Биоводород
Биоводород – это H 2 , который производится биологическим путем. [1] Интерес к этой технологии высок, поскольку H 2 является чистым топливом и может быть легко получен из определенных видов биомассы . [2] включая биологические отходы. [3] Более того, некоторые фотосинтезирующие микроорганизмы способны производить H 2 непосредственно при расщеплении воды, используя свет в качестве источника энергии. [4] [5]
Помимо многообещающих возможностей биологического производства водорода, эту технологию характеризует множество проблем. Первые проблемы включают проблемы, присущие H 2 , такие как хранение и транспортировка взрывоопасного неконденсируемого газа. Кроме того, организмы, производящие водород, отравляются O 2 , а выходы H 2 часто бывают низкими.
Биохимические принципы
[ редактировать ]Основные реакции, способствующие образованию водорода, включают окисление субстратов с получением электронов. Затем эти электроны передаются свободным протонам с образованием молекулярного водорода. Эта реакция восстановления протонов обычно выполняется семейством ферментов, известных как гидрогеназы .
У гетеротрофных организмов электроны образуются при ферментации сахаров. Газообразный водород производится во многих типах ферментации как способ регенерации НАД. + из НАДН . Электроны передаются на ферредоксин или могут быть непосредственно приняты от НАДН гидрогеназой , образуя H 2 . Из-за этого большинство реакций начинается с глюкозы , которая превращается в уксусную кислоту . [6]
Родственная реакция дает формиат вместо диоксида углерода :
Эти реакции экзергоничны на 216 и 209 ккал/моль соответственно.
Было подсчитано, что 99% всех организмов используют или производят диводород (H 2 ). Большинство этих видов являются микробами, и их способность использовать или производить H2 в качестве метаболита возникает в результате экспрессии H2, металлоферментов известных как гидрогеназы. [7] Ферменты этого широко разнообразного семейства обычно подразделяются на три различных типа в зависимости от содержания металлов в активном центре: [FeFe]-гидрогеназы (железо-железо), [NiFe]-гидрогеназы (никель-железо) гидрогеназы и [Fe] -гидрогеназы (только железо). [8] Многие организмы экспрессируют эти ферменты. Яркими примерами являются представители родов Clostridium , Desulfovibrio , Ralstonia или патоген Helicobacter , большинство из которых являются строгими анаэробами или факультативными микроорганизмами. Другие микроорганизмы, такие как зеленые водоросли, также экспрессируют высокоактивные гидрогеназы, как это имеет место у представителей рода Chlamydomonas .
Из-за чрезвычайного разнообразия ферментов гидрогеназ текущие усилия сосредоточены на поиске новых ферментов с улучшенными характеристиками. [9] [10] [11] а также инженеры уже охарактеризовали гидрогеназы, чтобы придать им более желательные характеристики. [12]
Производство водорослей
[ редактировать ]Биологическое производство водорода с помощью водорослей — это метод фотобиологического расщепления воды осуществляется в закрытом фотобиореакторе и основан на производстве водорода в качестве солнечного топлива водорослями , который . [13] [14] Водоросли производят водород при определенных условиях. В 2000 году было обнаружено, что если водоросли C. Reinhardtii лишить серы , они перейдут от производства кислорода , как при обычном фотосинтезе , к производству водорода. [15] [16] [17]
Зеленые водоросли экспрессируют гидрогеназы [FeFe], причем некоторые из них считаются наиболее эффективными гидрогеназами со скоростью оборота, превышающей 10 4 с −1 . Эта замечательная каталитическая эффективность, тем не менее, омрачается его чрезвычайной чувствительностью к кислороду, который необратимо инактивируется O 2 . [12] . Когда клетки лишены серы, выделение кислорода прекращается из-за фотоповреждения фотосистемы II , в этом состоянии клетки начинают потреблять O 2 и обеспечивают идеальную анаэробную среду для нативных [FeFe] гидрогеназ, катализирующих выработку H 2 .
