✖


Jump to content

Парвовирусиды

(Перенаправлено с Парвовируса )
«Парво», «парвовирус» и «парвовирус» перенаправляются сюда. Чтобы узнать о болезни собак, см. парвовирус собак . Чтобы узнать о болезни кошек, см. кошачий парвовирус . Чтобы узнать о болезни свиней, см. парвовирус свиней . О заболевании человека, вызванном парвовирусом B19, см. пятую болезнь .

Парвовирусиды
Электронная микрофотография парвовируса собак.
Электронная микрофотография парвовируса собак.
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Моноднавирия
Королевство: Шотокувираэ
Тип: Коссавирикота
Сорт: Квинтовирицеты
Заказ: Пикковираллез
Семья: Парвовирусиды
Роды

Посмотреть текст

Парвовирусы — семейство вирусов животных , входящих в семейство Parvoviridae . У них есть геномы с линейной одноцепочечной ДНК (оцДНК), которые обычно содержат два гена, кодирующие белок-инициатор репликации, называемый NS1, и белок, из которого состоит вирусный капсид. Кодирующая часть генома на каждом конце окружена теломерами , которые образуют шпильки , важные во время репликации. Вирионы парвовируса малы по сравнению с большинством вирусов, имеют диаметр 23–28 нанометров и содержат геном, заключенный в икосаэдрический капсид с неровной поверхностью.

Парвовирусы проникают в клетку-хозяина путем эндоцитоза , направляясь в ядро, где ждут, пока клетка не войдет в стадию репликации. В этот момент геном не покрыт, и его кодирующая часть реплицируется. вирусная информационная РНК Затем (мРНК) транскрибируется и транслируется , в результате чего NS1 инициирует репликацию. Во время репликации шпильки неоднократно разворачиваются, реплицируются и повторно складываются, изменяя направление репликации, продвигаясь вперед и назад по геному в процессе, называемом репликацией вращающейся шпильки , в результате которого образуется молекула, содержащая многочисленные копии генома. Геномы оцДНК потомства вырезаются из этого конкатемера и упаковываются в капсиды. Зрелые вирионы покидают клетку путем экзоцитоза или лизиса .

Считается, что парвовирусы произошли от вирусов с оцДНК, которые имеют кольцевые геномы, образующие петлю, поскольку эти вирусы кодируют белок-инициатор репликации, родственный NS1, и имеют аналогичный механизм репликации. Другая группа вирусов, называемая биднавирусами , по-видимому, произошла от парвовирусов. Внутри семейства выделяют три подсемейства, 26 родов и 126 видов. Parvoviridae — единственное семейство отряда Piccovirales , который является единственным отрядом класса Quintoviricetes . Этот класс отнесен к типу Cossaviricota , в который также входят папилломавирусы , полиомавирусы и биднавирусы.

Различные заболевания животных вызывают парвовирусы. Примечательно, что парвовирус собак и парвовирус кошек вызывают тяжелые заболевания у собак и кошек соответственно. У свиней парвовирус свиней является основной причиной бесплодия. Парвовирусы человека менее опасны, два наиболее примечательных из них — парвовирус B19 , вызывающий множество заболеваний, в том числе пятое заболевание у детей, и бокавирус человека 1 , который является частой причиной острых заболеваний дыхательных путей, особенно у маленьких детей. В медицине рекомбинантные аденоассоциированные вирусы (ААВ) стали важным вектором доставки генов в ядро ​​клетки при генной терапии .

Парвовирусы животных были впервые обнаружены в 1960-х годах, в том числе мельчайший вирус мышей , который часто используется для изучения репликации парвовируса. В этот период также было обнаружено множество AAV, и исследования их с течением времени показали их пользу как формы медицины. Первым патогенным парвовирусом человека, который был обнаружен в 1974 году, был парвовирус B19, который в 1980-е годы стал ассоциироваться с различными заболеваниями. Парвовирусы были впервые классифицированы как род Parvovirus в 1971 году, но в 1975 году им был присвоен семейный статус. Свое название они получили от латинского слова parvum , что означает «маленький» или «крошечный», что указывает на небольшой размер вирионов вируса.

