Энтеробактерии

Энтеробактерии
	Citrobacter freundii , один из представителей семейства.
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Псевдомонадота
Сорт:	Гаммапротеобактерии
Заказ:	Энтеробактерии
Семья:	Энтеробактерии ; Ран, 1937 год.
Роды
	Посмотреть текст

Enterobacteriaceae — большое семейство грамотрицательных бактерий . Включает более 30 родов и более 100 видов. Его классификация выше уровня семейства до сих пор является предметом споров, но одна классификация относит его к порядку Enterobacterales класса Gammaproteobacteria типа Pseudomonadota . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} В 2016 году описание и члены этого семейства были дополнены на основе сравнительного геномного анализа, проведенного Adeolu et al. ^{[ 6 ]}

Enterobacteriaceae включает, наряду со многими безвредными симбионтами , многие из более знакомых патогенов , таких как сальмонелла , кишечная палочка , клебсиелла и шигелла . Другие болезнетворные бактерии этого семейства включают Enterobacter и Citrobacter . Членов Enterobacteriaceae можно тривиально назвать энтеробактериями или «кишечными бактериями». ^{[ 7 ]} так как в кишечнике животных живут несколько представителей. Фактически, этимология семейства — Enterobacterium с суффиксом, обозначающим семейство (aceae), а не после рода Enterobacter (который будет называться «Enterobacteraceae»), а типовой род — Escherichia .

Морфология

Членами Enterobacteriaceae являются бациллы (палочковидные), их длина обычно составляет 1–5 мкм. На кровяном агаре они обычно выглядят как серые колонии среднего и большого размера, хотя некоторые из них могут содержать пигменты.

У большинства из них много жгутиков, используемых для передвижения, но некоторые роды неподвижны. Большинство представителей Enterobacteriaceae имеют перитрихические фимбрии I типа , участвующие в адгезии бактериальных клеток к хозяину. ^{[ 8 ]}

Они не образуют спор .

Метаболизм

Как и другие Pseudomonadota, Enterobacteriaceae имеют грамотрицательную окраску. ^{[ 9 ]} и они являются факультативными анаэробами , ферментирующими сахара с образованием молочной кислоты и различных других конечных продуктов. Большинство из них также восстанавливают нитраты до нитритов , хотя существуют исключения. В отличие от большинства подобных бактерий, у Enterobacteriaceae обычно отсутствует цитохром с-оксидаза , но есть исключения.

Реакции каталазы различаются среди Enterobacteriaceae.

Экология

Многие члены этого семейства являются нормальными членами микробиоты кишечника человека и других животных. ^{[ 10 ]} в то время как другие встречаются в воде или почве или являются паразитами различных животных и растений. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Модельные организмы и медицинская значимость

Escherichia coli — один из важнейших модельных организмов , его генетика и биохимия тщательно изучены.

Некоторые энтеробактерии являются важными патогенами, например, сальмонеллы или шигеллы , например, потому что они производят эндотоксины . Эндотоксины находятся в клеточной стенке и высвобождаются, когда клетка умирает и клеточная стенка распадается. Некоторые представители Enterobacteriaceae продуцируют эндотоксины, которые при попадании в кровоток после лизиса клеток вызывают системную воспалительную и сосудорасширяющую реакцию. Самая тяжелая форма этого явления известна как эндотоксический шок, который может привести к быстрому летальному исходу.

Историческая систематика и таксономия

Первоначально Enterobacteriaceae были единственным семейством отряда Enterobacteriales. Семейство содержало большое количество биохимически различных видов с разными экологическими нишами, что затрудняло биохимическое описание. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Первоначальная классификация видов этого семейства и отряда была в значительной степени основана на анализе последовательности генома 16S рРНК, который, как известно, имеет низкую дискриминационную способность и результаты которого зависят от используемого алгоритма и информации об организме. Несмотря на это, анализы по-прежнему демонстрировали полифилетическое ветвление, что указывает на наличие отдельных подгрупп внутри семейства. ^{[ 15 ]}

В 2016 году порядок Enterobacteriales был переименован в Enterobacterales и разделен на 7 новых семейств, включая измененное семейство Enterobacteriaceae . ^{[ 6 ]} Эта поправка ограничила семейство включением только тех родов, которые непосредственно связаны с типовым родом, который включал большинство кишечных видов отряда. Эта классификация была предложена на основе построения нескольких надежных филогенетических деревьев с использованием консервативных последовательностей генома, последовательностей 16S рРНК и анализа мультилокусных последовательностей. Молекулярные маркеры, специфически консервативные сигнатурные индели, специфичные для этого семейства, были идентифицированы как свидетельства, подтверждающие разделение, независимое от филогенетических деревьев.

