Халтерия
| Халтерия | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Альвеолата |
| Тип: | Цилиофора |
| Сорт: | Олиготрихея |
| Заказ: | Тяжелая атлетика |
| Семья: | Недоуздок |
| Род: | Халтерия |
| Разновидность | |
Х. грандинелла | |
Халтерия , иногда называемая прыгающим олиготрихом, представляет собой род обычных планктонных инфузорий , которые встречаются во многих пресноводных средах. Халтерии легко обнаружить из-за их численности и своеобразного поведения: наблюдения за галтериями, возможно, датируются 17 веком, и открытие микроорганизмов. [1] Со временем было установлено больше об их морфологии и поведении, что привело ко многим изменениям в классификации.
Виды Halteria могут существовать как в трофической, так и в инцистированной форме, но чаще всего описываются в трофической форме. [2] Виды Halteria можно идентифицировать по их уникальным прыжковым движениям, которые обеспечиваются экваториальным рядом жестких усиков, которые бьются в унисон, позволяя организму очень быстро двигаться назад. [3]
Представители рода Halteria гетеротрофны в местах обитания , и служат важными бактериоядными животными которые они занимают, а также на них охотятся в первую очередь многоклеточные животные. В одной из недавних статей было идентифицировано Halteria sp. как первый идентифицированный « вировор », организм, который может питаться вирусом. [4] Клетки Halteria имеют примерно куполообразную форму и помимо экваториальных усиков имеют воротник из ресничек вокруг щечного отверстия, используемого для питания и передвижения. [3] Важная экологическая роль, которую играет Halteria , а также ее уникальная стратегия передвижения делают Halteria родом, представляющим интерес в различных областях исследований протистологии .
История знаний
[ редактировать ]Род Halteria широко распространен во многих пресноводных средах. [5] Повсеместное распространение этого рода, вероятно, является причиной того, что наблюдения датируются сотнями лет. Первоначальное описание рода точно не установлено, но возможно, что наблюдения за Halteria восходят к наблюдениям Антони ван Левенгука в 1675 году как четвертого животного, обнаруженного в глиняном горшке, полном дождевой воды. Организм, который он наблюдал, был маленьким, быстрым и, как видно, стоял на месте, прежде чем быстро изменить направление и двигаться прямо, что соответствует характерному движению Халтерии . [1]
Название Halteria приписывается Феликсу Дюжардену в 1840 году, который реклассифицировал Trichodina grandinella и Trichodina vorax , которые ранее были классифицированы Мюллером и Эренбергом соответственно, как H. grandinella и H. vorax. [6] Создание нового рода Halteria , когда было обнаружено, что эти два вида не соответствуют подсемейству Vorticellina , под которое подпадает род Trichodina . [7] Описания Halteria в то время все еще были довольно расплывчатыми, основное внимание уделялось быстрым прыжкам, возникающим в результате биения усиков и наличия оральных ресничек. [6]
В 1858 году Эдуард Клапаред и Йоханнес Лахманн описали Halteria grandinella более подробно . Впервые отмечаем, что усики встречаются только в экваториальном поясе вокруг клетки. Были также обнаружены новые детали, касающиеся полости рта; Клапаред и Лахманн заметили, что в части щечного аппарата имеется углубление и что в этом месте нет оральных ресничек. Это означает, что ротовые реснички образуют неполный круг вокруг ротовой полости, а не окружают ее полностью, как предполагалось ранее. [8]
Вопросы классификации халтерий вновь возникли в последние годы. Гальтерии чаще всего относят к олиготрихической группе инфузорий , поскольку они обладают характерными для этой группы выступающими оральными ресничками, расположенными в виде неполного круга. Однако недавнее глубокое секвенирование и анализ РНК гальтерий показывают, что гальтерии могут быть более тесно связаны с окситрихидами, чем с олиготрихами, что позволяет предположить, что сходство ротового аппарата с олиготрихами является результатом конвергентной эволюции . [9]
Описание
[ редактировать ]Галтерия может существовать на трофической, мерцательной или инцистированной стадии, при этом морфология клеток значительно варьируется на разных стадиях. [2]
Трофическая стадия
[ редактировать ]На трофической стадии клетки галтерии имеют шаровидную форму и имеют размер от 15 до 35 мкм. [2] Клетки обладают как оральными ресничками, так и жесткими экваториальными усами. [2] можно обнаружить воротник из выступающих оральных ресничек На переднем конце клеток Halteria , частично окружающих ротовую полость . [8] Этот ротовой аппарат состоит из пятнадцати мембран, окружающих перистом , и семи мембран внутри ротовой полости. [2]
Жесткие усики халтерии , иногда называемые прыгающими щетинками, имеют длину 15-25 мкм каждая. [2] Усики организованы экваториально вокруг клеток в 7-10 продольных рядов. [2] Каждый ряд, в свою очередь, разделен на четыре группы усиков. Когда виды Halteria бьют эти усики в унисон, они производят характерные прыжковые движения, достаточно отличные от Halteria , поэтому наблюдение этого движения считается достаточным для визуальной идентификации Halteria. [3]
