✖


Jump to content

Спиростомум

Спиростомум
Спиростомус двусмысленный
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Цилиофора
Сорт: Гетеротрихея
Семья: Спиростомиды
Род: Спиростомум
Эренберг , 1833 г.
Разновидность [1] [2] [3] [4]

Сомнительно, но достоверно опубликовано:

Spirostomum — род мерцательных простейших из класса Heterotrichea . Он известен своей очень сократительной способностью. [5] Впервые идентифицированные Кристианом Готфридом Эренбергом в 1834 году, дальнейшие исследования выявили еще восемь истинных морфовидов. [6] [7] [1] Этот род бактериоядных животных в основном обитает в отложениях на дне различных водных сред обитания, и его представители обладают генами rquA , которые могут отвечать за их способность выживать в этих гипоксических и бескислородных средах. [2] [3] [4] [8] Их можно узнать по относительно большим (по сравнению с другими инфузориями) большим трубчатым/плоским червеобразным телам. [5] [6] [1] Их жизненный цикл состоит из стадии роста, на которой они созревают, а также стадий бесполого и полового размножения. [6] Некоторые виды являются модельными организмами для изучения патогенных бактерий человека, а другие являются чувствительными и точными биоиндикаторами токсичных веществ. [2]

Этимология

[ редактировать ]

Этимология, происхождение и значение названия рода до сих пор в литературе не обсуждались. Хотя о значении можно догадаться, перевод здесь не приводится, поэтому вероятность неправильной интерпретации минимальна. Однако известно, что название рода Spirostomum относится к способности к спиральному сокращению, которой обладают эти инфузории. Наличие постресничных волокон на переднем конце организма позволяет осуществлять этот тип сокращения, приводящий к спиральному движению против часовой стрелки. [5]

История знаний

[ редактировать ]

Род Spirostomum впервые упоминается немецким исследователем Кристианом Готфридом Эренбергом в 1834 году. [6] а затем упомянут позже в своей публикации 1838 года Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen , коллекции из более чем 350 видов. [5] [7] В то время у рода не было определения и описания. В 1841 году в своей книге «Histoire naturallle des Zoophytes-Infusoires » Феликс Дюжарден дал описание рода, но признал только Spirostomum ambiguum как вид. [6] [7]

Примерно в это же время ключевую роль в классификации мерцательных простейших сыграл другой исследователь, Фридрих Штейн. Он предложил разделить тип на четыре отряда: Holotricha , Hypotricha, Petritricha и Heterotricha (отряд, к которому принадлежит Spirostomum ). В сводной монографии Штейна об отряде Heterotricha, Der Organismus der Infusionsthiere (1867), он представил подробное описание и иллюстрацию Spirostomum , а также описание номенклатуры. Он признал два вида: S. ambiguum (Ehrenberg) и S. teres , идентифицированные Эдуардом Клапаредом и Йоханнесом Лахманном в их публикации 1858 года «Etude sur les Infusoires et les Rhizopodes». [6] [7]  

Максимилиана Перти Классификация вида S. semivirescens в его публикации Zur Kenntniss kleinster Lebensformen 1852 года была отвергнута Штейном, который утверждал, что это просто вариация вида Spirostomum ambiguum . [6] [7]

По согласованию со Стейном, Эжен Пенар также признал S. ambiguum и S. teres видами рода с добавлением S. filum , описанного в его книге Études sur les Infusoires d'eau douce (1922). Этот вид ранее был описан Эренбергом как Uroleptus filum считали его представителем рода Spirostomum , но исследователи Клапаред и Лахманн, а также Отто Бютшли в его публикации Protozoa 1889 года . Часть III. Инфузория . Это было спекулятивное размещение, поскольку эти исследователи полагались на иллюстрированные цифры Эренберга, чтобы сделать свой вывод. Пенар, имевший возможность наблюдать такой живой организм, как Эренберг, счел оправданным свою классификацию S. filum как вид в роде. [6] [7]  

