Опалиниды
| Опалиниды | |
|---|---|
| |
| Протопалина скамейка [ 1 ] | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Страменопилес |
| Тип: | Бигира |
| Сорт: | Опалинея |
| Заказ: | Опалиниды |
| Семья: | Опалиниды Клаус 1874 г. |
| Роды | |
Опалины — небольшая группа своеобразных гетероконтов , в настоящее время отнесенная к семейству Opalinidae отряда Slopalinida. Их название происходит от опалесцирующего внешнего вида этих микроскопических организмов при освещении ярким солнечным светом. [ 2 ] Большинство опалинов обитает в толстом кишечнике и клоаке бесхвостых животных ( лягушек и жаб ), хотя иногда их обнаруживают у рыб , рептилий , моллюсков и насекомых ; неясно, являются ли они паразитами. Необычные свойства опалов, впервые обнаруженные Антони ван Левенгуком в 1683 году, [ 3 ] привело к многочисленным дебатам относительно их филогенетического положения среди протистов .
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Отношения между опалинами и другими протистами были предметом серьезных споров с конца 19 века и до сих пор не решены полностью. Первоначально микроскописты полагали, что тысячи ритмично бьющихся волосообразных структур, покрывающих их поверхность, являются ресничками , и поместили опалины в Ciliophora . В начале 20 века другие аспекты биологии опалинов четко отличали их от инфузорий. [ 4 ] и их поместили в Sarcomastigophora вместе с амебами и жгутиконосцами . [ 5 ] В 1980-х годах детальные ультраструктурные исследования Opalina ranarum показали, что они имеют много общих черт с гетероконтами семейства Proteromonadidae. В новый отряд — Slopalinida Patterson 1985 — было предложено включить представителей семейств Proteromonadidae Grassé 1952 и Opalinidae Claus 1874. [ 6 ] В 2004 году первые надежные данные о генетической последовательности опалина подтвердили монофилетическую природу отряда Slopalinida. [ 7 ] Авторы исследования отнесли опалины к семейству (Opalinidae) отряда Slopalinida.
В настоящее время известно около 200 известных видов опалинов пяти родов: Opalina Purkinje и Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 и Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Два дополнительных рода, Hegneriella Earl 1971 и Bezzenbergeria Earl 1973, последующие авторы не считали действительными (стр. 249). [ 2 ] Пять признанных родов различаются числом ядер, внешним видом и расположением серпа (два коротких серповидных ряда жгутиков), а также тем, равномерно ли покрывают тело длинные ряды жгутиков (называемые «кинетиями»). если есть «проплешина». Из-за различий в форме тела на разных стадиях жизненного цикла внутри вида использование общей формы тела - плоской или цилиндрической - для дифференциации родов было преуменьшено.
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Как и у многих паразитов, жизненный цикл опалинов довольно сложен [1] . Наиболее полное исследование, опубликованное на данный момент, пришло к выводу, что жизненные циклы 10 Opalina видов , 1 вида Zelleriella и 1 вида Protoopalina «удивительно схожи» (стр. 321). [ 8 ] Более недавнее исследование показало, что Cepedea couillardi соответствует стандартной модели жизненного цикла опалина, описанной ниже, в то время как жизненный цикл Opalina proteus полностью завершается на стадии головастика хозяина. [ 9 ] Очень мало известно о жизненных циклах опалинов у рыб, рептилий и членистоногих-хозяев.
Бесполая фаза у взрослого бесхвостого хозяина. Основной жизненный цикл опалина начинается с крупных многоядерных трофонтов в клоаке взрослой особи бесхвостого животного. Большую часть года трофонты постоянно растут и делятся, образуя больше трофонтов. На этом этапе ядерные подразделения поддерживают необходимое количество ядер. По мере приближения сезона размножения хозяина трофонты вступают в фазу, известную как палинтомия — серию клеточных делений с незначительным общим ростом или делением ядра или без него. Образующиеся опалины, которые постепенно становятся меньше и имеют меньше ядер на особь, называются томонтами. В какой-то момент маленькие томонты подвергаются инцистации, и цисты высвобождаются в окружающую среду (т.е. в репродуктивный пул бесхвостого хозяина) вместе с фекалиями.
Половая и бесполая фазы у личинки бесхвостого хозяина. Когда цисты поедаются добывающими пищу головастиками, они эксцистируются (вылупляются), образуя гамонты. Гамонты делятся дальше, включая мейотическое деление, с образованием гаплоидных гамет . Каждая гамета имеет только одно ядро и может быть микрогаметой или макрогаметой . Конъюгация происходит между одной микрогаметой и одной макрогаметой с образованием диплоидной зигоцисты с одним ядром. У зигоцисты есть две возможные судьбы. Он может выделяться вместе с фекалиями головастика-хозяина; и если его съест другой головастик, он вылупится (вылупится), давая больше гамонтов в новом хозяине. Альтернативно, зигоциста может эксцистировать в своем первоначальном хозяине и вырасти в многоядерный протрофонт. В этом случае протрофонт перерастает в трофонт и весь цикл начинается заново. Цикл от протрофонта до кисты может происходить как у головастиков, так и у взрослых хозяев. Некоторые данные свидетельствуют о том, что переходы жизненного цикла опалинов могут регулироваться гормональными циклами хозяина. [ 10 ]
Хозяева и комменсальный образ жизни
[ редактировать ]Не имея рта, опалины питаются, поглощая питательные вещества из окружающей среды путем пиноцитоза . Хотя опалины часто называют «паразитами», два факта позволяют предположить, что на самом деле они являются комменсалами , которые не причиняют вреда своим бесхвостым хозяевам.
