✖


Jump to content

WRKY Транскрипционный фактор

Add links

WRKY транскрипционно -фактор S (произносится «трудоем») - это белки , которые связывают ДНК . Это факторы транскрипции , которые регулируют многие процессы в растениях и водорослях ( viridiplantae ), такие как реакции на биотические и абиотические стрессы , старение , покоя семян и прорастание семян и некоторые процессы развития [ 1 ] [ 2 ] но также способствует вторичному метаболизму . [ 3 ]

Как и многие факторы транскрипции , факторы транскрипции WRKY определяются наличием ДНК-связывающего домена ; В этом случае это домен WRKY . Домен WRKY был назван в 1996 году после почти инвариантной аминокислотной последовательности WRKY на N-конце и составляет около 60 остатков. В дополнение к содержанию «WRKY Signature», домены WRKY также обладают нетипичной структурой цинка на C-конце (CX4-5CX222-23HXH или CX7CX23HXC). Большинство факторов транскрипции WRKY связываются с промоторным элементом W-BOX , который имеет консенсусную последовательность TTGACC/T.

Индивидуальные белки WRKY появляются в протозойском паразите -гирдии для простейших человека, а также дискоидеума диктиостелиума. [ 4 ]

Структурное разнообразие

[ редактировать ]

Факторы транскрипции WRKY обозначаются аминокислотным белковым доменом 60-70 , состоящим из консервативного мотива WRKYGQK и области цинкового пальца. [ 5 ] Основываясь на аминокислотной последовательности транскрипционных факторов WRKY, классифицируются на три основные категории: группа I, группа II и группа III. Белки группы I WRKY в первую очередь обозначены присутствием двух белковых доменов WRKY, тогда как обе группы II и III обладают только одним доменом. Белки WRKY группы III имеют цинковый палец C2HC вместо мотива C2H2 факторов группы I и II. Структура нескольких доменов WRKY растений была выяснена с использованием кристаллографии [ 6 ] и ядерная магнитно -резонансная спектроскопия . [ 7 ]

Различные группы доменов WRKY в цветущих растениях

Как только домен WRKY был охарактеризован, было высказано предположение, что он содержал новую структуру цинкового пальца , и первое доказательство, подтверждающее это, произошло из исследований с 2-фенантролином, которые хелатируют цинка ионы . Добавление 2-фенентерролина [ Проверьте правописание ] Для анализов замедления геля , которые содержали E.coli, экспрессируемые белками WRKY, привели к потере связывания с последовательности мишени W-BOX . Другим предположением было то, что последовательность аминокислот WRKY Signature на N-конце домена WRKY напрямую связывается с последовательности W-BOX в ДНК промоторов-мишеней. Было показано, что эти предложения являются правильными путем публикации структуры решения C-концевого домена WRKY белка Arabidopsis WRKY4. Было обнаружено, что домен WRKY образует четырехцепочечный β-лист. [ 8 ] о кристаллической структуре C-концевого домена WRKY белка Arabidopsis Вскоре после этого сообщалось WRKY1. Это показало аналогичный результат структуры раствора, за исключением того, что он может содержать дополнительную β-цепь на N-конце домена. [ 9 ] Из этих двух исследований представляется, что консервативная аминокислотная последовательность WRKYGQK входит в основную канавку ДНК, чтобы связываться с W-BOX. Недавно сообщалось о первом структурном определении домена WRKY, комплексного с W-BOX. Структура раствора ЯМР в WRKY ДНК-связывающем домене Arabidopsis wrky4 в комплексе с ДНК W Box показала, что часть четырехцепочечной β-листа попадает в основную канавку ДНК в атипичном режиме, которую авторы назвали β-завод где этот лист почти перпендикулярно ДНК -спиральной оси. Как изначально прогнозировалось, аминокислоты в консервативном мотиве WRKYGQK, контактируют с основаниями ДНК W -бокса в основном через обширные положительные контакты с тиминовыми метильными группами. Эти структурные данные объясняют сохранение как последовательности подписи WRKY на N-конце домена WRKY, так и консервативных остатков цистеина и гистидина. Он также обеспечивает молекулярную основу для ранее отмеченного замечательного сохранения как последовательности сигнатурной аминокислоты WRKY, так и последовательности ДНК W Box. [ 10 ]