В 1974 г. в статье «Систематика рода Spirostomum Ehrenberg, 1838» Репак и Исквит выделили девять видов Spirostomum , но S. inflatum и S. loxodes были исключены из-за неоднозначной формы их клеток. [1] В других статьях они больше никогда не упоминались. S. intermedium был синонимом S. minus Foissner et al. в 1992 году и Витторио Боскаро и др. в своей статье 2014 года утверждали, что S. ephrussi также следует считать синонимом S. teres . В настоящее время в роде насчитывается восемь общепринятых морфовидов: S. ambiguum , S. minus , S. teres , S. yagiui , S. dharwarensis , S. semivirescens , S. subtilis , S. caudatum. [1]

Среда обитания и экология

[ редактировать ]

Организмы рода Spirostomum обычно встречаются по всему миру в различных водных средах обитания, таких как пресная или солоноватая (низкая соленость) вода, в богатых питательными веществами отложениях, расположенных на дне водоемов. [5] [1] [2] Из-за накопления мусора, биопленки и низкого транспорта кислорода эти отложения приводят к микроаэрофильным или анаэробным условиям, поэтому этот род ежедневно испытывает гипоксию и даже аноксию. Однако благодаря доказательствам наличия родохинол-зависимого пути восстановления фумарата, анаэробного пути, эти организмы обладают способностью дышать в условиях истощения кислорода и бескислородных условиях. [3] [4]

Они считаются крупными инфузорными бактериоядными, а также способны питаться микрофлагеллятами; они входят в число основных потребителей прокариотических микробов в биопленках. В исследовании, проведенном Мэтью Спенсером и Филипом Х. Уорреном (1996), было обнаружено, что Spirostomum ambiguum более распространен в высокоэнергетических системах по сравнению с низкоэнергетическими системами. Было обнаружено, что из-за их относительно большого размера они не сталкиваются с хищничеством со стороны других видов, присутствующих в культуре в лабораторных условиях. Однако этот род является добычей более крупных и сложных организмов, живущих в их среде обитания. Они расположены на вершине функциональной пищевой цепи среди хищных простейших и микроракообразных. [5] [8]

Описание

[ редактировать ]

Морфология/анатомия

[ редактировать ]

Спиростомум представляет собой червеобразную (червеобразную) удлиненную инфузорию среднего и крупного размера размером от 150 мкм до 4 мм и достаточно большую, чтобы ее можно было спутать с мелкими гельминтами . Он движется, медленно скользя по субстрату или свободно плавая над ним. У него трубчатое или несколько сплюснутое тело цвета от бледно-коричневого или желтого до зеленого. Снаружи организм связан тонким слоем эктоплазмы, а эндоплазма состоит из крупных вакуолей, разделенных сеткой жидкой протоплазмы. Клетки часто являются хозяевами прокариотических и эукариотических симбионтов. [5] [6] [1]

Спиростомум сп.

Ротовая область удивительно длинная и ограничена длинной адоральной зоной мембран с левой стороны. Справа от АЗМ расположена пароральная кинетия, значительно утолщенная на ее проксимальном конце. Род также имеет 10-50 соматических кинетиков (в зависимости от вида), распределенных по поверхности клетки и расположенных параллельно основной оси тела. Однако при сокращении эти кинетики образуют спирали, направленные по часовой стрелке, и клетка принимает форму эллипсоида. Между каждой парой кинетиков также имеется от 1 до 6 рядов упакованных корковых гранул. [5] [1] [2]

Когда организм остается на предметном стекле в покое, он создает защитный слой из слизистой лорики, который накапливает частицы осадка из мусора, расположенного вокруг образца при его движении. Во время фильтрационного питания передний конец организма высовывался из готовой лорики. [9]

Единственная сократительная вакуоль расположена на заднем конце организма и прикреплена к собирающему каналу, который простирается к переднему концу. Наполненная жидкостью вакуоль занимает значительную часть заднего конца. Различие между сократительной вакуолью и остальной частью цитоплазмы обычно очень четкое. [6] [1] [2]

