Хромальвеолата
| Хромальвеолата | |
|---|---|
 | |
| По часовой стрелке сверху слева: гаптофит ( кокколитофор : Emiliania huxleyi ), некоторые диатомовые водоросли , водяная плесень , криптомонада и Macrocystis , феофит. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| (без рейтинга): | Счета |
| (без рейтинга): | Хромальвеолата Adl et al., 2005 (не монофилетическая группа) [1] [2] |
| Фила | |
Chromalveolata была супергруппой эукариот, представленной в основной классификации 2005 года и тогда считавшейся одной из шести основных групп эукариот. [3] Это была усовершенствованная версия царства Chromista , впервые предложенная Томасом Кавальер-Смитом в 1981 году. Chromalveolata была предложена для обозначения организмов, произошедших от единого вторичного эндосимбиоза с участием красной водоросли и биконта . [4] Пластиды c в этих организмах содержат хлорофилл .
Однако монофилия Chromalveolata была отвергнута. Так, в двух статьях, опубликованных в 2008 г., представлены филогенетические деревья, в которых хромальвеолаты разделены: [5] [6] и недавние исследования продолжают поддерживать эту точку зрения. [7] [8]
Группы и классификация
[ редактировать ]
Исторически многие хромальвеолаты считались растениями из-за их клеточных стенок, фотосинтетической способности и в некоторых случаях морфологического сходства с наземными растениями ( Embryophyta ). Однако, когда система пяти царств (предложенная в 1969 году) взяла верх над дихотомией животное-растение, большая часть того, что мы сейчас называем хромальвеолатами, была отнесена к царству Protista , а водные формы и слизевые сети были отнесены к царству Fungi . а бурые водоросли остались в царстве растений. Позже эти различные организмы были сгруппированы вместе и Кавальер-Смит дал им название Chromalveolata. Он считал их монофилетической группой, но это не так. [9]
В 2005 году в классификации, отражающей консенсус на тот момент, Chromalveolata считались одной из шести основных клад эукариот. [3] Хотя в этой классификации ей не был присвоен формальный таксономический статус, в других местах группа рассматривалась как Королевство. [ нужна ссылка ] Chromalveolata были разделены на четыре основные подгруппы:
- Криптофита
- Гаптофиты
- Страменопилес (или Heterokontophyta)
- Альвеолата
Другими группами, которые могут быть включены в хромальвеолаты или связаны с ними, являются:
Хотя некоторые группы, такие как инфузории и водные плесени , утратили способность к фотосинтезу, большинство из них являются автотрофами . Все фотосинтезирующие хромальвеолаты используют хлорофиллы а и с , а многие используют вспомогательные пигменты . Хромальвеолаты имеют сходные белки глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы . [11]
Однако еще в 2005 году высказывались сомнения относительно того, является ли Chromalveolata монофилетической. [9] а обзор 2006 года отметил отсутствие доказательств существования нескольких из предполагаемых шести основных групп эукариот, включая Chromalveolata. [12] В 2012 году возник консенсус, что группа не является монофилетической. Четыре первоначальные подгруппы делятся как минимум на две категории: одна включает Stramenopiles и Alveolata, к которым сейчас обычно добавляют Rhizaria , образуя группу SAR ; другой включает Cryptophyta и Haptophyta. [5] [6] В статье 2010 года Cryptophyta и Haptophyta разделены; первые являются сестринской группой группы SAR, вторые кластеризуются с Archaeplastida (растениями в широком смысле). Катаблефариды телонемиды тесно связаны с криптофитами, а и центрохелиды могут быть связаны с гаптофитами. [7]
Для различных комбинаций групп, которые раньше считались составляющими Chromalveolata, использовались различные названия.