История

[ редактировать ]

В 1994 и 1995 годах появились первые два сообщения о транскрипционных факторах WRKY. но пока еще не определенные ДНК-связывающие белки, которые играли потенциальную роль в регуляции экспрессии генов сахарозой Они описали недавно обнаруженные , (SPF1) [ 11 ] или во время прорастания (ABF1 и ABF2). [ 12 ] Третий отчет появился в 1996 году, в котором выявили WRKY1, WRKY2 и WRKY3 из Петруши . Авторы назвали новое семейство транскрипционных факторов семейством WRKY (произносится «трудоем») после консервативной аминокислотной последовательности на N-конце домена ДНК-связывающего . [ 13 ] Белки WRKY Parsley также предоставили первое доказательство того, что WRKY транскрипционные факторы играют роль в регулировании реакций растений на патогенные микроорганизмы . Многочисленные статьи теперь показали, что это является основной функцией транскрипционных факторов WRKY. С момента этих первоначальных публикаций стало ясно, что семейство WRKY входит в число десяти крупнейших семейств транскрипционных факторов у более высоких растений и что эти факторы транскрипции играют ключевую роль в регуляции ряда растений, включая реакции на биотические и абиотические стрессы , прорастание , старение и некоторые процессы развития. [ 14 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Гены транскрипции WRKY встречаются по всей линии растений, а также за пределами линии растений у некоторых дипломонадов, социальных амебы, грибков Incertae Sedis и амебозоа. [ 15 ] Это пятничное распределение предполагает, что боковой перенос генов несет ответственность. Эти боковые события переноса генов, по-видимому, предварительно дают формирование групп WRKY в цветущих растениях, где есть семь четко определенных групп, группы I + IIC, группы IIA + IIB, группы IID + IIE и группа III. Цветочные растения также содержат белки с доменами, типичными как для белков устойчивости (R), так и для транскрипционных факторов WRKY. R-белковые гены много раз эволюционировали в цветущих растениях, каждый тип ограничивается конкретными цветущими растительными линиями. Эти химерные белки содержат не только новые комбинации белковых доменов, но и новые комбинации и количество доменов WRKY.

Несколько ранних сообщений предложили, чтобы фактор транскрипции группы I был прародителем семьи. [ 16 ] Считалось, что сначала произошел домен в одной группе I WRKY, а затем дублирован, чтобы сформировать оригинальный наследственный фактор транскрипции WRKY. Тем не менее, более поздние данные свидетельствуют о том, что факторы транскрипции WRKY развивались из одного гена, подобного IIC, который затем диверсифицировался в домены группы I, группы IIC и группы IIA+B. [ 17 ] Предполагается, что оригинальный белковый домен WRKY возник из GCM1 и факторов GCM1 и цинковых пальцев Flywch . [ 18 ] GCM1 и Flywch предлагают основание наследственных белков на их кристаллическом структурном сходстве с доменом WRKY. [ 19 ] Как GCM1, так и Flywch принадлежат к семействам ДНК-связывающих факторов, обнаруженных в метазоане . Семейство факторов транскрипции NAC, специфичных NAC, также имеет общую структурную форму и происхождение с факторами транскрипции WRKY. [ 20 ]

Во время эволюции растений семья WRKY значительно расширилось, что предлагается результатом дублирования. [ 21 ] Некоторые виды, включая Arabidopsis thaliana, рис ( Oryza sativa ) и томат ( Solanum lycopersicum ), имеют группы WRKY, которые резко расширились и диверсифицированы в недавней эволюционной истории. [ 22 ] Тем не менее, различия в экспрессии, а не изменение генов, вероятно, привели к разнообразным функциям генов WRKY. [ 23 ] Такая модель правдоподобна, так как члены семьи WRKY являются частью многочисленных фитомормонов, развития и транскрипционных транскрипционных сетей. Кроме того, элементы W-box для связывания WRKY встречаются у промоторов многих других факторов транскрипции WRKY [ 24 ] указывает не просто иерархический ранг в активации генов, но также и то, что гены могут возникнуть позже во время эволюции после того, как были установлены первоначальные регуляторные сети WRKY.

Филогенетическое дерево транскрипционных факторов WRKY из царства растений и за ее пределами.

