Ресничка
| Ресничка | |
|---|---|
 | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | ресничка |
| Сетка | D002923 |
| Тур | H1.00.01.1.014 |
| FMA | 67181 |
| Анатомические термины микроанатомии | |
Ресничка »; в средневековой ( пл.: Реснички ; из латинского реснички « век латыни и в анатомии ресничка является ресницей ) -это мембрановая обнаруженная органелла, на большинстве типов эукариотических клеток . [ 1 ] (Реснички отсутствуют у бактерий и археи .) Ресничка имеет форму стройной нити, которая простирается от поверхности гораздо более крупного клеточного тела . [ 2 ] Эукариотическая жгутика, обнаруженная на сперматозоидах , и многие простейшие имеют структуру, аналогичную подвижным ресничкам, которая позволяет плавать через жидкости; Они длиннее ресничек и имеют другое волнообразное движение. [ 3 ] [ 4 ]
Существует два основных класса ресничек: подвижные и не мотильные реснички, каждый с двумя подтипами, придавая всего четыре типа. [ 5 ] Клетка обычно будет иметь один первичный ресничек или много подвижных ресничек. [ 6 ] Структура сердечника реснички, называемая аксонемемой , определяет класс ресничек. Большинство подвижных ресничек имеют центральную пару отдельных микротрубочек, окруженных девятью парами двойных микротрубочек, называемых Axoneme 9+2 . Большинство немотильных ресничек имеют аксонеэм 9+0 , в которой отсутствует центральная пара микротрубочек. Также отсутствуют связанные компоненты, которые обеспечивают подвижность, включая внешние и внутренние рычаги динеина , и радиальные спицы. [ 7 ] В некоторых подвижных ресниках отсутствуют центральная пара, а в некоторых немотильных ресниках есть центральная пара, отсюда и четыре типа. [ 5 ] [ 7 ]
Большинство немотильных ресничек, называемых первичными ресничками или сенсорными ресничками , служат исключительно в качестве сенсорных органелл. [ 8 ] [ 9 ] Большинство типов клеток позвоночных обладают единым немотильным первичным ресничным ресником, который функционирует как клеточная антенна. [ 10 ] [ 11 ] Обонятельные нейроны обладают большим количеством немотильных ресничек. Немамотильные реснички, которые имеют центральную пару микротрубочек, представляют собой киноцилию , присутствующие на волосках . [ 5 ]
Модиевые реснички обнаруживаются в большом количестве на дыхательных эпителиальных клетках - около 200 ресничек на клетку, где они функционируют в клиренсе слизистого возраста , а также имеют механо -дисенсорные и хемосенсорные функции. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Модильные реснички на эпендимальных клетках перемещают спинномозговую жидкость через систему мозга желудочковую . Модильные реснички также присутствуют в яйцеводческих ( фаллопиевых трубках ) женских ( Териан ) млекопитающих, где они функционируют в перемещении яичных клеток из яичника в матку . [ 13 ] [ 15 ] Модильные реснички, в которых отсутствует центральная пара микротрубочек, обнаружены в клетках эмбрионального примитивного узла ; Названные узловые клетки эти узловые реснички несут ответственность за асимметрию лево-правого билатериана , . [ 16 ]
Структура
[ редактировать ]
Ресничка собирается и построена из базального тела на клеточной поверхности. Из базального корпуса корневой клет ресничек образуется перед переходной пластиной и переходной зоной, где более ранние триплетки микротрубочек изменяются на дублеты микротрубочек аксонеми.
Базальное тело
[ редактировать ]Основой реснички является базальное тело, термин, применяемый к материнской центриоле, когда он связан с ресничку. Базальные тела млекопитающих состоят из ствола из девяти триплетных микротрубочек, субдистальных придатков и девяти, похожих на стойку, известных как дистальные придатки, которые прикрепляют базальное тело к мембране у основания реснички. Два каждой из триплетных микротрубочек базального тела простираются во время роста аксонеемы, чтобы стать дублетными микротрубочками.
Ресничная корневая клет
[ редактировать ]Руководитель реснички представляет собой цитоскелетную структуру, которая происходит от базального тела на проксимальном конце реснички. Корнеры обычно имеют диаметр 80-100 нм и содержат поперечные полосы, распределенные с регулярными интервалами приблизительно 55-70 нм. Выдающимся компонентом корнета является корневой белок корневой катушки корневой катушки, кодируемый Crocc геном . [ 17 ]
Переходная зона
[ редактировать ]Для достижения своей отдельной композиции, проксимально проксимальная область реснички состоит из переходной зоны , также известной как цилиарная затвора , которая контролирует вход и выход белков в ресничку и из них. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] В переходной зоне Y-образные конструкции соединяют ресничную мембрану с базовой аксонеемой. Контроль селективного входа в реснички может включать в себя ситоподобную функцию переходной зоны. Унаследованные дефекты в компонентах переходной зоны вызывают килиопатии, такие как синдром Джуберта. Структура и функция переходной зоны сохраняются в разных организмах, включая позвоночных, Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster и Chlamydomonas reinhardtii . У млекопитающих нарушение переходной зоны уменьшает численность ресничной системы цилиарных белков, ассоциированных с мембраной, таких как те, которые участвуют в трансдукции сигнала хеджирования , компрометируя эмбхог-зависимое эмбриональное развитие цифровой цифры и паттерн центральной нервной системы.