- Анализы Halvaria в 2007 и 2008 годах подтвердили, что Stramenopiles и Alveolata были родственными, образуя уменьшенную кладу хромальвеолатов, называемую Halvaria . [5] [6] [13]
- Группа SAR. Rhizaria, которые первоначально не считались хромальвеолятами, во многих анализах принадлежат к Stramenopiles и Alveolata, образуя группу SAR , т.е. Halvaria плюс Rhizaria. [13] [14]
- Hacrobia. Две другие группы, первоначально включенные в Chromalveolata, Haptophyta и Cryptophyta, в некоторых анализах были родственными. [5] [6] образовав кладу, получившую название Hacrobia . С другой стороны, Hacrobia оказалась более тесно связанной с Archaeplastida (растениями в очень широком смысле), будучи сестринской группой в одном анализе. [5] и фактически вложен внутри этой группы в другую. [6] (Ранее Кавальер-Смит предложил кладу под названием Corticata для группировки всех хромальвеолатов и Archaeplastida.) Совсем недавно, как отмечалось выше, Hacrobia была разделена: Haptophyta стала сестрой группы SAR, а Cryptophyta вместо этого была родственной группе. к Археопластиде. [7]
Морфология
[ редактировать ]Хромальвеолаты, в отличие от других групп с многоклеточными представителями, не имеют многих общих морфологических признаков. Каждая основная подгруппа имеет определенные уникальные особенности, включая альвеолы Alveolata, гаптонему Haptophyta, эжектисому Cryptophyta и два разных жгутика Heterokontophyta. Однако ни одна из этих особенностей не присутствует во всех группах.
Единственные общие черты хромальвеолата:
- Общее происхождение хлоропластов, как уже говорилось выше
- Наличие целлюлозы в большинстве клеточных стенок
Поскольку это такая разнообразная группа, трудно суммировать общие характеристики хромальвеолатов.
Экологическая роль
[ редактировать ]
Многие хромальвеолаты оказывают огромное влияние на нашу экосистему.
Некоторые из этих организмов могут быть очень вредными. Динофлагелляты вызывают красные приливы , которые могут опустошить популяции рыб и отравить урожаи устриц. Apicomplexans являются одними из наиболее успешных специфических паразитов животных (включая род Plasmodium , паразитов малярии ). Водяная плесень вызывает несколько заболеваний растений. Именно водная плесень Phytophthora infestans вызвала ирландскую болезнь картофеля, которая привела к Великому ирландскому голоду .
Однако многие другие являются жизненно важными членами нашей экосистемы. Диатомовые водоросли являются одними из основных производителей фотосинтеза и, как таковые, производят большую часть кислорода , которым мы дышим, а также поглощают большую часть углекислого газа из атмосферы. Бурые водоросли , особенно ламинарии , создают подводную «лесную» среду обитания для многих морских существ и обеспечивают значительную часть рациона прибрежных сообществ.
Хромальвеолаты также являются источником многих продуктов, которые мы используем. Альгин бурых водорослей используется в качестве пищевого загустителя, особенно в мороженом . Кремнистые оболочки диатомей имеют множество применений, например, в светоотражающей краске, зубной пасте или в качестве фильтра в так называемой диатомовой земле .
Хромальвеолатные вирусы
[ редактировать ]Как и другие организмы, хромальвеолы имеют вирусы. В случае Emiliania huxleyi (хромальвеолат обыкновенного цветения водорослей ) вирус, предположительно специфичный для него, вызывает массовую гибель и прекращение цветения. [15]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лаура А. Кац ; Джессика Р. Грант (23 декабря 2014 г.). «Филогеномный анализ, богатый таксонами, раскрывает эукариотическое древо жизни и раскрывает возможности подвыборки по участкам». Систематическая биология . 64 (3): 406–415. дои : 10.1093/SYSBIO/SYU126 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 25540455 . Викиданные Q28254627 .