Геном

[ редактировать ]

Парвовирусы имеют линейные геномы одноцепочечной ДНК (оцДНК) длиной около 4–6 тысяч оснований (т.п.н.). Геном парвовируса обычно содержит два гена, называемых геном NS/rep и геном VP/cap. [1] Ген NS кодирует неструктурный (NS) белок NS1, который является белком-инициатором репликации, а ген VP кодирует вирусный белок (VP), из которого состоит вирусный капсид. NS1 содержит домен суперсемейства HUH эндонуклеазный вблизи своего N-конца суперсемейства 3 (SF3) , содержащий как сайт-специфическую связывающую активность, так и сайт-специфическую активность разрыва, а также геликазный домен по направлению к C-концу . Большинство парвовирусов содержат домен активации транскрипции вблизи С-конца, который усиливает транскрипцию с вирусных промоторов , а также альтернативные или перекрывающиеся открытые рамки считывания , которые кодируют небольшое количество поддерживающих белков, участвующих в различных аспектах жизненного цикла вируса. [2]

Кодирующая часть генома на каждом конце окружена концевыми последовательностями длиной около 116–550 нуклеотидов (нт), которые состоят из несовершенных палиндромов, свернутых в структуры шпильки . Эти шпильки содержат большую часть цис -действующей информации, необходимой для репликации и упаковки ДНК, и действуют как шарниры во время репликации, изменяя направление репликации. Когда геном преобразуется в двухцепочечные формы, создаются сайты начала репликации, включающие последовательности внутри шпилек и рядом с ними. [2] [3]

Нити геномной ДНК в зрелых вирионах могут иметь положительный или отрицательный смысл . Это варьируется от вида к виду, поскольку некоторые предпочитают упаковывать нити одной полярности, другие упаковывают разные пропорции, а третьи упаковывают обе смысловые нити в равных пропорциях. Эти предпочтения отражают эффективность, с которой синтезируются дочерние цепи, что, в свою очередь, отражает эффективность специфических сайтов начала репликации. [2] 3'-конец (обычно произносится как «конец с тремя штрихами») отрицательной смысловой цепи и 5'-конец (обычно произносится как «конец с пятью штрихами») положительной смысловой цепи называются левым концом, а 5'-конец (обычно произносится как «конец с пятью штрихами») положительной смысловой цепи. '-конец отрицательной смысловой цепи и 3'-конец положительной смысловой цепи называются правым концом. [2] [4] [5]

Структура

[ редактировать ]
Схематическая диаграмма Parvoviridae вириона
Схема капсида парвовируса собак, содержащего 60 мономеров капсидного белка.

Вирионы парвовируса имеют диаметр 23–28 нанометров (нм) и состоят из генома, заключенного внутри капсида икосаэдрической формы с неровной поверхностью. Капсид состоит из 60 структурно эквивалентных полипептидных цепей, происходящих от С-конца последовательности белка VP, которые сильно сцепляются, образуя икосаэдр с 60 асимметричными поверхностными треугольными единицами. Эти единицы имеют 3-кратную радиальную симметрию в двух вершинах и 5-кратную радиальную симметрию в одной, с 2-кратной радиальной симметрией на линии, противоположной 5-кратной вершине, и стенкой круговой складки 2/5, окружающей точку 5-кратной вершины. -сложенная вершина. На каждый капсид существует двадцать тройных вершин, тридцать двукратных линий и двенадцать пятикратных вершин, причем последняя соответствует 12 вершинам икосаэдра. [2]

