэнсис, стр. 361–390, с. 362, [1] .
  36. ^ «Балантидиаз» . DPDx — Лабораторная идентификация паразитарных заболеваний, вызывающих обеспокоенность общественного здравоохранения . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2013.
  37. ^ Рамачандран, Амби (23 мая 2003 г.). "Введение" . Паразит: Balantidium coli Болезнь: Балантидиаз . Стэнфордский университет. Архивировано из оригинала 14 апреля 2013 года . Проверено 3 сентября 2018 г. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  38. ^ Шистер, Фредерик Л. и Линн Рамирес-Авила (октябрь 2008 г.). «Текущий мировой статус Balantidium coli » . Обзоры клинической микробиологии . 21 (4): 626–638. дои : 10.1128/CMR.00021-08 . ПМК   2570149 . ПМИД   18854484 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Линн, Денис Х. (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  9781402082382 . ОСЛК   272311632 .
  • Хаусманн, Клаус; Брэдбери, Филлис С., ред. (1996). Инфузории: клетки как организмы . Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. ISBN  978-3437250361 . OCLC   34782787 .
  • Ли, Джон Дж.; Лидейл, Гордон Ф.; Брэдбери, Филлис С., ред. (2000). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно открытые группы (2-е изд.). Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов. ISBN  9781891276224 . OCLC   49191284 .
[ редактировать ]
  • СМИ, связанные с Ciliophora, на Викискладе?
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 459661db5ae2150de237120e97249269__1719222060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/45/69/459661db5ae2150de237120e97249269.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ciliate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)