Аксонема
[ редактировать ]Внутри реснички находится микротрубочек, на основе цилистное ядро цитоскелета называемое аксонемемой . Аксония первичного реснички обычно имеет кольцо из девяти дублетов наружных микротрубочек (называемое Axoneme 9+0 ), а аксония подвижного реснички имеет, в дополнение к девяти наружным дублетам, двум центральным маточным маточным синглетами (называется 9+ . 2 аксонема ). Это тот же тип аксонемы в жгутике . Аксонемема в подвижном ресничном режиме действует как каркас для внутренних и наружных рук динеина , которые перемещают ресничку, и обеспечивает дорожки для микротрубочек моторных белков кинезина и динеина. [ 2 ] [ 21 ] [ 22 ] Транспортировка ресничных компонентов осуществляется внутрикафлагелентным транспортом (IFT), который аналогичен транспорту аксонов в нервном волокне . Транспорт является двунаправленным и цитоскелетным моторным белком кинезин и цилиарные компоненты транспорта динеина вдоль дорожек для микротрубочек; Кинезин в переднем движении к ресничникому кончику и динеину в ретроградном движении к телу клетки. Ресничка имеет свою собственную ресничную мембрану, заключенную в окружающую клеточную мембрану . [ 23 ]
Типы
[ редактировать ]Не мотильная ресничка
[ редактировать ]У животных немотильные первичные реснички обнаруживаются практически на каждом типе клеток, клетки крови являются заметным исключением. [ 2 ] Большинство клеток обладают только одним, в отличие от клеток с подвижными ресничками, исключением являются обонятельные сенсорные нейроны , где рецепторы одоранта расположены , каждая из которых обладает около десяти ресничек. Некоторые типы клеток, такие как клетки фоторецептора сетчатки, обладают высокоспециализированными первичными ресничками. [ 24 ]
Хотя первичный ресничка был обнаружен в 1898 году, он в значительной степени игнорировался в течение столетия и считался рудиментарной органеллой без важной функции. [ 25 ] [ 2 ] Недавние результаты, касающиеся его физиологической роли в хемосенсации, трансдукции сигнала и контроля роста клеток, выявили его важность в функции клеток. Его значение для биологии человека подчеркнуло открытием его роли в разнообразной группе заболеваний, вызванных дисгенезисом или дисфункцией ресничек, таких как поликистозная болезнь почек , [ 26 ] врожденная болезнь сердца , [ 27 ] пролапс митрального клапана , [ 28 ] и дегенерация сетчатки, [ 29 ] называется ресничками . [ 30 ] [ 31 ] В настоящее время известно, что основной ресничек играет важную роль в функции многих органов человека. [ 2 ] [ 10 ] Первичные реснички на бета -клетках поджелудочной железы регулируют их функцию и энергетический метаболизм. Удаление ресничек может привести к дисфункции островков и диабету 2 типа . [ 32 ]
Реснички собираются во время G 1 фазы и разбираются до того, как произойдет митоз. [ 33 ] [ 11 ] Разборка ресничек требует действия aurora -киназы A. [ 34 ] Современное научное понимание первичных ресничек рассматривает их как «сенсорные клеточные антенны, которые координируют многие клеточные сигнальные пути, иногда связывая передачу сигналов с подвижностью ресничек или альтернативно с делением и дифференцировкой клеток». [ 35 ] Ресничка состоит из субдоменов [ нужно разъяснения ] и прилагается плазматической мембраной непрерывной с плазматической мембраной клетки. Для многих ресничек базальный корпус , где происходит ресничка, расположена в мембранной инвагинации, называемой ресничным карманом. Мембрана ресничной реснички и микротрубочки базального тела связаны дистальными придатками (также называемыми переходными волокнами). Везикулы, несущие молекулы для ресничек, в дистальных придатках. Дистальные к переходным волокнам образуют переходную зону, где вход и выход молекул регулируются ресничками и обратно. Некоторая передача сигналов с этими ресничками происходит с помощью связывания лиганда, таких как передача сигналов ежа . [ 36 ] Другие формы передачи сигналов включают рецепторы, связанные с G-белком, включая рецептор соматостатина 3 в нейронах. [ 37 ]
Модифицированная не мотильная ресничка
[ редактировать ]Киноцилии , которые обнаруживаются на волосках во внутреннем ухе, называются специализированными первичными ресничками или модифицированными немотильными ресничками. Они обладают 9+2 аксонемой подвижных ресничек, но не имеют внутренних рук динеина, которые дают движение. Они пассивно перемещаются после обнаружения звука, разрешенного внешними руками динеина. [ 38 ] [ 39 ]
Мотильная ресничка
[ редактировать ]
У млекопитающих также есть подвижные реснички или вторичные реснички , которые обычно присутствуют на поверхности клетки в большом количестве (многочисленные), и бьют в скоординированных метахрональных волнах . [ 40 ] Многоцилированные клетки обнаруживают, что выстилает дыхательные пути , где они функционируют в слизисто -заливном зазоре, содержащей муку, содержащий мусор от легких . [ 13 ] Каждая клетка в дыхательном эпителии имеет около 200 подвижных ресничек. [ 12 ]
В тракте репродуктивном схватки гладких мышц помогают взбивать реснички при перемещении яичной клетки из яичника в матку. [ 13 ] [ 15 ] В мозга желудочках ресниченных эпендимальных клеток цилируют мозговую жидкость .