Виды могут иметь как монолиформный, так и одиночный (эллипсоидный, нитевидный или удлиненный) макронуклеус . Это зависит не от стадий жизни, а от того, что у некоторых видов есть один тип, а у других - другой. У них также есть различное количество макронуклеусов размером около 1-3 мкм. Макронуклеус Spirostomum , имеющий двойную мембрану с перфорациями, является первым свидетельством высокой растяжимости ядра. Макронуклеус может первоначально иметь длину 18 мкм, а затем увеличиваться до 72 мкм (в пятнадцать раз дольше). [10] Число микроядер варьирует по количеству, но они имеют яйцевидную или эллипсоидную форму и обычно располагаются вблизи макронуклеусов. В макронуклеусах «одиночного» типа имеются углубления для микроядер, что приводит к их перекрытию. [6] [1] [2] [10]

Характеристики восьми морфовидов приведены в таблице 1, в которой представлен краткий обзор конкретных характеристик. По двум видам, S. caudatum и S. semivirescens , в таблице отсутствует информация из-за ограниченного объема проведенных исследований. Spirostomum caudatum характеризуется главным образом своим длинным тонким хвостом, тогда как Spirostomum semivirescens идентифицируется по наличию зоохлорелл (эндосимбиотических водорослей) в его цитоплазме, что обеспечивает его ярко-зеленый цвет. Эстебан и др. , возможно, предположили, что S. semivirescens был способен выживать в гипоксической среде благодаря кислородному фотосинтезу, осуществляемому эндосимбиотическими водорослями. [4] Spirostomum yagiui имеет удлиненные макронуклеусы, которые проходят через три уникальных состояния. Это отличает его от Spirostomum dharwarensis , который имеет характерный нитевидный макронуклеус, длинный и тонкий по сравнению с другими макронуклеусами одного типа. Spirostomum subtilis имеет самое высокое соотношение длины и ширины, что отличает его от аналогов. Он также имеет уникальный рисунок кортикальных гранул, состоящий из одного ряда ЦТ. [1] [4] [9] [11]

Таблица 1 С. неоднозначный С. минус С. терес С. субтилис С. Ягиуи С. дхарваренсис Святой хвостатый С. полувиресценс
Общая длина (мкм) 900-4000 350-900 150-650 700-1000 240-500 300-550 200-700 600-2000
Длина перистома относительно тела 1/2-2/3 1/2 1/3-1/2 1/2 1/3-1/2 1/2-2/3 1/4 1/2
Длина сократительной вакуоли относительно тела 1/10 менее 1/5 менее 1/5 1/3 менее 1/5 менее 1/5
Соотношение длина:ширина 9-17 7-15 5-16 14-24 6-17 8-14 17-40
Цвет слегка кремовый желтоватый коричневатый бесцветный коричневатый темный зеленый
Макронуклеарная форма монолиформный монолиформный эллипсоид монолиформный удлиненный нитевидный эллипсоид монолиформный
Количество макронуклеарных узлов 12-50 5-25 1 15-24 1 1 1 12
Длина макронуклеусов (мкм) 35-45 30-40 20-50 х 5-20 20-25 35-90 х 5-15 100-200 х 5-10
Количество микроядер 12-100 3-20 1-3 1-6 до 6 1-7
Длина микроядер (мкм) 1-2 1.5-3.5 1-2 2-3 2 1-3
Количество кинетиков с каждой стороны 15-25 6-12 5-15 9-12 6-12 7-13 14-16 14-15
Количество строк CG на полосу 4-5 2-4 2-4 1 2-4 3-4
Естественная среда обитания (вода) свежий свежий свежий и солоноватый свежий солоноватый свежий свежий свежий

Таблица 1. Краткое описание характеристик восьми истинных морфовидов, принадлежащих к роду, адаптировано на основе информации, предоставленной Boscaro et al. (2014). [1] Информация о S. caudatum и S. semivirescens минимальна, поскольку об этих двух видах недостаточно знаний и исследований. Обратите внимание, что эти результаты основаны на образцах, наблюдаемых упомянутыми исследователями, и поэтому при наблюдении за описанием организмов в другой первичной литературе могут быть небольшие различия между числами, указанными в этой таблице, и числами, наблюдаемыми в других статьях. Оба варианта следует считать верными, поскольку эти диапазоны можно скорректировать, включив в них более мелкие или более крупные организмы различных видов. 