В 2017 году последующее исследование с использованием сравнительного филогеномного анализа выявило наличие 6 клад на уровне подсемейства внутри семейства Enterobacteriaceae , а именно: «клада Escherichia», «клада Klebsiella», «клада Enterobacter», «клада Kosakonia», «клад Cronobacter», «Cedecea clade» и «Enterobacteriaceae incertae sedis clade», содержащие виды таксономическое положение которых внутри семейства неясно. ^{[ 16 ]} Однако это деление официально не предлагалось, поскольку ранг подсемейства обычно не используется.

Молекулярные подписи

Анализ последовательностей генома видов Enterobacteriaceae выявил 21 консервативную сигнатурную индель (CSI), которые уникально присутствуют в этом семействе в белках НАДН:убихиноноксидоредуктаза (субъединица М), белок подергивающейся подвижности PilT, 2,3-дигидроксибензоат-АМФ-лигаза, АТФ/ ГТФ-связывающий белок, многофункциональный комплекс окисления жирных кислот (субъединица альфа), S-формилглутатионгидролаза , аспартат-полуальдегиддегидрогеназа , эпимераза , мембранный белок , формиатдегидрогенилаза (субъединица 7), глутатион S-трансфераза , транспортер суперсемейства главных фасилитаторов, фосфоглюкозаминмутаза , белок семейства гликозилгидролазы 1, 23S rrna [урацил(1939)-C(5)]-метилтрансфераза, ко-шаперон HscB, N-ацетилмурамоил-L-аланинамидаза , сульфатный переносчик ABC АТФ-связывающий белок CysA и белок сборки LPS LptD. ^{[ 6 ]} Эти CSI обеспечивают молекулярные средства отличия Enterobacteriaceae от других семейств порядка Enterobacterales и других бактерий.

Роды

Действительно опубликованные роды

Следующие роды были официально опубликованы, поэтому они имеют «Положение в номенклатуре». Год, когда был предложен род, указан в скобках после названия рода.

кандидатов Типы

Предлагаемые роды

Следующие роды были эффективно, но недействительно опубликованы, поэтому они не имеют «Номенклатурного статуса». Год, когда был предложен род, указан в скобках после названия рода.

Аквамонас (2009)
Атлантибактер (2016)
Суперфицийбактерий (2018)

Идентификация

Чтобы идентифицировать различные роды Enterobacteriaceae, микробиолог может провести серию тестов в лаборатории. К ним относятся: ^{[ 17 ]}

Феноловый красный
Триптоновый бульон
Фенилаланиновый агар для обнаружения продукции деаминазы , превращающей фенилаланин в фенилпировиноградную кислоту.
Метиловый красный или тест Фогеса-Проскауэра зависят от переваривания глюкозы . Метиловый красный тест на кислотные конечные продукты. Испытания Voges Proskauer на производство ацетилметилкарбинола .
Тест на каталазу на питательном агаре тестирует выработку фермента каталазы, который расщепляет перекись водорода и выделяет газообразный кислород.
Оксидазный тест на питательном агаре проверяет выработку фермента оксидазы , который реагирует с ароматическим амином с образованием фиолетового цвета.
Тесты на питательный желатин для выявления активности фермента желатиназы .

В клинических условиях три вида составляют от 80 до 95% всех выявленных изолятов. Это Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae и Proteus mirabilis . Однако сейчас Proteus mirabilis считается частью Morganellaceae , родственной клады Enterobacterales .