Функционирование подвижных ресничек сильно зависит от поддержания оптимальных уровней перицилиарной жидкости, купающей реснички. Эпителиальные натриевые каналы (ENAC) специфически экспрессируются по всей длине ресничек в дыхательных путях, а также флопийскую трубку или яйцеводу , которые, по -видимому, служат датчиками для регулирования перицилиарной жидкости. [ 13 ] [ 41 ]
Модифицированная подвижная ресничка
[ редактировать ]Модиевые реснички без центральной пары синглетов (9+0) встречаются в раннем эмбриональном развитии. Они присутствуют в виде узловых ресничек на узловых клетках примитивного узла . Узковые клетки ответственны за лево-правую асимметрию у двусторонних животных . [ 16 ] Несмотря на отсутствие центрального аппарата, присутствуют руки динеина , которые позволяют узловым ресничкам двигаться вращающимся образом. Движение создает ток поток внеэмбриональной жидкости через узловую поверхность в левом направлении, которое инициирует асимметрию левого правого в развивающемся эмбрионе. [ 12 ] [ 42 ]
Модие, множественные, 9+0 ресничек обнаруживаются на эпителиальных клетках сосудистого сплетения . Реснички также могут изменить структуру при введении в горячие температуры и стать острыми. Они присутствуют в большом количестве на каждой ячейке и перемещаются относительно медленно, делая их промежуточными между подвижными и первичными ресничками. В дополнение к 9+0, которые являются подвижными, существуют также одиночные 9+2 реснички, которые остаются неподвижными в волосках. [ 39 ]
Узловая ресничка
[ редактировать ]
Узловые клетки имеют единый ресничек, называемый моноцилием. Они присутствуют в очень раннем развитии эмбриона на примитивном узле . Есть две области узла с различными типами узловых ресничек . На центральном узле есть подвижные реснички, а на периферической области узла узловые реснички модифицируются. [ 42 ]
Подвижные реснички на центральных клетках вращаются, чтобы генерировать левый поток внеклеточной жидкости, необходимой для инициирования асимметрии влево-правого. [ 42 ]
Реснички к муке
[ редактировать ]Моттные реснички на сперматозоидах и многие простейшие позволяют плавать через жидкости и традиционно называются « жгутией ». [ 3 ] Поскольку эти выступы структурно идентичны подвижным ресничкам, попытки сохранения этой терминологии включают в себя различие по морфологии («жгутики», как правило, длиннее обычных ресничек и имеют другое волнообразное движение) [ 4 ] и по номеру. [ 43 ]
Микроорганизмы
[ редактировать ]Ресинкости - это эукариотические микроорганизмы , которые обладают исключительно подвижными ресничками и используют их для локомоции или для простого перемещения жидкости над их поверхностью. покрывается Например , парамеция тысячами ресничек, которые позволяют его плавать. Было показано, что эти подвижные реснички также чувствительны. [ 44 ]
Килиогенез
[ редактировать ]Реснички образуются в процессе килиогенеза . Ранним шагом является стыковка базального тела к растущей ресничной мембране, после чего образуется переходная зона. Строительные блоки ресничной аксонеми, такие как тубулины , добавляются на кончиках ресничных велосипедов посредством процесса, который частично зависит от внутрикафлагелентного транспорта (IFT). [ 45 ] [ 46 ] Исключения включают в себя сперму дрозофила и формирование жгутиков Plasmodium falciparum , в которой реснички собираются в цитоплазме. [ 47 ]
У основания реснички, где он прикрепляется к корпусу ячейки находится Центр организации микротрубочек , базальный корпус . Некоторые базальные белки тела в виде CEP164 , ODF2 [ 48 ] и CEP170 , [ 49 ] требуются для формирования и стабильности реснички.
По сути, ресничка представляет собой наномашину, состоящую из, возможно, более 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины. Гибкие линкеры позволяют Мобильные белковые домены Связано с ними для набора своих партнеров по связям и вызвать долгосрочная аллостера через динамика белкового домена . [ 35 ]
Функция
[ редактировать ]Динеин в аксонеме - аксонимном динеине образует мосты между соседними дублетами микротрубочек. Когда АТФ активирует моторный домен Динеина, он пытается ходить по соседним дублетом микротрубочек. Это заставило бы соседние дублеты скользить друг на друга, если бы не присутствие нексина между дублетами микротрубочек. И, таким образом, сила, генерируемая динеином, вместо этого преобразуется в изгибающее движение. [ 50 ] [ 51 ]
Ощущение внеклеточной среды
[ редактировать ]Некоторые первичные реснички на эпителиальных клетках у эукариот действуют как клеточные антенны , обеспечивающие хемосенсацию , термосенсацию и механо дрессировку внеклеточной среды. [ 52 ] [ 10 ] Эти реснички затем играют роль в опосредовании специфических сигналов сигнализации, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, в которой высвобождается растворимый белок, чтобы оказывать эффект ниже потока жидкости и посредничество потока жидкости, если реснички подвижный . [ 52 ]
Некоторые эпителиальные клетки ресничны, и они обычно существуют в виде листа поляризованных клеток, образующих трубку или канальцы с ресничками, выступающими в просвет . Эта сенсорная и сигнальная роль ставит реснички в центральную роль для поддержания локальной клеточной среды и может быть тем, почему ресничные дефекты вызывают такой широкий спектр заболеваний человека. [ 31 ]
У эмбриона узловые реснички используются для направления потока внеклеточной жидкости. Это левое движение состоит в том, чтобы генерировать лево-правую асимметрию через среднюю линию эмбриона. Центральные реснички координируют их вращательное избиение, в то время как неподвижные реснички по бокам ощущают направление потока. [ 42 ] [ 53 ] [ 54 ] Исследования у мышей предполагают биофизический механизм, с помощью которого определяется направление потока. [ 55 ]
Аксоцилиарный синапс