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Инфузории обычно имеют две формы размножения. Они способны размножаться бесполым путем путем деления и половым путем путем конъюгации. Наблюдается, что во время деления микроядро делится митотически, прежде чем клетка разделится на дочерние клетки. Микроядра делятся амитотически. С другой стороны, при конъюгации макронуклеус реабсорбируется, а микроядра осуществляют мейоз. Для рода Spirostomum наблюдается большинство этих характеристик. [12]

Следующие описания процессов размножения основаны на наблюдениях за Spirostomum ambiguum , наиболее изученным видом этого рода.

Бесполое деление начинается с образования перистомальной мембраны, AZM, нового цитостома, о чем свидетельствует небольшой гребень на заднем конце экземпляра, который со временем становится более выраженным. Затем макронуклеус выпрямляется и теряет дольчатость, становясь червеобразным (наподобие червя). Макронуклеус сжимается и утолщается, в результате чего сжимающийся макронуклеус располагается в переднем конце организма, а затем быстро перемещается в середину. Сократительная вакуоль начинает расщепляться с образованием дочерней сократительной вакуоли. Макронуклеус начинает удлиняться, при этом меньшая его часть приходится на передний конец, и клетка начинает отделяться несколько ниже места расположения переднего цитостома. Макронуклеус делится раньше деления клетки, образуя две дочерние клетки. [6]

Конъюгация, половая стадия, начинается с прикрепления клеток друг к другу. Конъюгаты прикрепляются либо к переднему концу обеих клеток, либо близко к нему. Конъюганты почти всегда одинаковы по размеру. Оба конъюганта прикреплены от верхушки вдоль ротовой борозды к цитостому тонким листком эктоплазмы. Поскольку они прикреплены таким образом, питание во время конъюгации невозможно. Отмечено, что проглатывание прекращается до конъюгации, на что указывает редкое количество проглоченной пищи, обнаруживаемое в цитоплазме во время процесса. [6] [12]  

Микроядра начинают набухать, медленно отходя от макронуклеуса. Затем монолиформные существа макронуклеуса распадаются на изолированные сегменты в тех местах, где узлы ранее соединялись. Большинство сегментов движутся к переднему концу клетки, как и большинство увеличенных микроядер, которые располагаются между узлами макронуклеусов. Затем микроядра подвергаются мейозу, сначала образуя четыре дочерних ядра. Три дочерних ядра исчезают, а четвертое подвергается митозу и дает два гаплоидных гаметных ядра. Происходит реципрокный обмен, гаметные ядра сливаются, а затем конъюганты разделяются. Продолжительность от прикрепления до отделения занимает около 60–72 часов. Слитые ядра, называемые синкарионами, дважды делятся на четыре дочерних ядра. Два из этих ядер сливаются и удлиняются, затем образуют монолиформный макронуклеус. Два других ядра становятся микроядрами. В этом процессе могут возникать некоторые вариации, такие как образование шести дочерних ядер, объясняющих различное количество микроядер в каждом образце. [6] [12]

Помимо фаз размножения и роста, Spirostomum не имеет каких-либо других отдельных стадий в своем жизненном цикле.

Генетика

[ редактировать ]

Способность адаптироваться в гипоксических (с низким содержанием кислорода) или бескислородных (без кислорода) средах обитания является важным аспектом экологии простейших. Spirostomum продемонстрировали свою способность жить в такой среде, и причина может быть связана с некоторыми генами, которыми они обладают. Мухтар и др. (2021) предположили, что родохинол-зависимый путь, о котором ранее сообщалось у множественных гетеротрих, может быть ответственным за способность выживать в этих условиях. Выполнив секвенирование РНК и проанализировав данные на наличие rquA наличие этого пути у Spirostomum , гена, ответственного за синтез родохинона (RQ), можно было исследовать . Этот ген был использован, поскольку его продукт, родохинон, является важным кофактором в пути фумаратредуктазы. Для данного исследования виды S. ambiguum , S. teres и S. subtilis были собраны из пресноводного пруда. На основании анализа транскриптома у данного вида были обнаружены два или три белка RquA, что свидетельствует о существовании у этих организмов родохинол-зависимого пути восстановления фумарата. В другом исследовании двое Также было обнаружено, что виды Spirostomum , S. semivirescens и неопознанный вид имеют этот ген. Присутствие гена у четырех видов предполагает, что этот анаэробный путь дыхания присутствует у всего рода. [3] [4]