Типичные особенности поверхности капсида включают впадины на каждой оси 2-го порядка, приподнятые выступы, окружающие оси 3-го порядка, и приподнятые цилиндрические выступы, состоящие из пяти бета-цилиндров. [6] окружен каньонообразными впадинами по осям пятого порядка. Каждый из этих цилиндров потенциально содержит отверстие, соединяющее внешнюю часть капсида с внутренней, что обеспечивает вход и выход генома. Около 20 нуклеотидов с 5'-конца генома могут оставаться открытыми за пределами капсида, неся копию NS1, связанную с 5'-концом, что является результатом того, как геном синтезируется и упаковывается. [2]

Различные размеры белка VP экспрессируются для разных парвовирусов, более мелкие, VP2–5, экспрессируются с более высокой частотой, чем большой размер, VP1. Меньшие VP имеют общий C-конец с разной длиной N-конца из-за усечения. Для VP1 N-конец расширен, чтобы содержать области, важные в цикле репликации, и он включен в капсид, обычно 5–10 на капсид, при этом общий C-конец отвечает за сборку капсида. [1] [2]

Каждый мономер VP содержит структуру ядра бета-цилиндра, называемую мотивом желейного рулона , из восьми нитей, расположенных в двух соседних антипараллельных бета-листах, обозначенных CHEF и BIDG после отдельных нитей, причем последние образуют внутреннюю поверхность капсида. Отдельные бета-цепи соединены петлями разной длины, последовательности и конформации, и большинство этих петель простираются к внешней поверхности, что придает парвовирусам уникальную шероховатую поверхность. Родственные парвовирусы имеют общую топологию поверхности и складки белков VP в большей степени, чем идентичность их последовательностей, поэтому структура капсида и капсидного белка являются полезными индикаторами филогении. [1] [2]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Парвовирусы проникают в клетки путем эндоцитоза , используя различные клеточные рецепторы для связывания с клеткой-хозяином. В эндосомах многие парвовирусы претерпевают изменения в конформации, так что домен фосфолипазы А2 (PLA 2 ) на N-концах VP1 обнажается, и вирион может проникать через липидные двухслойные мембраны. Внутриклеточный транспорт вирионов варьируется, но в конечном итоге вирионы достигают ядра, внутри которого геном не отделен от капсида. Согласно исследованиям мелкого вируса мышей (MVM), геном выбрасывается из капсида в направлении 3'-к-5' из одного из отверстий в капсиде, оставляя 5'-конец ДНК прикрепленным к капсид. [2]

Парвовирусы не способны переводить клетки на стадию репликации ДНК , называемую S-фазой, поэтому им приходится ждать в ядре, пока клетка-хозяин самостоятельно не перейдет в S-фазу. Это делает популяции клеток, которые быстро делятся, такие как клетки плода, отличной средой для парвовирусов. Аденоассоциированные вирусы (AAV) зависят от вирусов-помощников, которыми могут быть аденовирусы или герпесвирусы , поскольку коинфекция изменяет клеточную среду, обеспечивая возможность репликации. [2] При отсутствии коинфекции геном AAV интегрируется в геном клетки-хозяина до тех пор, пока не произойдет коинфекция. [7] Инфицированные клетки, вступающие в S-фазу, вынуждены синтезировать вирусную ДНК и не могут покинуть S-фазу. Парвовирусы создают в ядре очаги репликации, которые по мере прогрессирования инфекции увеличиваются в размерах. [8]

Как только клетка переходит в S-фазу и геном освобождается от покрытия, ДНК-полимераза хозяина использует 3'-конец 3'-шпильки в качестве праймера для синтеза комплементарной цепи ДНК для кодирующей части генома, которая соединена с 5'-конец 5'-шпильки. [3] [7] [9] Информационная РНК (мРНК), кодирующая NS1, затем транскрибируется из генома с помощью ДНК-полимеразы, кэпируется и полиаденилируется, а затем транслируется рибосомами хозяина для синтеза NS1. [2] [5] [10] Если белки кодируются в нескольких коллинеарных рамках, то альтернативный сплайсинг, субоптимальную инициацию трансляции или «утечное сканирование» . для трансляции различных генных продуктов можно использовать [2]

