Хлоропластная мембрана
| Клеточная биология | |
|---|---|
| хлоропласт | |
 Компоненты типичного хлоропласта
1 Гранум
4 Стромальный тилакоид |
Хлоропласты содержат несколько важных мембран , жизненно важных для их функции. Как и митохондрии , хлоропласты имеют двухмембранную оболочку, называемую оболочкой хлоропласта , но в отличие от митохондрий , хлоропласты также имеют внутренние мембранные структуры, называемые тилакоидами . Кроме того, одна или две дополнительные мембраны могут окружать хлоропласты у организмов, подвергшихся вторичному эндосимбиозу , таких как эвглениды и хлорарахниофиты . [ 1 ]
Хлоропласты возникают в результате эндосимбиоза путем поглощения фотосинтезирующей цианобактерии эукариотической, уже митохондриальной клеткой. [ 2 ] На протяжении миллионов лет эндосимбиотическая цианобактерия развивалась структурно и функционально, сохраняя собственную ДНК и способность делиться бинарным делением (не митотически), но отказываясь от своей автономии за счет переноса некоторых своих генов в ядерный геном.
Конвертные мембраны
[ редактировать ]Каждая из оболочечных мембран представляет собой липидный бислой толщиной от 6 до 8 нм . Было обнаружено, что липидный состав внешней мембраны состоит из 48% фосфолипидов , 46% галактолипидов и 7% сульфолипидов , тогда как внутренняя мембрана содержит 16% фосфолипидов , 79% галактолипидов и 5% сульфолипидов в хлоропластах шпината. [ 3 ]
Внешняя мембрана проницаема для большинства ионов и метаболитов , но внутренняя мембрана хлоропласта высоко специализирована на транспортных белках . [ 4 ] [ 5 ] Например, углеводы транспортируются через мембрану внутренней оболочки с помощью триозофосфатного транслокатора . [ 6 ] Две оболочки оболочки разделены зазором в 10–20 нм, называемым межмембранным пространством .
Тилакоидная мембрана
[ редактировать ]Внутри оболочечных мембран, в области, называемой стромой , имеется система соединяющихся между собой уплощенных мембранных отсеков, называемых тилакоидами . Тилакоидная мембрана по липидному составу очень похожа на мембрану внутренней оболочки, содержащую в хлоропластах шпината 78% галактолипидов , 15,5% фосфолипидов и 6,5% сульфолипидов . [ 3 ] Тилакоидная мембрана окружает один сплошной водный отсек, называемый просветом тилакоида . [ 7 ]
Это места поглощения света и синтеза АТФ , они содержат множество белков, в том числе участвующих в цепи переноса электронов . Фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы а, b, с и некоторые другие, например ксантофиллы, каротиноиды, фикобилины, также встроены в мембрану зерен. За исключением хлорофилла а, все остальные сопутствующие пигменты являются «вспомогательными» и передают энергию реакционным центрам фотосистем I и II.
Мембраны тилакоида содержат фотосистемы I и II, которые собирают солнечную энергию для возбуждения электронов, которые перемещаются по цепи переноса электронов . Это экзергоническое падение потенциальной энергии по пути используется для вытягивания (а не накачки!) H + ионы из просвета тилакоида в цитозоль цианобактерии или строму хлоропласта. Крутая буква Н. + формируется градиент, который позволяет хемиосмосу , где тилакоид, трансмембранная АТФ-синтаза, выполняет двойную функцию в качестве «ворот» или канала для H. возникнуть + ионы и каталитический центр образования АТФ из АДФ + РО 4 3− ион.
Эксперименты показали, что рН внутри стромы составляет около 7,8, а просвета тилакоида — 5. Это соответствует шестисоткратной разнице в концентрации H. + ионы. Н + ионы проходят вниз через каталитические ворота АТФ-синтазы. Это хемиосмотическое явление встречается и в митохондриях.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ким, Э., и Арчибальд, Дж. М. (2009) «Разнообразие и эволюция пластид и их геномов». В «Хлоропласте» Анна Стина Санделиус и Хенрик Аронссон (ред.), 1–39. Монографии о растительных клетках 13. Springer Berlin Heidelberg. дои : 10.1007/978-3-540-68696-5_1 ISBN 978-3-540-68696-5
- ^ Восьмой из Альды, Иисус АГ; Стивен, Дью; Диаго, Мэри Лайт; Умар, Жан (15 сентября 2014 г.). «Предок пластид произошел среди одной из основных линий цианобактерий » Природные коммуникации . 5 : 4937. Бибкод : 2014NatCo...5.4937O . дои : 10.1038/ncomms5937 . ПМИД 25222494 .
- ^ Перейти обратно: а б Блок, Массачусетс; Дорн, Эй Джей; Джоярд, Дж; Дус, Р. (10 ноября 1983 г.). «Получение и характеристика мембранных фракций, обогащенных мембранами внешней и внутренней оболочки из хлоропластов шпината. II. Биохимическая характеристика» . Журнал биологической химии . 258 (21): 13281–6. дои : 10.1016/S0021-9258(17)44113-5 . ПМИД 6630230 .
- ^ Хелдт, Х.В.; Зауэр, Ф. (6 апреля 1971 г.). «Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта как место транспорта специфических метаболитов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 234 (1): 83–91. дои : 10.1016/0005-2728(71)90133-2 . ПМИД 5560365 .
- ^ Иноуэ, Кентаро (1 августа 2007 г.). «Мембрана внешней оболочки хлоропласта: край света и волнения» . Журнал интегративной биологии растений . 49 (8): 1100–1111. дои : 10.1111/j.1672-9072.2007.00543.x .
- ^ Уолтерс, Р.Г.; Ибрагим, генеральный директор; Хортон, П; Крюгер, Нью-Джерси (2004). «Мутант арабидопсиса, лишенный триозо-фосфатного/фосфатного транслокатора, обнаруживает метаболическую регуляцию распада крахмала на свету» . Физиология растений . 135 (2): 891–906. дои : 10.1104/стр.104.040469 . ПМК 514124 . ПМИД 15173568 .
- ^ Горчица, Л; Гараб, Г. (март 2003 г.). «Возвращение к Грануму. Трехмерная модель, где все становится на свои места». Тенденции в науке о растениях . 8 (3): 117–22. дои : 10.1016/S1360-1385(03)00015-3 . ПМИД 12663221 .