Функция

[ редактировать ]

За последние два десятилетия были инвестированы большие усилия в характеристику факторов транскрипции WRKY. Результаты показывают, что факторы транскрипции WRKY функционируют в разнообразном наборе реакции растений, как для внутренних, так и для внешних сигналов.

Развитие растений

[ редактировать ]

Исследования продемонстрировали функцию транскрипционных факторов WRKY в развитии растений. Успешный мужской гаметогенез и толерантность к межплестным скрещиваниям, оба требуют факторов транскрипции WRKY. [ 25 ] Эмбрион и развитие корней также требуют факторов транскрипции WRKY. [ 26 ] WRKY также способствуют определению размера семян и цвета слоя семян у арабидопсиса. [ 27 ] Кроме того, было показано, что факторы транскрипции WRKY играют ключевую роль в регуляции старшего возраста в развитии. [ 28 ]

Абиотические и биотические стрессы

[ редактировать ]

Одной из самых известных ролей семейства транскрипционных факторов WRKY является регуляция устойчивости к напряжению растений. WRKYS участвует практически во всех аспектах защиты растений к абиотическим и биотическим стрессорам. Известно, что WRKY регулируют холод, [ 29 ] засуха, [ 30 ] наводнение, [ 31 ] нагревать, [ 32 ] токсичность тяжелого металла , [ 33 ] низкая влажность, [ 34 ] осмотический, [ 35 ] окислительный, [ 36 ] соль [ 37 ] и UV [ 38 ] стрессы. Аналогично, факторы транскрипции WRKY играют важную роль в устойчивостью к растениям к биотическим стрессам, защищая от бесчисленных вирусов, [ 39 ] бактериальный [ 40 ] и гриб [ 41 ] патогены, а также травоядные насекомые. [ 42 ] Считается, что растения воспринимают патогенные микроорганизмы через патоген-ассоциированные молекулярные паттерны (PAMP), вызванный иммунитетом и иммунитетом, вызванным эффектором . Факторы транскрипции WRKY участвуют в регуляции ответов на патогенные микроорганизмы путем нацеливания на PAMP [ 43 ] и эффектор [ 44 ] вызвал иммунитет.

Гормональная передача сигналов

[ редактировать ]

Факторы транскрипции WRKY функционируют через различные сигнальные каскады гормонов растений. Более половины транскрипционных факторов Arabidopsis Thaliana WRKY реагируют на обработку салициловой кислоты . [ 45 ] По меньшей мере 25% факторов транскрипции WRKY от Madagascar Periwinkle ( Catharanthus roseus ) реагируют на джассонат . [ 46 ] Аналогичным образом, в виноградных ( Vitis vinifera ) 63%, 73%, 76%и 81%или WRKY транскрипционных факторах реагируют на лечение салициловой кислотой, этилена , абсцизовой кислотой и джасмоната соответственно. [ 47 ] В Arabidopsis thaliana два важных фактора транскрипции WRKY являются WRKY57 и WRKY70. WRKY57 опосредует перекрестные помехи между джасмоната и ауксина , каскадами сигнализации [ 48 ] в то время как WRKY70 модерирует передачу сигналов между путями джамоната и салициловой кислоты. [ 49 ] Arabidopsis thaliana WRKY23 функционирует ниже передачи сигналов ауксина, чтобы положительно активировать экспрессию флавонолов, которые функционируют как ингибиторы транспорта полярного ауксина , для отрицательной обратной связи и подавления дальнейших ответов ауксина. [ 50 ] Несколько факторов транскрипции WRKY также реагируют на лечение Gibberellin. [ 51 ]

Первичный и вторичный метаболизм

[ редактировать ]

Из -за трудностей в измерении фенотипов известно меньше о роли факторов транскрипции WRKY в метаболизме растений. [ 52 ] основанные на их способности регулировать β-амилазу , ген, участвующий в катаболизме крахмала Самые ранние сообщения идентифицировали WRKY , в сахар. [ 53 ] С тех пор также было показано, что факторы транскрипции WRKY регулируют приобретение фосфатов [ 54 ] и терпимость к мышьяку . [ 55 ] Кроме того, WRKY необходимы для правильной экспрессии генов путей биосинтеза лигнина, которые образуют продукты, необходимые для образования клеточной стенки и ксилемы. [ 56 ] Анализ факторов транскрипции WRKY от многочисленных видов растений показывает важность семейства в регуляции вторичного метаболизма. [ 57 ] Факторы транскрипции WRKY также играют роль в регуляции путей для биосинтеза фармацевтически ценных растительных метаболитов. [ 58 ] Усилия по использованию транскрипционных факторов WRKY для улучшения производства ценного антималярийного препарата артемизинин были успешными. [ 59 ]