Парвовирусы реплицируют свой геном посредством вращающейся шпильки — однонаправленной формы репликации ДНК со смещением цепи, которая инициируется NS1. Репликация начинается, как только NS1 связывается и делает надрез в месте начала репликации в дуплексной молекуле ДНК на конце одной шпильки. Никинг высвобождает 3'-конец разорванной цепи в виде свободного гидроксила (-ОН) для запуска синтеза ДНК. [2] при этом NS1 остается прикрепленным к 5'-концу. [7] Надрез приводит к тому, что соседняя шпилька разворачивается в линейную, вытянутую форму. На 3'-OH образуется репликационная вилка с использованием геликазной активности NS1, и удлиненная теломера реплицируется ДНК-полимеразой. [10] [11] Затем две нити теломер вновь сгибаются в свои первоначальные конфигурации, что меняет положение репликационной вилки, переключая шаблоны на другую цепь и двигаясь в противоположном направлении к другому концу генома. [12] [13]

Парвовирусы различаются по тому, являются ли концы одинаковыми или одинаковыми (так называемые гомотеломерные парвовирусы) или разными (так называемые гетеротеломерные парвовирусы). В общем, гомотеломерные парвовирусы, такие как AAV и B19, реплицируют оба конца своего генома посредством вышеупомянутого процесса, называемого терминальным разрешением, а их шпильковые последовательности содержатся в более крупных (инвертированных) терминальных повторах. Гетеротеломерные вирусы, такие как минутный вирус мышей (MVM), реплицируют один конец посредством терминального разрешения, а другой конец - посредством асимметричного процесса, называемого разрешением соединения. [2] [14] так что можно скопировать правильную ориентацию теломер. [15]

Во время разрешения асимметричного соединения дуплексные теломеры вытянутой формы вновь сворачиваются в крестообразную форму. Сайт начала репликации на нижней цепи правого плеча крестообразной формы разрезается NS1, что приводит к тому, что нижнее плечо крестообразной формы разворачивается в ее линейную вытянутую форму. Репликационная вилка, установленная в месте надреза, движется вниз по вытянутому предплечью, копируя последовательность предплечья. Затем две нити нижнего плеча повторно сгибаются, перемещая репликационную вилку и возвращаясь к другому концу, смещая при этом верхнюю нить. [16]

В результате сквозной схемы репликации шпильки туда и обратно образуется конкатемер, содержащий несколько копий генома. [2] [3] NS1 периодически делает разрывы в этой молекуле, и посредством комбинации разрешения терминалей и разрешения соединений отдельные нити генома вырезаются из конкатемера. [9] [13] Вырезанные геномы могут быть либо переработаны для дальнейших раундов репликации, либо упакованы в дочерние капсиды. [7] Трансляция мРНК, содержащей белки VP, приводит к накоплению капсидных белков в ядре, которые собираются в эти пустые капсиды. [8]

Геномы инкапсидированы в одной из вершин капсида через портал. [2] потенциально тот, который находится напротив портала, использованного для изгнания генома. [5] После того как полные вирионы созданы, их можно экспортировать из ядра за пределы клетки до распада ядра. Нарушение среды клетки-хозяина может также произойти на более позднем этапе инфекции. клеток Это приводит к лизису посредством некроза или апоптоза , в результате чего вирионы высвобождаются наружу клетки. [2] [8]

Эволюция

[ редактировать ]

Считается, что парвовирусы произошли от вирусов оцДНК, которые имеют кольцевой геном, образующий петлю и реплицирующиеся посредством репликации по катящемуся кругу , что похоже на репликацию катящейся шпильки. Эти вирусы с кольцевой оцДНК кодируют белок-инициатор репликации, который родственен белку-инициатору репликации парвовирусов и обладает многими из тех же характеристик, что и белок-инициатор репликации парвовирусов, например эндонуклеазный домен HUH и геликазный домен SF3. [17] В отличие от этих других белков-инициаторов репликации, NS1 демонстрирует лишь рудиментарные следы способности выполнять лигирование, которое является ключевой частью репликации по катящемуся кругу. [8] Семейство Bidnaviridae , которое также представляет собой линейные оцДНК-вирусы, по-видимому, произошло от парвовируса, геном которого был интегрирован в геном полинтона , типа ДНК- транспозона, родственного вирусам из области Varidnaviria . [17]