[ редактировать ]С аксо-цилиарными синапсами существует связь между серотонинергическими аксонами и первичными ресничками CA1 пирамидных нейронов состояние нейрона , которые изменяют эпигенетическое в ядре- «способ изменить то, что транскрибируется или производится в ядре» через эту сигнализацию, отличающуюся от этого. на плазматической мембране , которая также является более долгосрочной. [ 56 ] [ 57 ]
Клиническое значение
[ редактировать ]Отображения ресничек могут привести к ряду заболеваний человека. [ 31 ] [ 58 ] Дефекты в ресничках отрицательно влияют на многие критические сигнальные пути, необходимые для эмбрионального развития и физиологии взрослых, и, таким образом, обеспечивают правдоподобную гипотезу для часто многодушной природы разнообразных реснихов. [ 30 ] [ 31 ] Известные килиопатии включают первичную цилиарную дискинезию , синдром Бардет -Бидла , поликистозные заболевания почек и печени , нефронофтизис , синдром Альстром , синдром Меклера -Грубера , синдром Сенсенбреннера и некоторые формы дегенерации сетчатки . [ 30 ] [ 52 ] Генетические мутации, ставящие под угрозу правильное функционирование ресничек, ресничных ресничков , могут вызывать хронические расстройства, такие как первичная дискинезия ресничек (PCD), нефронофтизис и синдром старшего - Лёкен . Кроме того, дефект первичного реснички в клетках почечных канальцев может привести к поликистозному заболеванию почек (PKD). В другом генетическом заболевании, называемом синдромом Бардет -Бидла (BBS), мутантные генные продукты являются компонентами в базальном теле и ресничках. [ 30 ] Дефекты в клетках ресничек связаны с ожирением и часто выражаются при диабете 2 типа. Несколько исследований уже показали нарушение толерантности к глюкозе и снижение секреции инсулина в моделях килиопатии. Кроме того, количество и длина ресничек были уменьшены в моделях диабета 2 типа . [ 59 ]
Эпителиальные натриевые каналы (ENAC), которые экспрессируются по длине ресничек, регулируют уровень перицилиарной жидкости . Мутации, которые снижают активность ENACs, приводят к мультисистемному псевдогипоальдостеронизму , который связан с проблемами фертильности. [ 13 ] При муковисцидозе хлоридного канала , который возникает в результате мутаций в CFTR , активность ENAC усиливается, что приводит к серьезному снижению уровня жидкости, что вызывает осложнения и инфекции в дыхательных путях дыхания. [ 41 ]
Поскольку жгутичок человеческой спермы имеет ту же внутреннюю структуру реснички, ресничная дисфункция также может отвечать за мужское бесплодие. [ 60 ]
Существует ассоциация первичной дискинезии с анатомическими аномалиями влево-правой, такой как инверсус Situs (комбинация результатов известна как синдром Картагенера ), и Situs Ambiguus (также известный как синдром гетеротаксии ). [ 61 ] Эти левые правые анатомические нарушения также могут привести к врожденным заболеваниям сердца . [ 62 ] Было показано, что надлежащая функция ресничек отвечает за нормальную асимметрию левого правого у млекопитающих. [ 63 ]
Разнообразные результаты, вызванные дисфункцией ресничек, могут быть результатом аллелей различных сильных сторон, которые ставят под угрозу ресничные функции по -разному или в разной степени. Многие реснички наследуются менделевским образом, но специфические генетические взаимодействия между различными функциональными ресничными комплексами, такими как переходная зона и комплексы BBS, могут изменить фенотипические проявления рецессивных килиопатий. [ 64 ] [ 65 ] Некоторые мутации в белках переходной зоны могут вызывать специфические серьезные реснички. [ 66 ]
Внеклеточные изменения
[ редактировать ]Снижение функции ресничек также может быть результатом инфекции. Исследования биопленки показали, что бактерии могут изменять реснички. Биопленка - это сообщество бактерий либо одного и того же, либо нескольких видов бактерий. Кластер клеток выделяет различные факторы, которые образуют внеклеточный матрикс. Известно, что реснички в дыхательной системе выводят слизь и патогены из дыхательных путей. Было обнаружено, что у пациентов с биопленки -положительными инфекциями нарушенная функция ресничек. Нарушение может представлять собой уменьшение движения или уменьшение количества ресничек. Хотя эти изменения возникают в результате внешнего источника, они все еще влияют на патогенность бактерий, прогрессирование инфекции и то, как он лечится. [ 67 ]
Транспортировка незрелых яичных клеток и эмбрион в матку для имплантации зависит от комбинации регулируемых сокращений гладких мышц и избиения ресничек. Дисфункция в этой транспортировке может привести к внематочной беременности , когда эмбрион имплантируется (обычно) в фаллопийскую трубку, прежде чем достичь правильного назначения матки. Многие факторы могут повлиять на эту стадию, включая инфекцию и гормоны менструального цикла. Курение (вызывая воспаление) и инфекция может уменьшить количество ресничек, а ритм ресничек может зависеть от гормональных изменений. [ 15 ] [ 68 ]
Первичные реснички в клетках поджелудочной железы
[ редактировать ]Поджелудочная железа представляет собой смесь высоко дифференцированных экзокринных и эндокринных клеток. Первичные реснички присутствуют в экзокринных клетках, которые являются клетками центрального протока. [ 69 ] [ 32 ] Эндокринная ткань состоит из различных гормоновых клеток. Инсулин-секретивные бета-клетки и глюкагоновые альфа-клетки очень ресничны. [ 70 ] [ 71 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Молекулярная машина#Биологические молекулярные машины -искусственное или биологическое устройство с молекулярным масштабом
- Динамика белка#Глобальная гибкость: несколько доменов - изучение того, как белки движутся и изменяют форму
- Домен белкового домена#и гибкость белка -самостоятельная область цепи белка, которая складывается независимо от остальных
- Стереоцилии - страницы структуры клеток
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Определение реснички» . www.merriam-webster.com . Получено 15 апреля 2022 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Gardiner MB (сентябрь 2005 г.). «Важность быть ресничками» (PDF) . Бюллетень HHMI . 18 (2) . Получено 26 июля 2008 года .