Фотосинтез
[ редактировать ]Фотосинтез у цианобактерий и зеленых водорослей расщепляет воду на ионы водорода и электроны. Электроны переносятся через ферредоксины . [19] Fe-Fe-гидрогеназы (ферменты) объединяют их в газообразный водород. В Chlamydomonas Reinhardtii Фотосистема II производит при прямом преобразовании солнечного света 80% электронов, которые в конечном итоге попадают в газообразный водород. [20]
В 2020 году ученые сообщили о разработке микроэмульсии на основе клеток водорослей для многоклеточных сфероидных микробных реакторов, способных производить водород наряду с кислородом или CO 2 посредством фотосинтеза при дневном свете на воздухе. Было показано, что закрытие микрореакторов синергическими бактериями увеличивает уровень производства водорода за счет снижения концентрации O 2 . [21] [18]
Повышение производительности за счет уменьшения светособирающих антенн
[ редактировать ]Размер антенны хлорофилла ( Chl ) в зеленых водорослях сведен к минимуму или усечен, чтобы максимизировать фотобиологическую эффективность преобразования солнечной энергии и производство H 2 . Было показано, что светособирающий белок фотосистемы II комплекса светособирания LHCBM9 способствует эффективному рассеиванию световой энергии. [22] Усеченный размер антенны Chl сводит к минимуму поглощение и расточительное рассеивание солнечного света отдельными клетками, что приводит к повышению эффективности использования света и большей эффективности фотосинтеза, когда зеленые водоросли выращиваются в качестве массовой культуры в биореакторах. [23]
Экономика
[ редактировать ]Согласно текущим отчетам о биоводороде на основе водорослей, для производства биоводорода, эквивалентного энергии, обеспечиваемой бензином только в США, потребуется около 25 000 квадратных километров водорослевых ферм. Эта площадь составляет примерно 10% площади, отведенной под выращивание сои в США. [24]
Проблемы проектирования биореактора
[ редактировать ]- Ограничение фотосинтетического производства водорода за счет накопления протонного градиента .
- Конкурентное ингибирование фотосинтетического производства водорода углекислым газом.
- Потребность в связывании бикарбоната в фотосистеме II (PSII) для эффективной фотосинтетической активности .
- Конкурентный дренаж электронов кислородом при производстве водорода водорослями.
- Экономика должна достичь конкурентоспособной цены по сравнению с другими источниками энергии, и экономика зависит от нескольких параметров.
- Основным техническим препятствием является эффективность преобразования солнечной энергии в химическую энергию, хранящуюся в молекулярном водороде.
Предпринимаются попытки решить эти проблемы с помощью биоинженерии .
Производство цианобактерий
[ редактировать ]Биологическое производство водорода наблюдается также у азотфиксирующих цианобактерий . Эти микроорганизмы могут расти, образуя нити. В условиях ограниченного азота некоторые клетки могут специализироваться и образовывать гетероцисты , что обеспечивает анаэробное внутриклеточное пространство для облегчения N 2 фиксации с помощью фермента нитроцисты, экспрессируемого также внутри.
В условиях азотфиксации фермент нитрогеназа принимает электроны и потребляет АТФ, чтобы разорвать тройную связь азота и восстановить ее до аммиака. [25] В ходе каталитического цикла фермента нитрогеназы также образуется молекулярный водород.
Тем не менее, поскольку производство H 2 является важной потерей энергии для клеток, большинство азотфиксирующих цианобактерий также обладают по крайней мере одной поглощающей гидрогеназой. [26] Поглощающие гидрогеназы проявляют каталитическую склонность к окислению кислорода, поэтому могут ассимилировать образующийся H 2 в качестве способа восстановления части энергии, затраченной в процессе фиксации азота.