На основании филогенетического анализа хеликазы SF3 парвовирусы на ранних стадиях своей эволюционной истории разделились на две ветви, одна из которых содержит вирусы, отнесенные к подсемейству Hamaparvovirinae . Другая ветвь разделилась на две подлинии, которые составляют два других подсемейства: Densovirinae и Parvovirinae . [18] Парвовирусы линии Hamaparvovirinae , вероятно, все гетеротеломерны, Densovirinae исключительно гомотеломерны, а Parvovirinae различаются. [2] Последовательности теломер имеют значительную сложность и разнообразие, что позволяет предположить, что многие виды использовали их для выполнения дополнительных функций. [7] [10] Считается также, что парвовирусы имеют высокий уровень генетических мутаций и рекомбинаций . [2] [9]

Классификация

[ редактировать ]

Парвовирусы составляют семейство Parvoviridae . Семейство является единственным семейством в отряде Piccovirales , который является единственным отрядом в классе Quintoviricetes . Класс Quintoviricetes относится к типу Cossaviricota , который также включает папилломавирусы , полиомавирусы и биднавирусы. Cossaviricota входит в царство Shotokuvirae , которое отнесено к царству Monodnaviria . Parvoviridae принадлежит к группе II: вирусы оцДНК в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы в зависимости от способа синтеза мРНК. В пределах Parvoviridae по состоянию на 2020 год признаны три подсемейства, 26 родов и 126 видов (- virinae обозначает подсемейство и - вирус обозначает род): [18] [19]

Аквамбиденсовирус (3 вида)
Амбиденсный вирус листьев (1 вид)
Дициамбиденсовирус (1 вид)
Гемиамбиденсовирус (2 вида)
Итераденсовирус (5 видов)
Миниамбиденсовирус (1 вид)
Мускоденсовирус (1 вид)
Пефуамбиденсовирус (1 вид)
Протоамбиденсовирус (2 вида)
Сциндоамбиденсовирус (3 вида)
Тетуамбиденсовирус (1 вид)
Бревихамапарвовирус (2 вида)
Чафамапарвовирус (16 видов)
Гепанхамапарвовирус (1 вид)
Ихтамапарвовирус (1 вид)
Пенстилгамапарвовирус (1 вид)
Амдопарвовирус (5 видов)
Артипарвовирус (1 вид)
Авепарвовирус (3 вида)
Бокапарвовирус (28 видов)
Копипарвовирус (7 видов)
Депендопарвовирус (11 видов)
Эритропарвовирус (7 видов)
Лорипарвовирус (1 вид)
Протопарвовирус (15 видов)
Тетрапарвовирус (6 видов)

Парвовирусы относят к одному и тому же виду, если они имеют не менее 85% идентичности последовательностей белков. Виды группируются в род на основе филогении доменов геликазы NS1 и SF3, а также сходства идентичности и охвата последовательностей NS1. Если эти критерии не удовлетворены, роды все равно можно установить при условии, что общее происхождение поддерживается. Три подсемейства различаются на основе филогении домена SF3-хеликазы, которая соответствует диапазону хозяев: вирусы Densovirinae заражают беспозвоночных, вирусы Hamaparvovirinae инфицируют беспозвоночных и позвоночных, а вирусы Parvovirinae заражают позвоночных. [18]