- ^ Jump up to: а беременный Haimo LT, Rosenbaum JL (декабрь 1981 г.). "Реснички, жгутики и микротрубочки" . Журнал клеточной биологии . 91 (3 Pt 2): 125S - 130S. doi : 10.1083/jcb.91.3.125s . PMC 2112827 . PMID 6459327 .
- ^ Jump up to: а беременный Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (6 изд.). Нью -Йорк, Нью -Йорк. С. 941–942. ISBN 9780815344643 .
{{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в Falk, n; Lösl, M; Schröder, n; Gießl, A (11 сентября 2015 г.). «Специализированные реснички в сенсорных системах млекопитающих» . Ячейки 4 (3): 500–19. doi : 10.3390/cells4030500 . PMC 4588048 . PMID 26378583 .
- ^ Уитли, Д.Н. (сентябрь 2021 г.). «Первичная ресничка: поворотные моменты в установлении их повсеместности, сенсорной роли и патологических последствий дисфункции» . Журнал сотовой связи и передачи сигналов . 15 (3): 291–297. doi : 10.1007/s12079-021-00615-5 . PMC 8222448 . PMID 33970456 .
- ^ Jump up to: а беременный Fisch, c; Dupuis-Williams, P (июнь 2011 г.). «Ультраструктура ресничек и жгутиков - назад в будущее!» Полем Биология клетки . 103 (6): 249–70. doi : 10.1042/bc20100139 . PMID 21728999 . S2CID 7636387 .
- ^ Prevo, b; Scholey, JM; Петерман, EJG (сентябрь 2017 г.). «Внутренний транспорт: механизмы моторного действия, сотрудничества и доставки грузов» . Журнал FEBS . 284 (18): 2905–2931. doi : 10.1111/febs.14068 . PMC 5603355 . PMID 28342295 .
- ^ Эллиотт, Келси Х.; Бругманн, Саманта А. (1 марта 2019 г.). «Отправка смешанных сигналов: ресничка-зависимая передача сигналов во время развития и заболевания» . Биология развития . 447 (1): 28–41. doi : 10.1016/j.ydbio.2018.03.007 . ISSN 1095-564X . PMC 6136992 . PMID 29548942 .
- ^ Jump up to: а беременный в Сингла, Вина; Рейтер, Джереми Ф. (4 августа 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: передача сигналов в сенсорной органелле» . Наука . 313 (5787): 629–633. Bibcode : 2006sci ... 313..629S . doi : 10.1126/science.1124534 . ISSN 1095-9203 . PMID 16888132 . S2CID 29885142 .
- ^ Jump up to: а беременный Патель, мм; Tsiokas, L (1 ноября 2021 г.). «Понимание регулирования ресничной разборки» . Ячейки 10 (11): 2977. doi : 10.3390/cells10112977 . PMC 8616418 . PMID 34831200 .
- ^ Jump up to: а беременный в Хорани, а; Феркол, Т (май 2018). «Достижения в генетике первичной цилиарной дискинезии» . Грудь . 154 (3): 645–652. doi : 10.1016/j.chest.2018.05.007 . PMC 6130327 . PMID 29800551 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Enuka Y, Hanukoglu I, Edelheit O, Vaknine H, Hanukoglu A (март 2012 г.). «Эпителиальные натриевые каналы (ENAC) равномерно распределены по подвижным ресничкам в яйцеводке и дыхательных дыхательных путях». Гистохимия и клеточная биология . 137 (3): 339–53. doi : 10.1007/s00418-011-0904-1 . PMID 22207244 . S2CID 15178940 .
- ^ Bloodgood, RA (15 февраля 2010 г.). «Сенсорный прием - это атрибут как первичных ресничек, так и килией для ресничек». Журнал сотовой науки . 123 (Pt 4): 505–9. doi : 10.1242/jcs.066308 . PMID 20144998 . S2CID 207165576 .
- ^ Jump up to: а беременный в Panelli, DM; Филлипс, Ch; Брэди, ПК (2015). «Заболеваемость, диагноз и лечение трубной и нерубной эктопической беременности: обзор» . Исследования и практики фертильности . 1 : 15. DOI : 10.1186/S40738-015-0008-Z . PMC 5424401 . PMID 28620520 .
- ^ Jump up to: а беременный Desgrange, A; Le Garrec, JF; Meilhac, SM (22 ноября 2018 г.). «Асимметрия влево правой в развитии сердца и болезнях: формирование правой петли» (PDF) . Разработка . 145 (22). doi : 10.1242/dev.162776 . PMID 30467108 . S2CID 53719458 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ "Рулет" . Получено 28 марта 2022 года .
- ^ Гарсия, Гало; Роли, Дэвид Р.; Рейтер, Джереми Ф. (23 апреля 2018 г.). «Как ресничная мембрана организована наизнанку, чтобы общаться на улице» . Текущая биология . 28 (8): R421 - R434. doi : 10.1016/j.cub.2018.03.010 . ISSN 1879-0445 . PMC 6434934 . PMID 29689227 .
- ^ Гарсия-Гонзало, Франческ Р.; Рейтер, Джереми Ф. (1 февраля 2017 г.). «Открытый кунжут: как переходные волокна и контрольная цилиарная композиция переходной зоны» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 9 (2): A028134. doi : 10.1101/cshperspect.a028134 . ISSN 1943-0264 . PMC 5287074 . PMID 27770015 .