История
[ редактировать ]В 1933 году Марджори Стивенсон и ее студент Стикленд сообщили, что суспензии клеток катализируют восстановление метиленового синего с помощью H 2 . Шесть лет спустя Ганс Гаффрон заметил, что зеленая фотосинтетическая водоросль Chlamydomonas Reinhardtii иногда производит водород. [27] В конце 1990-х годов Анастасиос Мелис обнаружил, что лишение серы заставляет водоросли переключаться с производства кислорода (нормального фотосинтеза) на производство водорода. Он обнаружил, что ферментом, ответственным за эту реакцию, является гидрогеназа , но гидрогеназа теряет эту функцию в присутствии кислорода. Мелис также обнаружила, что истощение количества серы, доступной водорослям, прерывает их внутренний поток кислорода, предоставляя гидрогеназе среду, в которой она может реагировать, заставляя водоросли производить водород. [28] Chlamydomonas moewusii также является перспективным штаммом для производства водорода. [29] [30]
Промышленный водород
[ редактировать ]За биоводород, по крайней мере для коммерческого применения, конкурируют многие зрелые промышленные процессы. Паровая конверсия , природного газа иногда называемая паровой конверсией метана (SMR), является наиболее распространенным методом производства массового водорода, на долю которого приходится около 95% мирового производства. [31] [32] [33]
См. также
[ редактировать ]- Альгакультура - аквакультура, включающая выращивание водорослей.
- Производство водорода – Промышленное производство молекулярного водорода
- Гидрогеназа - класс ферментов, катализирующих обратимое окисление молекулярного водорода.
- Фотоводород - водород, получаемый с помощью света.
- Хронология водородных технологий
Ссылки
[ редактировать ]- ^ М. Рёгнер, изд. (2015). Биоводород . Грютер. ISBN 978-3-11-033673-3 .
- ^ Ю.-Х. Персиваль Чжан «Производство водорода из углеводов: мини-обзор» в серии симпозиумов ACS «Устойчивое производство топлива, химикатов и волокон из лесной биомассы», 2011 г., том 1067, страницы = 203–216.
- ^ Виджаясекера, Сачиндра Чамоде; Хьюаге, Касун; Сиддики, Усама; Хеттиаратчи, Патрик; Садик, Рехан (29 января 2022 г.). «Технологии преобразования отходов в водород: критический обзор технико-экономической и социально-экологической устойчивости» . Международный журнал водородной энергетики . 47 (9): 5842–5870. Бибкод : 2022IJHE...47.5842W . doi : 10.1016/j.ijhydene.2021.11.226 . ISSN 0360-3199 . S2CID 245348607 .
- ^ Болатхан, Кенжегул; Косалбаев Бекжан Д.; Заядан, Болатхан К.; Томо, Тацуя; Везироглу, Т. Неджат; Аллахвердиев, Сулейман И. (01.03.2019). «Продуцирование водорода из фототрофных микроорганизмов: реальность и перспективы» . Международный журнал водородной энергетики . 44 (12): 5799–5811. Бибкод : 2019IJHE...44.5799B . doi : 10.1016/j.ijhydene.2019.01.092 . ISSN 0360-3199 . S2CID 104465557 .
- ^ Василиаду, Иоанна А.; Берна, Антонио; Манчон, Карлос; Мелеро, Хуан А.; Мартинес, Фернандо; Эстев-Нуньес, Авраам; Пуйоль, Даниэль (2018). «Биологические и биоэлектрохимические системы для производства водорода и фиксации углерода с использованием пурпурных фототрофных бактерий» . Границы энергетических исследований . 6 . дои : 10.3389/fenrg.2018.00107 . ISSN 2296-598X .
- ^ Тауэр, РК (1998). «Биохимия метаногенеза: дань уважения Марджори Стивенсон» . Микробиология . 144 : 2377–2406. дои : 10.1099/00221287-144-9-2377 . ПМИД 9782487 .
- ^ Любиц, Вольфганг ; Огата, Хидеаки; Рюдигер, Олаф; Рейджерс, Эдвард (2014). «Гидрогеназы». Химические обзоры . 114 (8): 4081–148. дои : 10.1021/cr4005814 . ПМИД 24655035 .
- ^ Винье, Полетт М.; Биллоуд, Бернар (1 октября 2007 г.). «Происхождение, классификация и биологическая функция гидрогеназ: обзор» . Химические обзоры . 107 (10): 4206–4272. дои : 10.1021/cr050196r . ISSN 0009-2665 . ПМИД 17927159 .
- ^ Земля, Хенрик; Чекальди, Пьер; Месарош, Ливия С.; Лоренци, Марко; Редман, Холли Дж.; Зенгер, Мориц; Стрипп, Свен Т.; Берггрен, Густав (6 ноября 2019 г.). «Открытие новых [FeFe]-гидрогеназ для биокаталитического производства H2» . Химическая наука . 10 (43): 9941–9948. дои : 10.1039/C9SC03717A . ISSN 2041-6539 . ПМЦ 6984386 . ПМИД 32055351 .