Болезнь

[ редактировать ]
Ребенок с пятой болезнью

У человека наиболее известными парвовирусами, вызывающими заболевания, являются парвовирус B19 и бокавирус человека 1 . Инфекция B19 часто протекает бессимптомно, но может проявляться по-разному, включая пятую болезнь с характерной сыпью у детей, стойкую анемию у лиц с ослабленным иммунитетом и у людей с сопутствующими гемоглобинопатиями . [20] преходящие апластические кризы , водянка плода у беременных и артропатия . Бокавирус человека 1 является частой причиной острых инфекций дыхательных путей, особенно у детей раннего возраста, при этом частым симптомом является свистящее дыхание. Другие парвовирусы, вызывающие различные заболевания у человека, включают парвовирус человека 4 и буфавирус человека, хотя механизм, посредством которого эти вирусы вызывают заболевание, неясен. [6]

Вирусы, инфицирующие плотоядных животных , из рода Protoparvovirus , в отличие от парвовирусов человека, более опасны для жизни. [2] Собачий парвовирус вызывает тяжелое заболевание у собак, наиболее частым симптомом которого является геморрагический энтерит, с уровнем смертности до 70% у щенков, но обычно менее 1% у взрослых. [21] Кошачий парвовирус , близкородственный вирус. [22] также вызывает тяжелые заболевания у кошек наряду с панлейкопенией . [23] [24] У свиней парвовирус свиней является основной причиной бесплодия, поскольку инфекция часто приводит к гибели плода. [25]

Использование в медицине

[ редактировать ]

Аденоассоциированные вирусы стали важным вектором генной терапии, направленной на лечение генетических заболеваний, например, вызванных единственной мутацией. Рекомбинантный AAV (rAAV) содержит вирусный капсид, но не имеет полного вирусного генома. Вместо этого типичная нуклеиновая кислота, упакованная в капсид, содержит промоторную область, интересующий ген и терминаторную область, причем все они содержатся в двух инвертированных концевых повторах, полученных из вирусного генома. rAAV по существу действует как контейнер, который может проходить через клеточную мембрану и доставлять груз нуклеиновой кислоты в ядро. [26] [27]

История

[ редактировать ]

Парвовирусы были обнаружены относительно поздно по сравнению с другими известными семействами вирусов, возможно, из-за их небольшого размера. В конце 1950-х годов [28] и 1960-е годы, [29] были обнаружены различные парвовирусы животных, в том числе мельчайший вирус мышей , [30] который с тех пор широко использовался для изучения репликации вращающейся шпильки. [31] В этот период также было обнаружено множество AAV. [32] и их исследования привели к их первому использованию в генной терапии в 1980-х годах. Со временем улучшения в таких аспектах, как дизайн векторов, привели к тому, что некоторые продукты генной терапии AAV достигли клинической эффективности в 2008 году и были одобрены в последующие годы. [27]

В 1974 году первый патогенный парвовирус человека был обнаружен Ивонн Коссар и др. При тестировании на поверхностный антиген вируса гепатита В один образец сыворотки дал аномальные результаты, а электронная микроскопия показала, что он содержит вирус, напоминающий парвовирусы животных. Этот вирус получил название B19 по коду образца сыворотки под номером 19 на панели B. [20] [33] Позже B19 был признан как вид Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) в 1985 году, и на протяжении 1980-х годов он все чаще стал ассоциироваться с различными заболеваниями. [33]

В первом отчете ICTV в 1971 году парвовирусы были сгруппированы в род Parvovirus . [30] [32] Они были возведены в ранг семейства в 1975 г. и оставались неотнесенными к более высоким таксонам до 2019 г., когда они были отнесены к более высоким таксонам вплоть до самого высокого ранга, области. [34] Семейство было реорганизовано в 2019 году, отходя от «традиционного» различия между беспозвоночными и позвоночными между Densovirinae и Parvovirinae и вместо этого выделяя подсемейства на основе филогении геликаз, что привело к созданию нового подсемейства Hamaparvovirinae . [18]

Этимология

[ редактировать ]

