Цилиогенез
| Цилиогенез | |
|---|---|
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | Цилиогенез |
| ТД | Х1.00.01.1.01033 |
| Анатомическая терминология | |
Цилиогенез определяется как построение клеточной антенны ( первичные реснички ) или механизма медиации внеклеточной жидкости ( подвижные реснички ). [ 1 ] Он включает сборку и разборку ресничек во время клеточного цикла . Реснички являются важными придатками клеток и участвуют в многочисленных действиях, таких как передача сигналов клетками , обработка сигналов развития и направление потока жидкостей, таких как слизь, по клеткам и вокруг них. Из-за важности этих клеточных процессов дефекты цилиогенеза могут привести к многочисленным заболеваниям человека, связанным с нефункционирующими ресничками, известными как цилиопатии . [ 1 ]
Сборка
[ редактировать ]
Установлено, что первичные реснички образуются, когда клетка выходит из клеточного цикла. [ 2 ] Реснички состоят из четырех основных отсеков: базального тельца у основания, переходной зоны, аксенома , который представляет собой расположение девяти дублетных микротрубочек и считается ядром реснички, и цилиарной мембраны. [ 2 ] Первичные реснички содержат девять дублетных микротрубочек, расположенных в виде цилиндра в аксеноме и обозначенных паттерном 9+0. [ 2 ] Подвижные реснички обозначаются схемой 9+2, поскольку они содержат две дополнительные микротрубочки в центре цилиндра, образующего аксеном. [ 2 ] Из-за различий между первичными и подвижными ресничками наблюдаются различия в процессе формирования.
Цилиогенез происходит посредством упорядоченного набора шагов. [ 3 ] Базальные тельца мигрируют на поверхность клетки и прикрепляются к коре клетки . По пути базальные тельца прикрепляются к мембранным пузырькам , которые сливаются с плазматической мембраной клетки. Выравнивание ресничек определяется расположением и ориентацией базальных тел на этом этапе. Как только выравнивание определено, аксонемные микротрубочки отходят от базального тельца и образуют реснички. [ 1 ]
Белки должны синтезироваться в цитоплазме клетки и не могут быть синтезированы в ресничках. Чтобы ресничка удлинилась, белки должны избирательно импортироваться из цитоплазмы в ресничку и транспортироваться к кончику реснички посредством внутрижгутикового транспорта (IFT). Как только ресничка полностью сформирована, она продолжает включать новый тубулин на кончике реснички, в то время как старый тубулин одновременно разрушается. Для этого необходим активный механизм, поддерживающий длину ресничек. Нарушения этих механизмов могут влиять на подвижность клетки и передачу сигналов между клетками. [ 1 ]
Выделяют два отмеченных типа цилиогенеза: компартментализированный и цитозольный. [ 4 ] Большинство клеток подвергаются компартментализированному цилиогенезу, при котором реснички окружены расширениями плазматической мембраны на протяжении всего развития. [ 4 ] В цитозольном цилиогенезе аксеном должен взаимодействовать с белками цитоплазмы, поэтому он непосредственно подвергается воздействию цитоплазмы. [ 4 ] В некоторых клетках цитозольный цилиогенез происходит после компартментализованного цилиогенеза. [ 4 ]
Разборка
[ редактировать ]Разборка ресничек изучена гораздо меньше, чем сборка ресничек. В результате недавних открытий были идентифицированы три различных типа разборки ресничек. Одна из разновидностей разборки ресничек происходит, когда длина ресничек постепенно уменьшается до тех пор, пока они не перестанут функционировать. [ 5 ] Другая категория разборки ресничек — это отслоение, когда реснички отделяются от основного тела клетки. [ 5 ] Примером этого является Chlamydomonas , у которой расщепляющий фермент, известный как катанин, отделяет базальные тельца от аксеномов. [ 5 ]
У некоторых организмов наблюдался третий метод разборки ресничек, при котором весь аксеном интернализуется, а затем позже распадается. [ 2 ]
Видно, что наличие ресничек обратно пропорционально развитию клеточного цикла, что можно увидеть по сборке, происходящей во время клеточного покоя, и разборке, происходящей при стимуляции клеточного цикла. [ 2 ]
Регулирование
[ редактировать ]Разные клетки используют свои реснички для разных целей, например, для передачи сенсорных сигналов или движения жидкости. По этой причине время формирования ресничек и их длина могут различаться от клетки к клетке. Процессы, контролирующие образование, деградацию и длину ресничек, должны регулироваться, чтобы гарантировать, что каждая клетка способна выполнять свои необходимые задачи.