- ^ Гринтер, Рис; Кропп, Эшли; Венугопал, Хари; Зенгер, Мориц; Бэдли, Джек; Каботахе, принцесса Р.; Цзя, Рую; Дуань, Цзехуэй; Хуан, Пин; Стрипп, Свен Т.; Барлоу, Кристофер К.; Белоусов, Мэтью; Шафаат, Ханна С.; Кук, Грегори М.; Шиттенхельм, Ральф Б. (март 2023 г.). «Структурные основы бактериального извлечения энергии из атмосферного водорода» . Природа . 615 (7952): 541–547. Бибкод : 2023Natur.615..541G . дои : 10.1038/s41586-023-05781-7 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 10017518 . ПМИД 36890228 .
- ^ Морра, Симона (2022). «Фантастические [FeFe]-гидрогеназы и где их найти» . Границы микробиологии . 13 : 853626. дои : 10.3389/fmicb.2022.853626 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 8924675 . ПМИД 35308355 .
- ^ Jump up to: а б Лу, Юань; Ку, Джамин (ноябрь 2019 г.). «Чувствительность к O2 и активность гидрогеназ по производству H2 - обзор» . Биотехнология и биоинженерия . 116 (11): 3124–3135. дои : 10.1002/бит.27136 . ISSN 1097-0290 . ПМИД 31403182 . S2CID 199539477 .
- ^ 2013 - Гимпел Дж. А. и др. Достижения в области инженерии микроводорослей и применения синтетической биологии для производства биотоплива.
- ^ Хемшемайер, Аня; Мелис, Анастасиос; Хаппе, Томас (2009). «Аналитические подходы к фотобиологическому производству водорода одноклеточными зелеными водорослями» . Исследования фотосинтеза . 102 (2–3): 523–540. Бибкод : 2009PhoRe.102..523H . дои : 10.1007/s11120-009-9415-5 . ISSN 0166-8595 . ПМК 2777220 . ПМИД 19291418 .
- ↑ Водоросли с проводными мутантами - это водородная фабрика. Архивировано 27 августа 2006 г., в Wayback Machine.
- ^ «Дальнейшее чтение — Новый учёный» . Архивировано из оригинала 31 октября 2008 г. Проверено 11 марта 2009 г.
- ^ Мелис, Анастасиос; Чжан, Липин; Форестье, Марк; Жирарди, Мария Л.; Зайберт, Майкл (1 января 2000 г.). «Устойчивое фотобиологическое производство газообразного водорода при обратимой инактивации выделения кислорода в зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii» . Физиология растений . 122 (1): 127–136. дои : 10.1104/стр.122.1.127 . ISSN 1532-2548 . ПМК 58851 . ПМИД 10631256 .
- ^ Jump up to: а б Сюй, Чжицзюнь; Ван, Шэнлян; Чжао, Чуньюй; Ли, Шансонг; Лю, Сяомань; Ван, Лей; Ли, Мэй; Хуан, Синь; Манн, Стивен (25 ноября 2020 г.). «Фотосинтетическое производство водорода капельными микробными микрореакторами в аэробных условиях» . Природные коммуникации . 11 (1): 5985. Бибкод : 2020NatCo..11.5985X . дои : 10.1038/s41467-020-19823-5 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 7689460 . ПМИД 33239636 . Доступно по лицензии CC BY 4.0 .
- ^ Педен, Э.А.; Бём, М.; Малдер, Д.В.; Дэвис, Р.; Старый, ВМ; Кинг, военнопленный; Жирарди, МЛ; Дубини, А. (2013). «Идентификация глобальных сетей взаимодействия ферредоксина у Chlamydomonas Reinhardtii» . Журнал биологической химии . 288 (49): 35192–35209. дои : 10.1074/jbc.M113.483727 . ISSN 0021-9258 . ПМЦ 3853270 . ПМИД 24100040 .