- ^ Гонсалвес, Жуао; Пеллетье, Лоуренс (апрель 2017 г.). «Зона ресничек -перехода: поиск кусочков и сборка ворот» . Молекулы и клетки . 40 (4): 243–253. doi : 10.14348/molcells.2017.0054 . ISSN 0219-1032 . PMC 5424270 . PMID 28401750 .
- ^ Розенбаум JL, Witman GB (ноябрь 2002 г.). «Внутренний транспорт». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 3 (11): 813–25. doi : 10.1038/nrm952 . PMID 12415299 . S2CID 12130216 .
- ^ Scholey JM (январь 2008 г.). «Внутренние транспортные двигатели в ресничных ресничках: перемещение вдоль антенны клетки» . Журнал клеточной биологии . 180 (1): 23–29. doi : 10.1083/jcb.200709133 . PMC 2213603 . PMID 18180368 .
- ^ Rohatgi R, Snell WJ (август 2010 г.). «Ресничная мембрана» . Современное мнение в клеточной биологии . 22 (4): 541–46. doi : 10.1016/j.ceb.2010.03.010 . PMC 2910237 . PMID 20399632 .
- ^ Wolfrum, U; Шмитт, А (июнь 2000 г.). «Транспорт родопсина в мембране соединительного реснички фоторецепторных клеток млекопитающих». Клеточная подвижность и цитоскелет . 46 (2): 95–107. doi : 10.1002/1097-0169 (200006) 46: 2 <95 :: AID-CM2> 3.0.co; 2-Q . PMID 10891855 .
- ^ Сатир, Питер (2017). «Силия: до и после» . Реснички . 6 : 1. doi : 10.1186/s13630-017-0046-8 . ISSN 2046-2530 . PMC 5343305 . PMID 28293419 .
- ^ Вагнер С.А. (2008). «Новости от кисты: понимание поликистозной болезни почек» . Журнал нефрологии . 21 (1): 14–16. PMID 18264930 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Брюкнер М (июнь 2007 г.). «Гетеротаксия, врожденная болезнь сердца и первичная дискинезия ресничек». Циркуляция . 115 (22): 2793–95. doi : 10.1161/circulationaha.107.699256 . PMID 17548739 . S2CID 14405881 .
- ^ Toomer Ka, et al. (2019). «Первичные дефекты ресничек, вызывающие пролапс митрального клапана» . Наука Перевод Медик 11 (493): eaax0290. doi : 10.1126/scitranslmed.aax0290 . PMC 7331025 . PMID 31118289 .
- ^ Чен, Холли У.; Келли, Райан А.; Ли, Тансен; Сваруп, Ананд (31 июля 2020 года). «Первичный биогенез ресничек и связанные с ними килиопатии сетчатки» . Семинары в биологии клеток и развития . 110 : 70–88. doi : 10.1016/j.semcdb.2020.07.013 . ISSN 1096-3634 . PMC 7855621 . PMID 32747192 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (2006). «Килиопатии: новый класс человеческих генетических расстройств». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. doi : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610 . PMID 16722803 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рейтер, Джереми Ф.; Леру, Мишель Р. (сентябрь 2017 г.). «Гены и молекулярные пути, лежащие в основе килиопатий» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 18 (9): 533–547. doi : 10.1038/nrm.2017.60 . ISSN 1471-0080 . PMC 5851292 . PMID 28698599 .
- ^ Jump up to: а беременный Hegyi, P; Петерсен, Огайо (2013). «Экзокринная поджелудочная железа: ацинар-продувочная танго в физиологии и патофизиологии». Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии . 165 : 1–30. doi : 10.1007/112_2013_14 . ISBN 978-3-319-00998-8 Полем PMID 23881310 .
- ^ Pan J, Snell W (июнь 2007 г.). «Первичный ресничка: хранитель ключа к делению клеток» . Клетка . 129 (7): 1255–57. doi : 10.1016/j.cell.2007.06.018 . PMID 17604715 . S2CID 17712155 .
- ^ TR, Henske EP, Golemis EA (июнь 2007 г.). Primariary Cliium Смеситель 129 (7) (7): 1351–63. doi : 10.1016/j.cell . PMC 2504417 . PMID 17604723 .
- ^ Jump up to: а беременный Сатир П, Кристенсен -стрит (июнь 2008 г.). «Структура и функция ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. doi : 10.1007/s00418-008-0416-9 . PMC 2386530 . PMID 18365235 .
- ^ Вонг, солнечный Y.; Рейтер, Джереми Ф. (2008). «Первичный ресничка на перекрестке передачи сигналов ежа млекопитающих» . Современные темы в биологии развития . 85 : 225–260. doi : 10.1016/s0070-2153 (08) 00809-0 . ISSN 0070-2153 . PMC 2653622 . PMID 19147008 .
- ^ WHEWAY G, Nazlamova L, Hancock JT (2018). «Сигнализация через первичный ресничек» . Границы в клеточной биологии и развитии . 6 : 8. doi : 10.3389/fcell.2018.00008 . PMC 5809511 . PMID 29473038 .
- ^ Ван, D; Чжоу, J (2021). «Киноцилия кохлеарных волосковых клеток: структуры, функции и заболевания» . Границы в клеточной биологии и развитии . 9 : 715037. DOI : 10.3389/fcell.2021.715037 . PMC 8374625 . PMID 34422834 .