Каждый тип клеток имеет оптимальную длину ресничек, которую необходимо регулировать, чтобы обеспечить оптимальное функционирование клетки. Считается, что некоторые из тех же процессов, которые используются для контроля образования и удаления ресничек (например, IFT), используются в регуляции длины ресничек. [ 1 ] Длина ресничек также различается в зависимости от того, на каком этапе клеточного цикла находится клетка. [ 2 ]
Три категории молекулярных событий, которые потенциально регулируют разборку ресничек, включают активацию киназы AurA и деацетилирование микротрубочек, деполимеризацию микротрубочек и ремоделирование цилиарной мембраны. [ 2 ]
Регуляция ресничек крайне недостаточно изучена; однако нарушение регуляции цилиогенеза связано с несколькими заболеваниями.
Цилиопатии
[ редактировать ]Дефекты ресничек могут привести к широкому спектру заболеваний человека, известных как цилиопатии , которые вызваны мутациями в белках ресничек. Из-за того, что реснички широко распространены, дефекты могут вызывать цилиопатии во многих различных частях тела. [ 4 ]
Реснички также играют роль в передаче сигналов клетки и клеточном цикле, поэтому дефекты в них могут оказать серьезное влияние на способность клетки функционировать. [ 4 ]
Некоторые распространенные цилиопатии включают первичную цилиарную дискинезию , гидроцефалию , поликистоз печени и почек , некоторые формы дегенерации сетчатки , нефронофтиз , синдром Барде-Бидля , синдром Альстрема и синдром Меккеля-Грубера . [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Исикава Х., Маршалл В.Ф. (апрель 2011 г.). «Цилиогенез: построение клеточной антенны». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 12 (4): 222–234. дои : 10.1038/nrm3085 . ПМИД 21427764 . S2CID 33628277 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Патель М.М., Циокас Л. (ноябрь 2021 г.). «Взгляд на регуляцию разборки ресничек» . Клетки . 10 (11): 2977. doi : 10.3390/cells10112977 . ПМЦ 8616418 . ПМИД 34831200 .
- ^ Сорокин С (ноябрь 1962 г.). «Центриоли и образование рудиментарных ресничек фибробластами и гладкомышечными клетками» . Журнал клеточной биологии . 15 (2): 363–77. дои : 10.1083/jcb.15.2.363 . ПМК 2106144 . ПМИД 13978319 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Авидор-Рейсс Т., Леру М.Р. (декабрь 2015 г.). «Общие и различные механизмы компартментализованного и цитозольного цилиогенеза» . Современная биология . 25 (23): Р1143–Р1150. Бибкод : 2015CBio...25R1143A . дои : 10.1016/j.cub.2015.11.001 . ПМЦ 5857621 . ПМИД 26654377 .
- ^ Перейти обратно: а б с Санчес I, Dynlacht BD (июнь 2016 г.). «Сборка и разборка ресничек» . Природная клеточная биология . 18 (7): 711–717. дои : 10.1038/ncb3370 . ПМК 5079433 . ПМИД 27350441 .
- ^ Бадано Дж.Л., Мицума Н., Билс П.Л., Катсанис Н. (сентябрь 2006 г.). «Цилиопатии: новый класс генетических нарушений человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 (1): 125–148. дои : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610 . ПМИД 16722803 .