Способ действия

[ редактировать ]

Давний вопрос в области регуляции транскрипции заключается в том, как крупные семейства регуляторов, связывающих консенсусные последовательности ДНК, определяют экспрессию различных генов-мишеней. Семья транскрипции WRKY уже давно продемонстрировала эту проблему. Виды растений содержат многочисленные транскрипционные факторы WRKY, которые преимущественно распознают консервативный цис-элемент. Только недавно он начал выявлять, как различные факторы транскрипции WRKY регулируют уникальные наборы целевых генов.

Различия в распознавании цис-элементов

[ редактировать ]

Ранняя работа указала, что семейство WRKY может связывать W-BOX (T/A) TGAC (T/A). [ 60 ] Позже было обнаружено обнаружено, что ячменный ( орд -vulgare ), Susiba2, Susiba2 связывает элемент сахарного ответа (Taaagattactaataggaa), иллюстрируя, что в последовательности ДНК существует некоторое разнообразие, которое WRKys может распознавать. [ 61 ] С тех пор было обнаружено, что WRKY связывают более общий цис-элемент GAC с фланкирующими последовательностями, диктующими взаимодействие ДНК-белок. [ 62 ] На стороне белка различия в консенсусном мотивах и вниз по течению аргинина или остатков лизина определяют точную фланкирующую последовательность, расположенную. [ 63 ] Кроме того, вопреки ранним сообщениям, оба домена членов семьи IRKY могут связывать ДНК. [ 64 ] Последствия этих результатов все еще решаются.

Белковое взаимодействие

[ редактировать ]

Одним из механизмов определения активности связывания WRKY является белковое взаимодействия. Было обнаружено, что факторы транскрипции WRKY взаимодействуют с различными белками, некоторые из которых встречаются с помощью группы специфического. Последние данные свидетельствуют о том, что семейство белков VQ является важным регулятором транскрипционных факторов группы I и группы IIC. [ 65 ] Белки VQ, по-видимому, связывают домен WRKY, тем самым ингибируя взаимодействие белка-ДНК. По крайней мере, один фактор транскрипции WRKY, Arabidopsis WRKY57, взаимодействует с репрессором джассоната зима-домен (JAZ) и репрессором уксусной кислоты (AUX/IAA) джассоната и сигнального каскада ауксина, соответственно, что указывает на точку перекрестного столкновения между этими фитомортами. [ 66 ] Другие WRKY взаимодействуют с гистоновыми деацетилазами . [ 67 ] Факторы WRKY группы IIA образуют гомодимеров и гетеродимеров в подгруппе и с другими подгруппами группы II. [ 68 ] Группа IID транскрипционных факторов обычно обладает доменом, позволяющим взаимодействовать с кальцием, связанным с кальцием . [ 69 ]

Фосфорилирование

[ редактировать ]

Фосфорилирование белка является распространенным методом для регуляции активности белка, а факторы транскрипции WRKY не являются исключением. WRKY Gene, участвующий в защите растений, [ 70 ] Гормональная передача сигналов, [ 71 ] и вторичный метаболизм [ 72 ] регулируются фосфорилированием через митоген-активируемые каскады протеинкиназы (MAPK). Кроме того, MAPK может фосфорилировать белок VQ, освобождая фактор транскрипции WRKY для активации гена -мишеней. [ 73 ] В то время как киназы фосфорилирующие факторы транскрипции WRKY известны, фосфатазы, удаляющие фосфатные группы, еще не идентифицированы.