- ^ Jump up to: а беременный Такеда, Сен; Нарита, Кейши (февраль 2012 г.). «Структура и функция ресничек позвоночных, к новой таксономии». Дифференциация . 83 (2): S4 - S11. doi : 10.1016/j.diff.2011.11.002 . PMID 22118931 .
- ^ Бенджамин Левин (2007). Ячейки Jones & Bartlett Learning. п. 359. ISBN 978-0-7637-3905-8 .
- ^ Jump up to: а беременный Hanukoglu I, Hanukoglu A (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENAC): филогения, структурная функция, распределение тканей и связанные с наследственными заболеваниями» . Ген . 579 (2): 95–132. doi : 10.1016/j.gene.2015.12.061 . PMC 4756657 . PMID 26772908 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Schoenwolf, Gary C. (2015). Человеческая эмбриология Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 64. ISBN 9781455706846 .
{{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) - ^ Линдеманн, CB; Лесич, Ка (15 февраля 2010 г.). «Бламенное и ресничное избиение: проверенное и возможное». Журнал сотовой науки . 123 (Pt 4): 519–28. doi : 10.1242/jcs.051326 . PMID 20145000 . S2CID 18673550 .
- ^ Валентин, м; Ван Хаутен, J (24 сентября 2021 г.). «Использование Paramecium в качестве модели для килиопатий» . Гены . 12 (10): 1493. doi : 10.3390/genes12101493 . PMC 8535419 . PMID 34680887 .
- ^ Джонсон К.А., Розенбаум Дж.Л. (декабрь 1992 г.). «Полярность жгутикового собрания в Chlamydomonas» . Журнал клеточной биологии . 119 (6): 1605–11. doi : 10.1083/jcb.119.6.1605 . PMC 2289744 . PMID 1281816 .
- ^ Hao L, Thein M, Brust-Masher I, Civelekoglu-Scholey G, Lu Y, Acar S, Prevo B, Shaham S, Scholey JM (июнь 2011 г.). «Внутрифлагелентный транспорт доставляет изотипы тубулина в сенсорные реснички среднего и дистального сегмента» . Природная клеточная биология . 13 (7): 790–98. doi : 10.1038/ncb2268 . PMC 3129367 . PMID 21642982 .
- ^ Силию и Глубность (подробнее о Беге) - Большой палец Панды заархивировал 17 октября 2007 года на машине Wayback
- ^ Ишикава Х., Кубо А., Цукита С., Цукита С (май 2005 г.). «Мать-центриолы с дефицитом ODF2 не имеют дистальных/субдистальных придатков и способности генерировать первичные реснички». Природная клеточная биология . 7 (5): 517–24. doi : 10.1038/ncb1251 . PMID 15852003 . S2CID 35443570 .
- ^ Lamla S (22 января 2009 г.). Функциональная характеристика центросомного белка CEP170 (Ph.D.). Людвиг Максимилианский университет в Мюнхене.
- ^ Альбертс, Брюс (2002). «Молекулярные двигатели». Молекулярная биология клетки . Гарлендская наука. [ ISBN отсутствует ] [ страница необходима ]
- ^ Кинг, С.М. (1 ноября 2016 г.). «Аксонимные руки динеина» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 8 (11): A028100. doi : 10.1101/cshperspect.a028100 . PMC 5088525 . PMID 27527589 .
- ^ Jump up to: а беременный в Адамс М., Смит Ум, Логан С.В., Джонсон Калифорния (май 2008 г.). «Недавние достижения в молекулярной патологии, клеточной биологии и генетике килиопатий» . Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–67. doi : 10.1136/jmg.2007.054999 . PMID 18178628 .
- ^ Вулперт, Льюис; Щекотка, Шерилл; Martinez Arias, Alfonso (2015). Принципы развития (5 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 227
- ^ Реснички функционируют как кальций-опосредованные механососенсоры, которые инструктируют асимметрию левого правого , наука, 5 января 2023 года, том 379, выпуск 6627, с. 71-78; Doi: 10.1126/science.abq7317
- ^ Иномельные реснички Механически ощутите направление потока жидкости для определения левого правого , наука, 5 января 2023 года, том 379, выпуск 6627, с. 66-71; Doi: 10.1126/science.abq8148
- ^ Тамим, Баба (4 сентября 2022 г.). «Новое открытие: синапс, скрытый в мозге мышей, может способствовать нашему пониманию нейрональной связи» . Интересная нагрузка ..com . Получено 19 октября 2022 года .
- ^ Sheu, Shu-hsien; Упадхьяюла, Сригокул; Dupuy, Винсент; Пан, песня; Дэн, Фэй; Ван, Джинсия; Вальпита, Дипика; Пасолли, Х. Амалия; Хоус, Джастин; Санчес-Мартинес, Сильвия; Brauchi, Sebastian E.; Банала, Самбашива; Фриман, Мелани; Сюй, С. Шан; Кирчхаузен, Том; Хесс, Харальд Ф.; Лавис, Люк; Ли, Юлонг; Chaumont-Dubel, Séverine; Клэпхэм, Дэвид Э. (1 сентября 2022 г.). «Серотонинергический аксон-цилиевый синапс приводит к ядерной передаче сигналов, чтобы изменить доступ к хроматину» . Клетка . 185 (18): 3390–3407.e18. doi : 10.1016/j.cell.2022.07.026 . ISSN 0092-8674 . PMC 9789380 . PMID 36055200 . S2CID 251958800 .
- Пресс -релиз университета: «Ученые обнаруживают новый вид синапса в крошечных волосках нейронов» . Медицинский институт Говарда Хьюза через Phys.org . Получено 19 октября 2022 года .