- Они обнаруживаются почти исключительно в толстом кишечнике и клоаке. Поскольку бесхвостый бесхвостый поглощает питательные вещества из пищи в тонком кишечнике, опалины, вероятно, не лишают своих хозяев питательных веществ. Считается, что опалины просто живут за счет «остаточных» питательных веществ в фекалиях, возможно, дополненных биохимическим вкладом богатой бактериальной флоры, которая также там обитает.
- Бесхвостые хозяева, содержащие многие тысячи опалинов, кажутся совершенно здоровыми, без явного раздражения или других патологических признаков на стенках кишечника или клоаки.
Опубликовано всего около дюжины сообщений об опалинах рыб и еще меньше об опалинах рептилий и саламандр- хозяев. Их нехватка за пределами бесхвостых-хозяев заставила многих предположить, что остальные - просто случайные заражения - возможно, зараженная змея только что съела зараженную лягушку, например. Однако опалины были обнаружены у морских рыб, у которых нет доступа к бесхвостым животным. Кроме того, популяции опалинов у рыб-хозяев часто очень высоки, что позволяет предположить, что они, вероятно, размножаются в рыбах-хозяевах. [ 11 ]
Патогенность (если таковая имеется) опалинов у рыб-хозяев пока не известна. Одно исследование не выявило раздражения или других патологических признаков на эпителии , прямой кишки Symphysodon aequifasciata зараженного Protoopalinasymphysodonis , но заявило, что «большинство зараженных животных умерло». [ 12 ]
Культура опалинов in vitro
[ редактировать ]Сообщалось об успешном культивировании опалинов в искусственных средах в течение 1 месяца и более. [ 13 ] Этот метод окажет огромную помощь в будущих исследованиях всех аспектов биологии опала.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ли, Вэйдун; Ван, Чонг; Хуан, Фэн; Ли, Мин; Нильсен, Франк; Лю, Хуэйю; Сюй, Цзяньлун (2014). «Переописание Protoopalinapingi Nie, 1935, обитающего в прямых кишках Hylarana guentheri и Pelophylax nigromaculatus в Китае» . Паразит . 21 : 46. doi : 10.1051/parasite/2014021 . ПМК 4160848 . ПМИД 25208482 .
- ^ Jump up to: а б Дельвинкье, .LJ; Паттерсон, диджей (1993). «Опалины» . В Крайере, Юлиус П.; Бейкер, Джон Р. (ред.). Паразитические простейшие . Том 3 (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 247–325. ISBN 978-0-12-426013-9 .
- ^ Добелл, К. (1932). Антоний ван Левенгук и его «зверушки» . Лондон: Бэйл, сыновья и Дэниэлсон.
- ^ Корлисс, Дж. О. (1955). «Опалиниды инфузории: жгутиковые или инфузории?». Журнал протозоологии . 2 (3): 107–114. дои : 10.1111/j.1550-7408.1955.tb02410.x .
- ^ Корлисс, Джо; Баламут, В. (1963). «Рассмотрение опалинид как нового суперкласса подтипа Sarcomastigophora». Журнал протозоологии . 10 (Дополнение): 26.
- ^ Паттерсон, ди-джей (1985). «Тонкая структура Opalina ranarum (семейство Opalinidae): филогения и классификация опалинид». Протистологическая . 21 (4): 413–428.
- ^ Костка М., Хампл В., Чепичка И., Флегр Дж. (2004). «Филогенетическое положение Protoopalina кишечной на основе последовательности гена рРНК SSU». Мол. Филогенет. Эвол . 33 (1): 220–4. дои : 10.1016/j.ympev.2004.05.009 . ПМИД 15324850 .
- ^ Вессенберг, Х. (1961). «Исследования жизненного цикла и морфогенеза опалины ». Исследования Калифорнийского университета в области зоологии . 61 (6): 315–370.
- ^ Аффаа, Ф.-М.; Миньо, Ж.-П.; Амиет, Ж.-Л. (1996). «Морфологические и цитологические наблюдения за двумя эндокомменсалами опалинидов Acanthixalus spinosus (Amphibia, Anura)». Канадский журнал зоологии . 74 (8): 1573–84. дои : 10.1139/z96-171 .
- ^ Эль Мофти М.М., Садек И.А. (1975). «Влияние свежей желчи жабы на индукцию инцистации Opalina sudafricana, паразитирующей в Bufo Regularis ». Межд. Дж. Паразитол . 5 (2): 219–24. дои : 10.1016/0020-7519(75)90032-6 . ПМИД 803935 .
- ^ Сэндон, Х. (1980). «Заметки об африканских опалинидах (Protozoa, Opalinata). 1. Zelleriella spp». Систематическая паразитология . 1 (3–4): 171–188. дои : 10.1007/BF00009844 .
- ^ Фойснер, В.; Шуберт, Г.; Уилберт, Н. (1979). «Морфология, инфрациатура и система серебряных линий Protoopalina Symphysodonis nov. Spec. (Protozoa: Opalinata), Opalinidae из кишечника Symphysodon aequifasciata Pellegrin (Percoidei: Cichlidae.)». Зоологический вестник . 202 (1–2): 71–85.
- ^ Ханамура, К.; Эндо, Х. (2001). «Бинарное деление и инцистация Opalina sp. в аксенической среде» (PDF) . Зоологическая наука . 18 (3): 381–7. дои : 10.2108/zsj.18.381 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2017 г. Проверено 14 ноября 2008 г. (и ссылки, цитируемые там)