Кора галтерий состоит из четырех мембран. [2] Две из этих мембран, внутренняя и внешняя альвеолярные мембраны, покрывают плоские альвеолы, которые полностью лежат под двумя оставшимися мембранами. [2] Клеточная мембрана расположена непосредственно над внешней альвеолярной мембраной и покрывает всю клетку, включая реснички. [2] Перилемма — это хрупкая внешняя мембрана, покрывающая лишь небольшие части клетки. [2] Причиной такого распределения может быть хрупкость перилеммы, поскольку ее будет трудно сохранить. [2] Прямо под мембранами коры форма тела халтерий стабилизируется микротрубочками в конфигурации корзины. [2]
В клетках гальтерии сократительная вакуоль расположена примерно посередине между передним и задним концами клетки. [2] Митохондрии галтерий обычно имеют сферическую форму с трубчатыми кристами. [10] В митохондриях H. geleiana в матриксе наблюдались микроорганизмы. [10] Микроорганизмы имели палочковидную форму, наблюдались различной длины и в разном количестве. [10] В настоящее время не известно ни функции, ни происхождения этих микроорганизмов, а также того, являются ли они паразитическими или симбиотическими. У гальтерий одно микроядро и макронуклеус с крупными лентообразными ядрышками. [11] [12] Макронуклеус имеет продолговатую форму, а микронуклеус более шаровидный. [2]
инцистирование
[ редактировать ]Когда клетки гальтерии переходят из трофической стадии в инцистированную, первоначально их шаровидные тела удлиняются, преимущественно на переднем конце, пока длина клетки не увеличится почти вдвое. [2] Вследствие неравномерного удлинения полость рта уплощается, мембраны ротового аппарата смещаются ближе к центру клетки, а ряды усиков — ближе к заднему концу клетки. [2] Пока клетка растягивается, в цитоплазме образуются конические структуры длиной 5 мкм. [2] После этой стадии удлинения клетки становятся более округлыми, и слизистая оболочка выдавливается. Также на следующей стадии инцистирования конические структуры, образующиеся в цитоплазме, прикрепляются к внешнему слою развивающейся кисты, называемому эктоцистой. [2] Прикрепленные к эктоцисте конические структуры называются лепидосомами. [2] После инцистации кисты используют слизистую оболочку, чтобы прочно прикрепиться к любому доступному субстрату. [2]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Род Halteria состоит из пресноводных инфузорий, которые обычно ведут планктонный образ жизни. Вид Halteria grandinella считается космополитическим, а это означает, что он встречается в местах обитания по всему миру. [13] Другие виды менее распространены и поэтому менее четко определены, однако частые описания Halteria grandinella дали представление о роде в целом. Галтерии гетеротрофны Pelagohalteria и в отличие от многих близкородственных родов, таких как , у них нет фотосинтезирующих эндосимбионтов . Халтерии действительно часто поедают зеленые водоросли, что, если наблюдать в пищевых вакуолях, в прошлом приводило к неправильной классификации, когда их ошибочно принимали за эндосимбионтов. [14]
Виды Halteria играют особенно большую роль во многих пресноводных местообитаниях как бактериофаги . В исследовании, в котором использовались флуоресцентно-меченные бактерии в рыбных прудах для наблюдения за протистановыми бактериями, на выпасе инфузорий приходилось 56% от общего выпаса протистанов, а на Halteria , наряду с двумя другими родами инфузорий, Pelagohalteria и Rimostrombidium, приходилось примерно 71% от общего количества инфузорных бактериядных. [15] Халтерии также служат добычей для многих многоклеточных хищников. [16] Было высказано предположение, что характерное прыжковое поведение халтерии развилось как стратегия побега, позволяющая избежать нападения хищников. [5] Халтерии также способны действовать как вирофаги и потреблять вирусы, такие как хлоровирусы , для стимулирования роста и деления. [17] [18]
Большая часть исследований, связанных с халтериями , сосредоточена на их передвижении и экологической роли. Галтерии служат модельным организмом для изучения их прыжковых движений посредством биения ресничек. Его можно найти в изобилии в разнообразных пресноводных средах обитания, взаимодействуя с другими организмами как с хищниками, так и с добычей. [16] [15]
Гальтерии большую часть времени проводят либо неподвижно, либо плавно перемещаясь по воде, приводимые в движение ресничками на переднем конце. [5] Прекращающиеся прыжковые движения, наиболее связанные с Halteria, являются результатом внешнего раздражителя, такого как ток, который известен тем, что прыжки у Halteria были вызваны в лабораторных условиях. [16] Прыжковое поведение у Halteria требует 41% от общего уровня метаболизма организма. [16] и поэтому слишком частое его использование было бы неэффективным использованием энергии.