- ^ Браун, Даниэла А.; Хильдебрандт, Фридхельм (1 марта 2017 года). "Килиопатии" . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 9 (3): A028191. doi : 10.1101/cshperspect.a028191 . ISSN 1943-0264 . PMC 5334254 . PMID 27793968 .
- ^ Gerdes, Jantje M.; Christou-Savina, Соня; Xiong, Ян; Мох, Тило; Моруцци, Ной; Карлссон-Эдлунд, Патрик; Лейбигер, Барбара; Лейбигер, Инго Б.; Остенсон, Клас-Геран; Beales, Philip L.; Berggren, Per-Olof (2014). «Дисфункция ресничек нарушает секрецию бета-клеток инсулина и способствует развитию диабета 2 типа у грызунов» . Природная связь . 5 : 5308. Bibcode : 2014natco ... 5.5308G . doi : 10.1038/ncomms6308 . PMID 25374274 . S2CID 41645398 .
- ^ Ичиока К., Кохей Н., Окубо К., Нишияма Х, Терай А (июль 2006 г.). «Обструктивная азооспермия, связанная с хронической синопульмональной инфекцией и общей тотакой SITUS». Урология . 68 (1): 204.e5–7. doi : 10.1016/j.urology.2006.01.072 . PMID 16850538 .
- ^ Уорсли, Калум; Вейраккоди, Юранга (1 ноября 2009 г.). «Синдром гетеротаксии» . Radiopaedia.org . doi : 10.53347/Rid-7420 . Получено 10 июня 2022 года .
- ^ Кеннеди MP, Omran H, Leigh MW, Dell S, Morgan L, Molina PL, Robinson BV, Minnix SL, Olbrich H, Severin T, Ahrens P, Lange L, Morillas HN, NOONE PG, Zariwala MA, Knowles MR (июнь 2007 г. ) «Врожденные болезни сердца и другие гетеротаксические дефекты в большой когорте пациентов с первичной цилиарной дискинезией» . Циркуляция . 115 (22): 2814–21. doi : 10.1161/circulationaha.106.649038 . PMID 17515466 .
- ^ McGrath J, Brueckner M (август 2003 г.). «Реснички лежат в основе асимметрии левого правого позвоночного». Текущее мнение в области генетики и развития . 13 (4): 385–92. doi : 10.1016/s0959-437x (03) 00091-1 . PMID 12888012 .
- ^ Лейтч, Кармен С.; Zaghloul, Norann A.; Дэвис, Эрика Э.; Stoetzeel, Corne; Диас-Фонт, Анна; Рикс, Сюзане; Альфадхель, Маджид; Аль-Фадгель, Маджид; Льюис, Ричард Алан; Eyaid, Wafaa; Открыто, Эяль (апрель 2008 г.). «Гипоморфные мутации в генах синдрома энхенафалоцеле связаны с синдромом Бардет-Бидла » Природа генетика 40 (4): 443–4 Doi : 10.1038/ ng.9 ISSN 1546-1 18327255PMID 5282929S2CID
- ^ Yee, Laura E.; Гарсия-Гонзало, Франческ Р.; Боуи, Рэйчел В.; Ли, Чунмей; Кеннеди, Джули К.; Ашрафи, Каве; Blacque, Oliver E.; Леру, Мишель Р.; Рейтер, Джереми Ф. (ноябрь 2015). «Консервативные генетические взаимодействия между килиопатическими комплексами совместно поддерживают цилиогенез и передачу сигналов цилиарного велосипеда» . PLOS Genetics . 11 (11): E1005627. doi : 10.1371/journal.pgen.1005627 . ISSN 1553-7404 . PMC 4635004 . PMID 26540106 .
- ^ Cavalier-Smith, T (май 2022). «Эволюция ресничной переходной зоны и корень дерева эукариот: последствия для происхождения Опиштокона и классификации королевств простейших, растений и грибов» . Протоплазма . 259 (3): 487–593. doi : 10.1007/s00709-021-01665-7 . PMC 9010356 . PMID 34940909 .
- ^ Fastenberg JH, Hsueh WD, Mustafa A, Akbar NA, Abuzeid Wm (декабрь 2016 г.). «Биопленки при хроническом ринозинусите: патофизиология и терапевтические стратегии» . Всемирный журнал Оториноларингологии - Хирургия головы и шеи . 2 (4): 219–29. doi : 10.1016/j.wjorl.2016.03.002 . PMC 5698538 . PMID 29204570 .
- ^ Хорн О.В., Кричли Хо (март 2012 г.). «Механизмы заболевания: эндокринология эктопической беременности». Экспертные обзоры в молекулярной медицине . 14 : E7. doi : 10.1017/erm.2011.2 . PMID 22380790 . S2CID 10039212 .
- ^ Cano Da, Murcia NS, Pazour GJ, Hebrok M (2004). « Модель мыши ORPK поликистозных заболеваний почек выявляет существенную роль первичных ресничек в организации тканей поджелудочной железы» . Разработка . 131 (14): 3457–3467. doi : 10.1242/dev.01189 . PMID 15226261 .
- ^ Zhang Q, Davenport JR, Croyle MJ, Haycraft CJ, Yoder BK (2005). «Разрушение IFT приводит как к экзокринным и эндокринным нарушениям в поджелудочной железе мутантных мышей TG737 (ORPK)» . Лабораторные исследования . 85 (1): 45–64. doi : 10.1038/labinvest.3700207 . PMID 15580285 .
- ^ Yamamoto M, Kataoka K (1986). «Электронное микроскопическое наблюдение первичных ресничек в островках поджелудочной железы» . Archivum histologicum japonicum . 49 (4): 449–457. doi : 10.1679/aohc.49.449 . PMID 3545133 .