Устойчивость к антибиотикам

Было выделено несколько штаммов Enterobacteriaceae, устойчивых к антибиотикам , включая карбапенемы , которые часто называют «последней линией защиты от антибиотиков» против резистентных организмов. Например, некоторые штаммы Klebsiella pneumoniae устойчивы к карбапенемам. ^{[ 18 ]} Различные гены карбапенемаз (blaOXA-48, blaKPC и blaNDM-1, blaVIM и blaIMP) были идентифицированы у устойчивых к карбапенемам энтеробактерий, включая Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae . ^{[ 19 ]}

Ссылки

^ «Список родов, входящих в семейства — Enterobacteriaceae » . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . Проверено 26 июня 2016 г.
^ Дон Дж. Бреннер; Ноэль Р. Криг; Джеймс Т. Стейли (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Джордж М. Гаррити (ред.). Гаммапротеобактерии . Руководство Берджи по систематической бактериологии. Том. 2Б (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 1108. ИСБН 978-0-387-24144-9 . Британская библиотека №. GBA561951.
^ Сайт Zipcodezoo Enterobacteriales. Архивировано 27 апреля 2014 г. на Wayback Machine, доступ 9 марта 2013 г.
^ NCBI Enterobacteriales, доступ 9 марта 2013 г.
^ Taxonomicon Enterobacteriales , доступ 9 марта 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Адеолу, М; Альнаджар, С; Наушад, С; С. Гупта, Р. (декабрь 2016 г.). «Геномная филогения и таксономия Enterobacteriales: предложение Enterobacterales ord. nov., разделенное на семейства Enterobacteriaceae, Erwiniaceae семейства nov., Pectobacteriaceae семейства nov., Yersiniaceae семейства nov., Hafniaceae семейства nov., сем. Morganellaceae ноябрь и сем. Budviciaceae ноябрь». . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (12): 5575–5599. дои : 10.1099/ijsem.0.001485 . ПМИД 27620848 .
^ Коркери, Лиз (12 февраля 2020 г.). «Кишечные бактерии | Службы безопасности» . Safetyservices.ucdavis.edu . Проверено 7 ноября 2023 г.
^ Эдвардс, PR; Юинг, WH (1972). Идентификация энтеробактерий . Издательская компания Берджесс. ISBN 978-0-8087-0516-1 .
^ «Медицинский словарь Дорландса: Энтеробактерии» . Архивировано из оригинала 28 августа 2009 г.
^ ФЕРРЕЙРА ДА СИЛЬВА, Мигель; ВАЗ-МОРЕЙРА, Ивоне; Гонсалес-Пахуэло, Мария; НУНЕС, Ольга К.; Манайя, Селия М. (2007). «Модель устойчивости к противомикробным препаратам у Enterobacteriaceae, выделенных из городских очистных сооружений» . ФЭМС Микробиология Экология . 60 (1). Издательство Оксфордского университета (OUP): 166–176. Бибкод : 2007FEMME..60..166F . дои : 10.1111/j.1574-6941.2006.00268.x . ISSN 0168-6496 . ПМИД 17250754 .
^ Клеебергер, А.; Браатц, Р.; Буссе, М. (1980). «К таксономии и экологии энтеробактерий молока» [Таксономия и экология энтеробактерий молока.]. Молочная наука (на немецком языке). 35 (8): 457–460.
^ Ван, Чжиин; Ху, Хуэйфэн; Чжу, Тонгбо; Чжэн, Цзиньшуй; Ганзл, Майкл Г.; Симпсон, Дэвид Дж. (31 августа 2021 г.). Родригес-Палач, Александра (ред.). «Экология и функция трансмиссивного локуса стрессоустойчивости у Escherichia coli и растительно-ассоциированных энтеробактерий» . mSystems . 6 (4). Американское общество микробиологии: e0037821. дои : 10.1128/msystems.00378-21 . ISSN 2379-5077 . ПМЦ 8407380 . ПМИД 34402641 .
^ Бреннер, Дон Дж.; Криг, Ноэль Р.; Стейли, Джеймс Т.; Гаррити, Джордж М.; Бун, Дэвид Р.; Де Вос, Пол; Гудфеллоу, Майкл; Рейни, Фред А.; Шляйфер, Карл-Хайнц, ред. (2005). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . дои : 10.1007/0-387-28022-7 . ISBN 978-0-387-24144-9 .
^ Октавия, Софи; Лан, Руитинг (2014), «Семейство Enterobacteriaceae» , Прокариоты , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 225–286, doi : 10.1007/978-3-642-38922-1_167 , ISBN 978-3-642-38921-4 , получено 2 июня 2021 г.
^ Франсино, М. Пилар; Сантос, Скотт Р.; Охман, Ховард (2006), «Филогенетические отношения бактерий с особым упором на эндосимбионтов и кишечные виды» , The Prokaryotes , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York, стр. 41–59, doi : 10.1007/0-387-30746- x_2 , ISBN 978-0-387-25496-8 , получено 2 июня 2021 г.
^ Альнаджар, Сима; Гупта, Рэдхи С. (октябрь 2017 г.). «Филогеномика и сравнительные геномные исследования определяют шесть основных клад внутри семейства Enterobacteriaceae и поддерживают реклассификацию нескольких полифилетических членов семейства» . Инфекция, генетика и эволюция . 54 : 108–127. Бибкод : 2017InfGE..54..108A . дои : 10.1016/j.meegid.2017.06.024 . ISSN 1567-7257 . ПМИД 28658607 .
^ Макфаддин, Джин Ф. Биохимические тесты для идентификации медицинских бактерий. Уильямс и Уилкинс, 1980, стр. 441.
^ «Klebsiella pneumoniae в медицинских учреждениях - HAI» . CDC . 17 мая 2019 года . Проверено 6 апреля 2022 г. Бактерии клебсиеллы все чаще приобретают устойчивость к противомикробным препаратам , в последнее время к классу антибиотиков, известных как карбапенемы.
^ Гейт, Доаа М.; Мохамед, Зейнат К.; Фарахат, Мохамед Г.; Абулкасем Шахин, Валаа; Мохамед, Хадил О. (март 2019 г.). «Колонизация кишечной микробиоты энтеробактериями, продуцирующими карбапенемазы, в педиатрических отделениях интенсивной терапии в Каире, Египет» . Арабский журнал гастроэнтерологии . 20 (1): 19–22. дои : 10.1016/j.ajg.2019.01.002 . ПМИД 30733176 . S2CID 73444389 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Enterobacteriaceae, на Викискладе?
Геномы Enterobacteriaceae и соответствующая информация в PATRIC , Ресурсном центре биоинформатики, финансируемом NIAID.
Оценка новой программы компьютерной идентификации микроорганизмов: адаптация BioBASE для идентификации членов семейства Enterobacteriaceae [1]
Браун, А.Е. (2009). Микробиологические применения Бенсона: лабораторное руководство по общей микробиологии. Нью-Йорк: МакГроу-Хилл.