Воспроизведение
[ редактировать ]Бесполое размножение
[ редактировать ]Халтерия может размножаться бесполым путем поперечным бинарным делением . Во время этой репликации большая часть ресничек, которые будут присутствовать на дочерних клетках, формируется de novo. [19] Единственным исключением из этого правила является оральная ресничка родительской клетки, которая наследуется протерной дочерней клеткой. [19] Родительские усики резорбируются клеткой во время деления, и усики обеих дочерних клеток образуются de novo из циррального зачатка, а оральные реснички дочерней клетки opisthe образуются de novo посредством образования орального зачатка на заднем конце клетка. [19] И макронуклеус, и микронуклеус делятся во время этого процесса, в результате чего образуются две дочерние клетки, генетически идентичные родительской клетке. [19]
Спряжение
[ редактировать ]Клетки гальтерии могут размножаться половым путем посредством процесса, который был специально изучен на H. grandinella . [12] Во время полового размножения вентральные стороны двух клеток гальтерии сливаются. Затем в результате делений созревания происходят различные изменения в морфологии, включая уменьшение количества усиков в обеих клетках и потерю буккальных мембран в одной из пар, а в другой исчезает весь ротовой аппарат. [12] Остальные мембранеллы являются общими для клеток на переднем конце. [12] На ядерном уровне во время конъюгации исходный фрагмент макронуклеуса и микроядра созревают и делятся трижды, при этом только одно производное первых двух делений продолжает делиться, образуя два пронуклеуса в третьем делении. [12] Пронуклеусы из каждой клетки заменяются, и два, которые оказываются в каждой клетке, сливаются, образуя синкарион . [12] Синкарион делится дважды, при этом по одному производному от каждого из вторых делений деградирует, а оставшиеся производные становятся новым микроядром и анальгеусом макронуклеуса. [12] После завершения деления синкарионов конъюгаты разделяются, образуя две клетки с генетикой, отличной от родительских клеток и друг от друга. [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б ван Левенгук, AP (1677 г.). «Наблюдения, сообщенные издателю г-ном Антонием ван Левенгуком в голландском письме от 9 октября 1676 г., здесь на английском языке: относительно маленьких животных, наблюдаемых им в дождевой, колодезной, морской и снеговой воде; а также в вода, в которой лежал настоянный перец» . Философские труды Лондонского королевского общества . 12 (133): 821–831. дои : 10.1098/rstl.1677.0003 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Фойснер, В.; Мюллер, Х.; Агата, С. (2007). «Сравнительный тонкий структурный и филогенетический анализ покоящихся кист олиготрихов и гипотрихов Spirotrichea (Ciliophora)» . Европейский журнал протистологии . 43 (4): 295–314. дои : 10.1016/j.ejop.2007.06.001 . ПМЦ 2848329 . ПМИД 17766095 .
- ^ Jump up to: а б с Паттерсон, диджей; Хедли, С. (1996). Свободноживущие пресноводные простейшие . ЦРК Пресс. ISBN 9781840765847 .
- ^ Делонг, Джон П.; Ван Эттен, Джеймс Л.; Аль-Амели, Зейна; Агаркова Ирина В.; Дуниган, Дэвид Д. (3 января 2023 г.). «Потребление вирусов возвращает энергию в пищевые цепи» . Труды Национальной академии наук . 120 (1): e2215000120. Бибкод : 2023PNAS..12015000D . дои : 10.1073/pnas.2215000120 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 9910503 . ПМИД 36574690 . S2CID 255219850 .
- ^ Jump up to: а б с Арчболд, Дж. Х.; Бергер, Дж. (1985). «Качественная оценка некоторых многоклеточных хищников Halteria grandinella , обычной пресноводной инфузории». Гидробиология . 126 (2): 97–102. дои : 10.1007/BF00008675 . S2CID 28208345 .
- ^ Jump up to: а б Дюжарден, Ф. (1841). «Естественная история зоофитов. Инфузории: понимание физиологии и классификации этих животных и способы их изучения с помощью микроскопа». Энциклопедический книжный магазин Рорет . Париж, Франция. OCLC 910488425 .