Протеасомеальная деградация

[ редактировать ]

Разрушение белка через протеасому является общей особенностью в регуляторных сетях растений, чтобы ограничить продолжительность активации или репрессии транскрипционными факторами. Было также обнаружено, что факторы транскрипции WRKY регулируются механизмами протеасомной деградации. В китайской виноградной лозе (Vitis Pseudoreticulata) Erysiphe Necator-индуцированное белок-белок 1-го белка1 на мишенях wrky11 для деградации, приводящей к повышению устойчивости к мучнистой росу. [ 74 ] В рисе WRKY45 деградируется протеасомой, хотя e3 -убиквитин -лигаза остается неизвестным [ 75 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Rushton PJ, Somssich IE, Ringler P, Shen QJ: WRKY транскрипционные факторы. Тенденции в области Plant Science 2010, 15 (5): 247-258
  2. ^ Bakshi and Oelmüller (2014) WRKY Транскрипционные факторы: гнездо многих сделок на заводах. Сигнализация и поведение растения. 9 (1). E27700
  3. ^ Schluttenhofer и Yuan (2014) Регуляция специализированного метаболизма с помощью транскрипционных факторов WRKY. Физиология растений.
  4. ^ Wu, Guo, Wang and Li (2005) Семейство транскрипционных факторов WRKY у риса и арабидопсиса и их происхождение. ДНК -исследования. 12 (1). 9-26
  5. ^ Eulgem, Rushton, Robatzek и Somssich (2000). Суперсемейство факторов транскрипции растений. Тенденции в науке о растениях. 5 (5). 199-206
  6. ^ Duan, Nan, Liang, Mao, Lu, et al. (2007) Механизм связывания ДНК, выявленный кристаллической структурой высокого разрешения белка Arabidopsis thaliana WRKY1. Исследование нуклеиновых кислот. 35 (4). 1145-1154
  7. ^ Yamasaki, Kigawa, Inoue, Tateno, Yamasaki, et al. (2005) Структура решений домена связывания ДНК Arabidopsis WRKY. Растительная ячейка. 17 (3). 944-956, Yamasaki, Kigawa, Watanabe, Inoue, Yamasaki, et al. (2012) Структурные основы для специфического распознавания ДНК последовательности фактором транскрипции Arabidopsis WRKY. Журнал биологической химии. 287 (10). 7683-7691
  8. ^ Yamasaki K, Kigawa T, Watanabe S, Inoue M, Yamasaki T, Seki M, Shinozaki K и Yokoyama S (2012) Структурные основы для специфического для последовательно-специфического распознавания ДНК Arabidopsis WRKY. J Biol Chem 287: 7683–7691
  9. ^ Duan MR, Nan J, Liang YH, Mao P, Lu L, Li L, Wei C, Lai L, Li Y and Su XD (2007) Механизм связывания ДНК, выявленный кристаллической структурой высокого разрешения белка Arabidopsis Thaliana WRKY1. Нуклеиновые кислоты Res. 35: 1145-1154
  10. ^ Eulgem T, Rushton PJ, Robatzek S и Somssich IE (2000). Суперсемейство факторов транскрипции растений. Тенденции Plant Sci 5: 199-206
  11. ^ Ишигуро, С. и Накамура, К. (1994) Характеристика кДНК, кодирующей новый ДНК-связывающий белок, SPF1, который распознает последовательности SP8 в 50 выше по течении генов, кодирующих спорамин и бета-амилазу из сладкого картофеля. Мол Генерал Генет. 244, 563–571
  12. ^ Rushton, PJ et al. (1995) Члены нового семейства ДНК-связывающих белков связываются с консервативным цис-элементом в промоторах генов альфамами2. Растение мол. Биол. 29, 691–702
  13. ^ Rushton, PJ, Torres, JT, Parniske, M., Wernert, P., Hahlbrock, K. и Somssich, IE (1996) Полем Embo J. 15, 5690–5700
  14. ^ Eulgem, T. и Somssich, IE (2007) Сети транскрипционных факторов WRKY в сигнализации обороны. Карт Мнение Растительный биол. 10, 366–371, Ulker, B. и Somssich, IE (2004) WRKY Факторы транскрипции: от связывания ДНК с биологической функцией. Карт Мнение Растительный биол. 7, 491–498