[1] «Список родов, входящих в семейства — Enterobacteriaceae » . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . Проверено 26 июня 2016 г.

[IIB-2] Дон Дж. Бреннер; Ноэль Р. Криг; Джеймс Т. Стейли (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Джордж М. Гаррити (ред.). Гаммапротеобактерии . Руководство Берджи по систематической бактериологии. Том. 2Б (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 1108. ИСБН 978-0-387-24144-9 . Британская библиотека №. GBA561951.

[3] Сайт Zipcodezoo Enterobacteriales. Архивировано 27 апреля 2014 г. на Wayback Machine, доступ 9 марта 2013 г.

[4] NCBI Enterobacteriales, доступ 9 марта 2013 г.

[5] Taxonomicon Enterobacteriales , доступ 9 марта 2013 г.

[Adeolu201622-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Адеолу, М; Альнаджар, С; Наушад, С; С. Гупта, Р. (декабрь 2016 г.). «Геномная филогения и таксономия Enterobacteriales: предложение Enterobacterales ord. nov., разделенное на семейства Enterobacteriaceae, Erwiniaceae семейства nov., Pectobacteriaceae семейства nov., Yersiniaceae семейства nov., Hafniaceae семейства nov., сем. Morganellaceae ноябрь и сем. Budviciaceae ноябрь». . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (12): 5575–5599. дои : 10.1099/ijsem.0.001485 . ПМИД 27620848 .

[7] Коркери, Лиз (12 февраля 2020 г.). «Кишечные бактерии | Службы безопасности» . Safetyservices.ucdavis.edu . Проверено 7 ноября 2023 г.

[Edwards-8] Эдвардс, PR; Юинг, WH (1972). Идентификация энтеробактерий . Издательская компания Берджесс. ISBN 978-0-8087-0516-1 .

[urlDorlands_Medical_Dictionary:''Enterobacteriaceae''-9] «Медицинский словарь Дорландса: Энтеробактерии» . Архивировано из оригинала 28 августа 2009 г.