- ^ А., Причард (1861). «История инфузорий, включая Desmidiaceae и Diatomaceae, британские и зарубежные: расширенная и исправленная Дж. Т. Анлиджем, W» . Британский и зарубежный медико-хирургический обзор . 27 (54). Уиттакер и компания: 445–446. дои : 10.5962/bhl.title.101827 . OCLC 969523285 . ПМК 5182355 .
- ^ Jump up to: а б Клапаред, Р.Э. (1858). Исследования инфузорий и корненожек . Полет. 1. Женева, Швейцария: Вейни. OCLC 1253409690 .
- ^ Линн, Д.Х.; Колиско, М. (2017). «Молекулы освещают морфологию: филогеномика подтверждает конвергентную эволюцию среди «олиготриховых» инфузорий» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 67 (9): 3676–82. дои : 10.1099/ijsem.0.002060 . ПМИД 28829032 .
- ^ Jump up to: а б с Яматака, С.; Хаяши, Р. (1970). «Электронно-микроскопические исследования митохондрий и внутримитохондриальных микроорганизмов Halteria geleiana ». Журнал электронной микроскопии . 19 (1): 50–62. ПМИД 4990783 .
- ^ Петц, В.; Фойснер, В. (1992). «Морфология и морфогенез Strobilidium caudatum (Fromentel), Meseres corlissi N. Sp., Halteria grandinella (Müller) и Strombidium rehwaldi N. Sp., а также предлагаемая филогенетическая система для олиготрихов инфузорий (Protozoa, Ciliophora) 1». Журнал протозоологии . 39 (1): 159–176. дои : 10.1111/j.1550-7408.1992.tb01296.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Агата, С.; Фойснер, В. (2009). «Конъюгация у спиротрих-реснитчатых Halteria grandinella (Müller, 1773) Dujardin, 1841 (Protozoa, Ciliophora) и ее филогенетическое значение» . Европейский журнал протистологии . 45 (1): 51–63. дои : 10.1016/j.ejop.2008.07.004 . ПМЦ 2847824 . ПМИД 18929469 .
- ^ Фойснер, В.; Чао, А.; Кац, Луизиана (2009). «Разнообразие и географическое распространение инфузорий (Protista: Ciliophora)» . Разнообразие и географическое распространение протистов . Спрингер. стр. 111–129. ISBN 978-90-481-2801-3 .
- ^ Фойснер, В. (1994). «Прогресс в систематике планктонных пресноводных инфузорий». Морской микробиолог. Пищевые сети . 8 (1–2): 9–35.
- ^ Jump up to: а б
- Шимек, К.; Юргенс, К.; Недома, Дж.; Комерма, М.; Арменгол, Дж. (2000). «Экологическая роль и бактериальный выпас видов Halteria: мелкие пресноводные олиготрихи как доминирующие пелагические инфузорные бактериоядные» . Водная микробная экология . 22 (1): 43–56. дои : 10.3354/ame022043 .
- Ван, Чунди (2019). «Дальнейший анализ эволюционных «ключевых протистов» Halteria (Protista, Ciliophora) на основе транскриптомных данных». Зоологика Скрипта . 48 (6): 813–825. дои : 10.1111/zsc.12380 . S2CID 202012909 .
- ^ Jump up to: а б с д Гилберт, Джей-Джей (1994). «Прыгательное поведение олиготриховых инфузорий Strobilidium velox и Halteria grandinella и его значение в качестве защиты от хищников-коловраток». Микробная экология . 27 (2): 189–200. дои : 10.1007/BF00165817 . ПМИД 24190275 . S2CID 35676499 .
- ^ Делонг, Джон П.; Ван Эттен, Джеймс Л.; Аль-Амели, Зейна; Агаркова Ирина В.; Дуниган, Дэвид Д. (3 января 2023 г.). «Потребление вирусов возвращает энергию в пищевые цепи» . Труды Национальной академии наук . 120 (1): e2215000120. Бибкод : 2023PNAS..12015000D . дои : 10.1073/pnas.2215000120 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 9910503 . ПМИД 36574690 . S2CID 255219850 .
- ^ Ирвинг, Майкл (28 декабря 2022 г.). «Первое открытие «вировора»: организм, питающийся вирусами» . Новый Атлас. Архивировано из оригинала 29 декабря 2022 года . Проверено 29 декабря 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д Сонг, В. (1993). «Исследования коркового морфогенеза при делении клеток у Halteria grandinella (Muller, 1773) (Ciliophora, Oligotrichida)». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 11 (2): 122–9. дои : 10.1007/BF02850862 . S2CID 84111747 .