Парвовирусы получили свое название от латинского parvus или parvum , что означает маленький или крошечный , что указывает на небольшой размер вирионов парвовируса по сравнению с большинством других вирусов. [2] [20] В названии семейства Parvoviridae -viridae . является суффиксом, используемым для семейств вирусов [35] Отряд Piccovirales берет первую часть своего названия от итальянского слова piccolo , что означает «маленький» , а вторая часть — это суффикс, используемый для обозначения порядков вирусов. Класс Quintoviricetes берет первую часть своего названия от галисийского слова quinto , означающего пятое , относящееся к пятому заболеванию (инфекционная эритема), вызываемого парвовирусом B19, и viricetes , суффикса, используемого для классов вирусов. [17]

См. также

[ редактировать ]

Цитаты

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Мицш М., Пензес Дж.Дж., Агбандже-Маккенна М. (20 апреля 2019 г.). «Двадцать пять лет структурной парвовирусологии» . Вирусы . 11 (4): 362. дои : 10.3390/v11040362 . ПМК   6521121 . ПМИД   31010002 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Котмор С.Ф., Агбандже-МакКенна М., Канути М., Чиорини Дж.А., Эйс-Хубингер А.М., Хьюз Дж., Мицш М., Модха С., Ольястро М., Пензес Дж.Дж., Пинтель DJ, Цю Дж., Содерлунд-Венермо М., Таттерсолл П., Тийссен П. . 2010-2011 (март 2019). «Профиль таксономии вируса ICTV: Parvoviridae» . Джей Ген Вирол 100 (3): 367–368. дои : 10.1099/jgv.0.001212 . ПМК   6537627 . ПМИД   30672729 . Получено 24 января.
  3. ^ Jump up to: а б с Керр, Котмор и Блум 2005 , с. 177.
  4. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 172.
  5. ^ Jump up to: а б с Котмор С.Ф., Таттерсолл П. (1 февраля 2013 г.). «Разнообразие парвовирусов и реакция на повреждение ДНК» . Колд Спринг Харб Перспектива Биол . 5 (2): а012989. doi : 10.1101/cshperspect.a012989 . ПМЦ   3552509 . ПМИД   23293137 .
  6. ^ Jump up to: а б Цю Дж., Седерлунд-Венермо М., Янг Н.С. (январь 2017 г.). «Парвовирусы человека» . Клин Микробиол Ред . 30 (1): 43–113. дои : 10.1128/CMR.00040-16 . ПМК   5217800 . ПМИД   27806994 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и Котмор С.Ф., Таттерсолл П. (1996). «Репликация ДНК парвовируса» (PDF) . Архив монографий Колд-Спринг-Харбор . 31 : 799–813. doi : 10.1101/0.799-813 (неактивен 31 января 2024 г.) . Проверено 24 января 2021 г. {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  8. ^ Jump up to: а б с д Керр, Котмор и Блум 2005 , с. 175.
  9. ^ Jump up to: а б с Мартин Д.П., Бьяджини П., Лефевр П., Голден М., Руманек П., Варсани А. (сентябрь 2011 г.). «Рекомбинация в эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусах» . Вирусы . 3 (9): 1699–1738. дои : 10.3390/v3091699 . ПМК   3187698 . ПМИД   21994803 .
  10. ^ Jump up to: а б с Керр, Котмор и Блум 2005 , с. 173.
  11. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 180.
  12. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 179.
  13. ^ Jump up to: а б Керр, Котмор и Блум 2005 , с. 181.
  14. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 171–172, 177, 179.
  15. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 182.
  16. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 182–184.
  17. ^ Jump up to: а б с Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги для вирусов с оцДНК» (docx) . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.