[Ferreira-10] ФЕРРЕЙРА ДА СИЛЬВА, Мигель; ВАЗ-МОРЕЙРА, Ивоне; Гонсалес-Пахуэло, Мария; НУНЕС, Ольга К.; Манайя, Селия М. (2007). «Модель устойчивости к противомикробным препаратам у Enterobacteriaceae, выделенных из городских очистных сооружений» . ФЭМС Микробиология Экология . 60 (1). Издательство Оксфордского университета (OUP): 166–176. Бибкод : 2007FEMME..60..166F . дои : 10.1111/j.1574-6941.2006.00268.x . ISSN 0168-6496 . ПМИД 17250754 .

[Kleeberger-11] Клеебергер, А.; Браатц, Р.; Буссе, М. (1980). «К таксономии и экологии энтеробактерий молока» [Таксономия и экология энтеробактерий молока.]. Молочная наука (на немецком языке). 35 (8): 457–460.

[Wang-12] Ван, Чжиин; Ху, Хуэйфэн; Чжу, Тонгбо; Чжэн, Цзиньшуй; Ганзл, Майкл Г.; Симпсон, Дэвид Дж. (31 августа 2021 г.). Родригес-Палач, Александра (ред.). «Экология и функция трансмиссивного локуса стрессоустойчивости у Escherichia coli и растительно-ассоциированных энтеробактерий» . mSystems . 6 (4). Американское общество микробиологии: e0037821. дои : 10.1128/msystems.00378-21 . ISSN 2379-5077 . ПМЦ 8407380 . ПМИД 34402641 .

[13] Бреннер, Дон Дж.; Криг, Ноэль Р.; Стейли, Джеймс Т.; Гаррити, Джордж М.; Бун, Дэвид Р.; Де Вос, Пол; Гудфеллоу, Майкл; Рейни, Фред А.; Шляйфер, Карл-Хайнц, ред. (2005). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . дои : 10.1007/0-387-28022-7 . ISBN 978-0-387-24144-9 .

[14] Октавия, Софи; Лан, Руитинг (2014), «Семейство Enterobacteriaceae» , Прокариоты , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 225–286, doi : 10.1007/978-3-642-38922-1_167 , ISBN 978-3-642-38921-4 , получено 2 июня 2021 г.

[15] Франсино, М. Пилар; Сантос, Скотт Р.; Охман, Ховард (2006), «Филогенетические отношения бактерий с особым упором на эндосимбионтов и кишечные виды» , The Prokaryotes , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York, стр. 41–59, doi : 10.1007/0-387-30746- x_2 , ISBN 978-0-387-25496-8 , получено 2 июня 2021 г.

[16] Альнаджар, Сима; Гупта, Рэдхи С. (октябрь 2017 г.). «Филогеномика и сравнительные геномные исследования определяют шесть основных клад внутри семейства Enterobacteriaceae и поддерживают реклассификацию нескольких полифилетических членов семейства» . Инфекция, генетика и эволюция . 54 : 108–127. Бибкод : 2017InfGE..54..108A . дои : 10.1016/j.meegid.2017.06.024 . ISSN 1567-7257 . ПМИД 28658607 .

[17] Макфаддин, Джин Ф. Биохимические тесты для идентификации медицинских бактерий. Уильямс и Уилкинс, 1980, стр. 441.

[18] «Klebsiella pneumoniae в медицинских учреждениях - HAI» . CDC . 17 мая 2019 года . Проверено 6 апреля 2022 г. Бактерии клебсиеллы все чаще приобретают устойчивость к противомикробным препаратам , в последнее время к классу антибиотиков, известных как карбапенемы.

[19] Гейт, Доаа М.; Мохамед, Зейнат К.; Фарахат, Мохамед Г.; Абулкасем Шахин, Валаа; Мохамед, Хадил О. (март 2019 г.). «Колонизация кишечной микробиоты энтеробактериями, продуцирующими карбапенемазы, в педиатрических отделениях интенсивной терапии в Каире, Египет» . Арабский журнал гастроэнтерологии . 20 (1): 19–22. дои : 10.1016/j.ajg.2019.01.002 . ПМИД 30733176 . S2CID 73444389 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]