- ^ Волгушева А.; Стайринг, С.; Мамедов, Ф. (2013). «Повышенная стабильность фотосистемы II способствует выработке H2 у Chlamydomonas Reinhardtii, лишенной серы» . Труды Национальной академии наук . 110 (18): 7223–7228. Бибкод : 2013PNAS..110.7223V . дои : 10.1073/pnas.1220645110 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3645517 . ПМИД 23589846 .
- ^ «Исследования создают живые капли, производящие водород, прокладывая путь к альтернативному источнику энергии будущего» . физ.орг . Проверено 9 декабря 2020 г.
- ^ Греве, С.; Баллоттари, М.; Алькосер, М.; Д'Андреа, К.; Блифернес-Класен, О.; Ханкамер, Б.; Массснуг, Дж. Х.; Басси, Р.; Крузе, О. (2014). «Светособирающий комплексный белок LHCBM9 имеет решающее значение для активности фотосистемы II и производства водорода у Chlamydomonas Reinhardtii» . Растительная клетка . 26 (4): 1598–1611. дои : 10.1105/tpc.114.124198 . ISSN 1040-4651 . ПМК 4036574 . ПМИД 24706511 .
- ^ Кирст, Х.; Гарсия-Сердан, JG; Цурбригген, А.; Рюле, Т.; Мелис, А. (2012). «Усеченный размер антенны хлорофилла фотосистемы у зеленой микроводоросли Chlamydomonas reinhardtii после делеции гена TLA3-CpSRP43» . Физиология растений . 160 (4): 2251–2260. дои : 10.1104/стр.112.206672 . ISSN 0032-0889 . ПМК 3510145 . ПМИД 23043081 .
- ^ Выращивание водорода для автомобилей завтрашнего дня.
- ^ «5.15C: Механизм фиксации азота» . Свободные тексты по биологии . 11 мая 2017 г. Проверено 7 апреля 2023 г.
- ^ Таманьини, Паула; Аксельссон, Рикард; Линдберг, Пиа; Оксельфельт, Фредрик; Вюнширс, Рёббе; Линдблад, Питер (март 2002 г.). «Гидрогеназы и водородный обмен цианобактерий» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (1): 1–20. дои : 10.1128/ММБР.66.1.1-20.2002 . ISSN 1092-2172 . ПМК 120778 . ПМИД 11875125 .
- ^ Водоросли: электростанция будущего?
- ^ «Мультиплатформенная кинозвезда» . Проводной . 01 апреля 2002 г. Архивировано из оригинала 20 октября 2012 г.
- ^ Мелис А., Хаппе Т. (2001). «Производство водорода. Зеленые водоросли как источник энергии» . Физиол растений . 127 (3): 740–748. дои : 10.1104/стр.010498 . ПМК 1540156 . ПМИД 11706159 .
- ^ Ян, Шихуэй; Гварниери, Майкл Т; Смолинский, Шарон; Жирарди, Мария; Пиенкос, Филип Т (2013). «Транскриптомный анализ de novo продукции водорода зеленой водорослью Chlamydomonas moewusii посредством RNA-Seq» . Биотехнология для биотоплива . 6 (1): 118. дои : 10.1186/1754-6834-6-118 . ISSN 1754-6834 . ПМЦ 3846465 . ПМИД 23971877 .
- ^ П. Хойссингер, Р. Лохмюллер, А. М. Уотсон, «Водород, 2. Производство» в Энциклопедии промышленной химии Ульмана, 2012, Wiley-VCH, Вайнхайм. два : 10.1002/14356007.o13_o03
- ^ Огден, Дж. М. (1999). «Перспективы строительства инфраструктуры водородной энергетики». Ежегодный обзор энергетики и окружающей среды . 24 : 227–279. дои : 10.1146/annurev.energy.24.1.227 .
- ^ «Производство водорода: риформинг природного газа» . Министерство энергетики . Проверено 6 апреля 2017 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Министерство энергетики - Проспект биологического производства водорода
- ФАО
- Максимизация эффективности использования света и производства водорода в культурах микроводорослей. Архивировано 19 октября 2013 г. в Wayback Machine.
- Биореактор из водорослей и водорода своими руками, 2004 г.
- EERE-ЦИКЛИЧНАЯ ФОТОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ H2 ВОДОРОСЛЕЙ