  15. ^ Чарльз И. Ринерсон, Роэль С. Рабара, Пратик Трипати Цинси Дж. Шен и Пол Дж. Руштон (2015) Структура и эволюция факторов транскрипции WRKY. В факторах транскрипции растений: эволюционные, структурные и функциональные аспекты, отредактированные: Даниэль Х. Гонсалес. Elsevier
  16. ^ Wu, Guo, Wang and Li (2005) Семейство транскрипционных факторов WRKY у риса и арабидопсиса и их происхождение. ДНК -исследования. 12 (1). 9-26, Zhang and Wang (2005). Суперсемейство транскрипции WRKY: его происхождение у эукариот и расширение в растениях. BMC Эволюционная биология. 5 (1). 1
  17. ^ Бренд, Фишер, Хартер, Колбахер и Ванке (2013), выясняющий эволюционную консервативную ДНК-связывающую специфичность факторов транскрипции WRKY путем молекулярной динамики и анализа связывания in vitro. Исследование нуклеиновых кислот. 41 (21). 9764-9778
  18. ^ Babu, Iyer, Balaji и Aravind (2006). Естественная история цинковых пальцев WRKY - GCM1 и взаимосвязи между транскрипционными факторами и транспозонами. Исследование нуклеиновых кислот. 34 (22). 6505-6520
  19. ^ Babu, Iyer, Balaji и Aravind (2006). Естественная история цинковых пальцев WRKY - GCM1 и взаимосвязи между транскрипционными факторами и транспозонами. Исследование нуклеиновых кислот. 34 (22). 6505-6520
  20. ^ Welner, Lindemose, Grossmann, Møllegaard, Olsen, et al. (2012) Связывание ДНК специфичными для растений факторы транскрипции NAC в кристалле и растворе: твердая связь с факторами транскрипции WRKY и GCM. Биохимический журнал. 444 (3). 395-404
  21. ^ Wu, Guo, Wang and Li (2005) Семейство транскрипционных факторов WRKY у риса и арабидопсиса и их происхождение. ДНК -исследования. 12 (1). 9-26
  22. ^ Wu, Guo, Wang and Li (2005) Семейство транскрипционных факторов WRKY у риса и арабидопсиса и их происхождение. ДНК -исследования. 12 (1). 9-26, Eulgem, Rushton, Robatzek и Somssich (2000). Суперсемейство WRKY по факторам транскрипции растений. Тенденции в науке о растениях. 5 (5). 199-206, Zhang and Wang (2005). Суперсемейство транскрипции WRKY: его происхождение у эукариот и расширение в растениях. BMC Эволюционная биология. 5 (1). 1, Huang, Gao, Liu, Peng, Niu, et al. (2012) Анализ всего генома транскрипционных факторов WRKY в Solanum lycopersicum. Молекулярная генетика и геномика. 287 (6). 495-513
  23. ^ Babu, Iyer, Balaji и Aravind (2006). Естественная история цинковых пальцев WRKY - GCM1 и взаимосвязи между транскрипционными факторами и транспозонами. Исследование нуклеиновых кислот. 34 (22). 6505-6520
  24. ^ Донг, Чен и Чен (2003) Профили экспрессии суперсемейства гена Arabidopsis WRKY во время ответа на оборону растений. Растительная молекулярная биология. 51 (1). 21-37
  25. ^ Guan, Meng, Khanna, Lamontagne, Liu, et al. (2014) Фосфорилирование транскрипционного фактора WRKY с помощью MAPKS требуется для развития пыльцы и функции у Arabidopsis. PLOS GENET. 10 (5). E1004384, Dilkes, Spielman, Weizbauer, Watson, Burkart-Waco, et al. (2008) Фактор транскрипции, экспрессируемый по материнской линии, TTG2 контролирует летальность в межплестных скрещиваниях арабидопсиса. PLOS Биология. 6 (12).
  26. ^ Grunewald, De Smet, Lewis, Löfke, Jansen, et al. (2012) Транскрипционный фактор WRKY23 помогает моделям распределения ауксина во время развития корня арабидопсиса посредством локального контроля по биосинтезу флавонола. Труды Национальной академии наук. 109 (5). 1554-1559, Grunewald, de Smet, de Rybel, Robert, Van de Cotte, et al. (2013) Тесно контролируемая экспрессия WRKY23 опосредует развитие эмбрионов Arabidopsis. Embo сообщает. 14 (12). 1136-1142, Devaiah, Karthikeyan and Raghothama (2007) Транскрипционный фактор WRKY75 является модулятором приобретения фосфатов и развития корней у Arabidopsis. Физиология растений. 143 (4). 1789-1801