Практическая значимость

[ редактировать ]

Виды Spirostomum используются в качестве модельных организмов для исследования патогенных бактерий человека, а некоторые виды используются для определения качества воды, поскольку они демонстрируют чувствительность к токсичным веществам, таким как тяжелые металлы. [5] [2]

Например, поскольку это крупные одноклеточные организмы, которые можно увидеть без микроскопа, наблюдение за ответами анализов может быть выполнено быстро. Налеч-Явецки и др. (1993) определили, что продолжительности в один час было достаточно для получения результатов при оценке токсичности воды, загрязненной тяжелыми металлами, такими как серебро , медь и ртуть . Кроме того, тест можно проводить с использованием воды в широком диапазоне pH (6,0–85) и жесткости (2,8–250 мг). Также было замечено, что культуры можно формировать в нестерильных условиях, что делает этот процесс эффективным и менее трудоемким. Наблюдаемые тестовые реакции представляют собой деформацию клеток и летальность, при этом деформации дают быстрые и чувствительные результаты. [13]

Несколько авторов наблюдали острую токсичность тяжелых металлов для многих пресноводных инфузорий и было обнаружено, что Spirostomum teres был одним из двух видов инфузорий, продемонстрировавших самую высокую чувствительность к никелю. Дальнейшее сравнение результатов по другим тяжелым металлам показало, что S. teres , благодаря своей способности выживать в условиях гипоксии и перемещаться по толще воды, был отличным и удобным биоиндикатором тяжелых металлов, таких как медь, ртуть и цинк . [14] В другом исследовании было показано, что этот вид обладает чувствительностью к ртути, меди, кадмию , тираму и Na- PCP . Тушмалова и др. разработали экономически эффективный биоанализ, который был также чувствительным, простым и легко выполнялся с использованием S. teres , чтобы обеспечить разумный и доступный метод оценки риска. Таким образом, многочисленные исследования показали, что способность Spirostomum реагировать на низкие концентрации таких физических и химических стрессоров и факторов делает их подходящими кандидатами в качестве индикаторов качества воды. [15] [16]

[ редактировать ]
  • Спиростомус двусмысленный
    Спиростомус двусмысленный
  • Спиростомум макронуклеус
    Спиростомум макронуклеус
  • Spirostomum teres еще
    Spirostomum teres еще
  • Спиростома круглая - 160x
    Спиростома круглая - 160x
  • Спиростома круглая - 160x
    Спиростома круглая - 160x
[ редактировать ]
  • Спиростомус меньше
  • Деление клеток спиростомума (бинарное деление)
  • Спиростомус хвостатый (сокращение)
  • Спиростома измельчает