  18. ^ Jump up to: а б с д Пензес Дж., Содерлунд-Венермо М., Канути М., Эйс-Хюбингер А.М., Хьюз Дж., Котмор С.Ф. «Реорганизация семейства Parvoviridae » (docx) . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.
  19. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 года . Проверено 10 мая 2021 г.
  20. ^ Jump up to: а б с Фонсека ЭК (февраль 2018 г.). «Этимология: Парвовирус» . Экстренное заражение Dis . 24 (2): 293. doi : 10.3201/eid2402.ET2402 . ПМЦ   5782889 .
  21. ^ Декаро Н., Буонаволья К. (24 февраля 2012 г.). «Собачий парвовирус — обзор эпидемиологических и диагностических аспектов с акцентом на тип 2с» . Ветеринарный микробиол . 155 (1): 1–12. дои : 10.1016/j.vetmic.2011.09.007 . ПМК   7173204 . ПМИД   21962408 .
  22. ^ Котмор С.Ф., Маккенна М.А., Чиорини Дж.А., Гатерер Д., Муха Д.В., Пинтел Д.Д., Цю Дж., Содерланд-Венермо М., Таттерсолл П., Тийссен П. «Рационализация и расширение таксономии семейства Parvoviridae» (PDF) . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.
  23. ^ Пэрриш CR (март 1995 г.). «Патогенез вируса панлейкопении кошек и парвовируса собак» . Клин Гематол Байьера . 8 (1): 57–71. дои : 10.1016/s0950-3536(05)80232-x . ПМЦ   7134857 . ПМИД   7663051 .
  24. ^ «Кошачья панлейкопения» . Американская ветеринарная медицинская ассоциация . Проверено 24 января 2021 г.
  25. ^ Месарош И, Олас Ф, Чагола А, Тейссен П, Задори З (20 декабря 2017 г.). «Биология парвовируса свиней (парвовирус копытных 1)» . Популярный . 9 (12): 393. дои : 10.3390/v9120393 . ПМК   5744167 . ПМИД   29261104 .
  26. ^ Насо М.Ф., Томкович Б., Перри В.Л., Строл В.Р. (август 2017 г.). «Аденоассоциированный вирус (AAV) как вектор для генной терапии» . Биопрепараты . 31 (4): 317–334. дои : 10.1007/s40259-017-0234-5 . ПМЦ   5548848 . ПМИД   28669112 .
  27. ^ Jump up to: а б Ван Д., Тай П.В., Гао Г. (май 2019 г.). «Адено-ассоциированный вирусный вектор как платформа для доставки генной терапии» . Nat Rev Drug Discov . 18 (5): 358–378. дои : 10.1038/s41573-019-0012-9 . ПМЦ   6927556 ​​. ПМИД   30710128 .
  28. ^ Килхэм Л., Оливье Л.Дж. (апрель 1959 г.). «Латентный вирус крыс, выделенный в культуре ткани». Вирусология . 7 (4): 428–437. дои : 10.1016/0042-6822(59)90071-6 . ПМИД   13669314 .
  29. ^ «Парвовирус» . Стэнфордский университет . Проверено 24 января 2021 г.
  30. ^ Jump up to: а б «История таксономии ICTV: Протопарвовирус грызунов 1 » . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.
  31. ^ Керр, Котмор и Блум 2005 , стр. 171–185.
  32. ^ Jump up to: а б «История таксономии ICTV: аденоассоциированный зависимопарвовирус А » . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.
  33. ^ Jump up to: а б Хигаард Э.Д., Браун К.Е. (июль 2002 г.). «Парвовирус человека В19» . Клин Микробиол Ред . 15 (3): 485–505. дои : 10.1128/смр.15.3.485-505.2002 . ПМК   118081 . ПМИД   12097253 .
  34. ^ «История таксономии ICTV: Parvoviridae » . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.
  35. ^ «Кодекс ICTV» . ICTV . Проверено 24 января 2021 г.

Общие и цитируемые ссылки

[ редактировать ]
  • Керр Дж., Котмор С., Блум М.Э. (25 ноября 2005 г.). Парвовирусы . ЦРК Пресс. стр. 171–185. ISBN  9781444114782 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parvoviridae&oldid=1201986570"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c6f3c8cdb4db83cea3c718422d14fd60__1706807280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c6/60/c6f3c8cdb4db83cea3c718422d14fd60.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Parvoviridae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)