- ^ Кавалер-Смит, Томас; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (01 декабря 2015 г.). «Множественное происхождение Heliozoa от предков жгутиковых: новый подтип криптистов Corbihelia, суперкласс Corbistoma и монофилия Haptista, Cryptista, Hacrobia и Chromista» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 331–362. Бибкод : 2015МОЛПЭ..93..331С . дои : 10.1016/j.ympev.2015.07.004 . ПМИД 26234272 .
- ^ Jump up to: а б Адл, Сина М.; и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию протистов» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД 16248873 . S2CID 8060916 .
- ^ Килинг Пи Джей (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза». Дж. Эукариот. Микробиол . 56 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x . ПМИД 19335769 . S2CID 34259721 .
- ^ Jump up to: а б с д и Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран и Павловский, Январь (2008). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224 . ПМК 2610160 . ПМИД 18522922 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ким, Э.; Грэм, Луизиана (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K . дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД 18612431 .
- ^ Jump up to: а б с Бурки, Ф.; Окамото, Н.; Помберт, Дж. Ф. и Килинг, П. Дж. (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства раздельного происхождения» . Учеб. Биол. Наука . 279 (1736): 2246–2254. дои : 10.1098/rspb.2011.2301 . ПМК 3321700 . ПМИД 22298847 .
- ^ Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков Денис Владимирович; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина Людмила Владимировна; Смирнов, Алексей; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (27 января 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Учеб. Р. Сок. Б. 283 (1823): 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4795036 . ПМИД 26817772 .
- ^ Jump up to: а б Харпер Дж. Т., Ваандерс Э. и Килинг П. Дж. 2005. О монофилии хромальвеолатов с использованием шестибелковой филогении эукариот. Межд. Дж. Система. Эвол. Микробиол., 55, 487-496. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 26 апреля 2010 г.
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ) - ^ Шалчиан-Тебризи К., Эйкрем В., Клавенесс Д. , Валот Д., Минге М., Ле Галл Ф., Ромари К., Трондсен Дж., Ботнен А., Массана Р., Томсен Х., Якобсен К. (2006). «Телонемия, новый тип протистов, родственный хромистическим линиям» . Учебник по биологическим наукам . 273 (1595): 1833–42. дои : 10.1098/rspb.2006.3515 . ПМЦ 1634789 . ПМИД 16790418 .
- ^ Такисита К., Ямагути Х., Маруяма Т., Инагаки Ю. (2009). Чжан Б. (ред.). «Гипотеза эволюции кодируемых в ядре генов глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы, нацеленных на пластиды, у членов «хромальвеолата»» . ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4737. Бибкод : 2009PLoSO...4.4737T . дои : 10.1371/journal.pone.0004737 . ПМК 2649427 . ПМИД 19270733 .
- ^ Лаура Вегенер Парфри ; Эрика Барберо; Элиз Лассер; Мика Данторн; Дебашиш Бхаттачарья; Дэвид Дж. Паттерсон ; Лаура А. Кац (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220 . ISSN 1553-7390 . ПМЦ 1713255 . ПМИД 17194223 . Викиданные Q21090155 .
- ^ Jump up to: а б Фабьен Бурки; Кямран Шалчян-Тебризи; Марианна Минге; Осмунд Скьевеланд; Сергей Иванович Николаев; Кжетилл С. Якобсен; Ян Павловский (2007). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот» . ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B . дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД 17726520 .
- ^ Хэмпл В., Хаг Л., Ли Дж.В. и др. (март 2009 г.). «Филогеномный анализ подтверждает монофилию Excavata и разрешает отношения между «супергруппами» эукариот » . Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (10): 3859–64. Бибкод : 2009PNAS..106.3859H . дои : 10.1073/pnas.0807880106 . ПМК 2656170 . ПМИД 19237557 .
- ^ Мадхусуданан, Джьоти (24 августа 2014 г.). «Вирусная гибель цветения водорослей: исследование показывает, что морские вирусы могут играть ключевую роль в гибели массового цветения водорослей, возникающего в океане» . Ученый .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