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Боскаро, В.; Кардуччи, Д.; Барбьери, Г.; Сенра, MVX; Андреоли, И.; Эрра, Ф.; Петрони, Дж.; Верни, Ф.; Фокин, С.И. (2014). «Сосредоточение внимания на родах для улучшения идентификации видов: пересмотренная систематика инфузорий Spirostomum ». Протист 165: 527-541. doi: 10.1016/j.protis.2014.05.004
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Шазиб, ЮАР; Вдьячный, П.; Словак, М.; Гентекаки, ​​Э.; Шин, МК (2019). «Расшифровка филогенетических связей и определение границ видов с использованием байесовского подхода к слиянию у простейших: тематическое исследование рода инфузорий Spirostomum (Ciliophora, Heterotrichea)». Научные отчеты 9: 16360. doi: 10.1038/s41598-019-52722-4
  3. ^ Перейти обратно: а б с д Мухтар И.; Ву, С.; Вэй, С.; Чен, Р.; Ченг, Ю.; Лян, К.; Чен, Дж. (2021). «Профилирование транскриптома выявило множественные гены rquA у видов Spirostomum (Protozoa: Ciliophora: Heterotrichea)». Границы микробиологии 11: 1-15. дои: 10.3389/fmicb.2020.574285
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хайнс, Х.Н.; Онсбринг, Х.; Эттема, EJG; Эстебан, ГФ (2018). «Молекулярное исследование инфузории Spirostomum semivirescens с первым транскриптомом и новыми географическими записями». Протист 169: 875-886. doi: 10.1016/j.protis.2018.08.001
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Фернандес, Нью-Мексико; да Силва Нето, ID (2013). «Морфология и последовательность гена 18S рДНК Spirostomum minus и Spirostomum teres (Ciliophora: Heterotrichea) из Рио-де-Жанейро, Бразилия». Зоология 30: 72-79. doi: 10.1590/S1984-46702013000100009  
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Бишоп, А. (1923). «Некоторые наблюдения над Spirostomum ambiguum (Ehrenberg)». Журнал клеточной науки 267: 391-434. дои: 10.1242/jcs.s2-67.267.391
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фокин, С. (2004). «Краткая история изучения инфузорий (конец XVII — первая треть XX века)». Протистология 3: 283-296.
  8. ^ Перейти обратно: а б Спенсер, М.; Уоррен, штат Пенсильвания (1996). «Влияние размера среды обитания и продуктивности на структуру пищевой сети в небольших водных микрокосмах». Ойкос 75: 419-430. дои: 10.2307/3545882
  9. ^ Перейти обратно: а б Эстебан, ГФ; Брэдли, штат Вашингтон; Финли, Би Джей (2009). «Корпус спиростомума (Ciliophora, Heterotrichida) с зоохлореллами». Европейский журнал протистологии 45: 156-158. doi: 10.1016/j.ejop.2009.01.002
  10. ^ Перейти обратно: а б Сешачар, БР (1958). «Макронуклеус спиростомума». Природа 182: 1614-1615. дои: 10.1038/1821614a0
  11. ^ Чен, X.; Ким, Дж. Х.; Шазиб, ЮАР; Квон, CB; Шин, МК (2017). «Морфология и молекулярная филогения трех видов гетеротрихид (Ciliophora, Heterotrichea), включая новый вид Anigsteinia». Европейский журнал протистологии 61: 278–293. doi: 10.1016/j.ejop.2017.06.005 PMID 28778557
  12. ^ Перейти обратно: а б с Кампельо-Нунес, штат Пенсильвания; Фернандес, LD; Пайва, Т.С.; Соарес, CAG; Сильва-Нето, ID; Фернандес, Нью-Мексико (2021 г.). «Макронуклеарная пластичность в двух южноамериканских популяциях Spirostomum (Ciliophora, Heterotrichea) вызывает восторг по поводу ее использования для классификации видов: пересмотр и новые идеи». Протист 172: 125803. doi: 10.1016/j.protis.2021.125803
  13. ^ Налеч-Явецки, Г.; Демкович-Добжанский, К.; Савицкий, Дж. (1993). «Простейшее Spirostomum ambiguum как высокочувствительный биоиндикатор для быстрого и простого определения качества воды». Наука об общей окружающей среде 134: 1227–1234. doi: 10.1016/S0048-9697(05)80128-7
  14. ^ Мадони, П. (2000). «Острая токсичность никеля для пресноводных инфузорий». Загрязнение окружающей среды 109: 53-59. doi: 10.1016/S0269-7491(99)00226-2
  15. ^ Твагилимана, Л.; Богатье, Дж.; Грольер, Калифорния; Боннемой, Ф.; Саргос, Д. (1998). «Новый недорогой микробиотест с простейшими Spirostomum teres: условия культивирования и оценка чувствительности инфузории к 14 чистым химическим веществам». Экотоксикология и экологическая безопасность 41: 231-244. дои: 10.1006/eesa.1998.1698
  16. ^ Tushmalova, N.A.; Lebedeva, N.E.; Igolkina, Y.V.; Sarapultseva, E.I. (2014). “Spirostomum ambiguum as a bioindicator of aquatic environment pollution”. Moscow University Biological Sciences Bulletin 69: 67-70. doi: 10.3103/S0096392514020138
[ редактировать ]

Ниже приводится список различных ссылок на статьи научных новостей, содержащие интересную информацию об этом роде, а также сайты с краткими описаниями, сопровождаемыми видео или фотографиями.

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spirostomum&oldid=1224586436"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 75c62cc2a1e0b8ec382b8a73f7706c22__1716092040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/75/22/75c62cc2a1e0b8ec382b8a73f7706c22.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Spirostomum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)