  27. ^ Джонсон, Колевски и Смит (2002) Прозрачный Testa Glabra2, ген развития Trichome и Seed Coat of Arabidopsis, кодирует фактор транскрипции WRKY. Растительная ячейка. 14 (6). 1359-1375, Luo, Dennis, Berger, Peacock and Chaudhury (2005) Miniseed3 (Mini3), ген семейства WRKY и Haiku2 (IKU2), ген-экологически чистый (LRR) киназы, являются регуляторами размера семян у арабидопсиса Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (48). 17531-17536
  28. ^ Robatzek and Somssich (2001) Новый член семейства транскрипционных факторов Arabidopsis WRKY, ATWRKY6, связан как с процессами, связанными с старением и защитой. Заводский журнал. 28 (2). 123-133, Besseau, Li and Palva (2012) WRKY54 и WRKY70 сотрудничают как негативные регуляторы старения листьев у Arabidopsis Thaliana. Журнал экспериментальной ботаники. 63 (7). 2667-2679, Miao and Zentgraf (2007) Функция антагонистов Arabidopsis WRKY53 и ESR/ESP в старении листьев модулируется равновесием жазмонной и салициловой кислоты. Растительная ячейка онлайн. 19 (3). 819-830
  29. ^ Yokotani, Sato, Tanabe, Chujo, Shimizu, et al. (2013) WRKY76 - это репрессор транскрипции риса, играющий противоположные роли в устойчивости к взрыву и устойчивости к холодным стрессам. Журнал экспериментальной ботаники. 64 (16). 5085-5097, Niu, Wei, Zhou, Tian, ​​Hao, et al. (2012) Пшеничные гены wrky tawrky2 и tawrky19 регулируют толерантность к абиотическому стрессу у трансгенных растений арабидопсиса. Растение, клетки и окружающая среда. 35 (6). 1156-1170, Zhou, Tian, ​​Zou, Xie, Lei, et al. (2008) Гены транскрипции WRKY типа WRKY, Gmwrky13, Gmwrky21 и Gmwrky54, придают дифференциальную толерантность к абиотическим стрессам у трансгенных растений арабидопсиса. Plant Biotechnology Journal. 6 (5). 486-503
  30. ^ Niu, Wei, Zhou, Tian, ​​Hao, et al. (2012) Пшеничные Grky Genes Tawrky2 и Tawrky19 регулируют толерантность к абиотическому стрессу у трансгенных растений арабидопсиса. Растение, клетки и окружающая среда. 35 (6). 1156-1170, Zhou, Tian, ​​Zou, Xie, Lei, et al. (2008) Гены транскрипции WRKY типа WRKY, Gmwrky13, Gmwrky21 и Gmwrky54, придают дифференциальную толерантность к абиотическим стрессам у трансгенных растений арабидопсиса. Plant Biotechnology Journal. 6 (5). 486-503, Рен, Чен, Лю, Чжан, Чжан и др. (2010) ABO3, фактор транскрипции WRKY, опосредует реакцию растений на абсцизовую кислоту и устойчивость к засухе у арабидопсиса. Заводский журнал. 63 (3). 417-429
  31. ^ Hsu, Chou, Chou, Li, Peng, et al. (2013) Погрузка дает иммунитет, опосредованный транскрипционным фактором WRKY22 у арабидопсиса. Растительная ячейка онлайн. 25 (7). 2699-2713
  32. ^ Li, Fu, Huang and Yu (2009) Функциональный анализ транскрипционного фактора Arabidopsis WRKY25 в тепловом стрессе. Отчеты растительных ячеек. 28 (4). 683-693, Li, Zhou, Chen, Huang and Yu (2010) Функциональная характеристика Arabidopsis thaliana WRKY39 в тепловом стрессе. Молекулы и клетки. 29 (5). 475-483
  33. ^ Ding, Yan, Xu, Li and Zheng (2013) WRKY46 функционирует как транскрипционный репрессор ALMT1, регулируя алюминиевую секрецию малата при арабидопсисе. Заводский журнал. 76 (5). 825-835
  34. ^ Noutoshi, Ito, Seki, Nakashita, Yoshida, et al. (2005) Единственная аминокислотная вставка в домену WRKY арабидопсиса TIR-NBS-LRR-PWr Заводский журнал. 43 (6). 873-888
  35. ^ Zhou, Tian, ​​Zou, Xie, Lei, et al. (2008) Гены транскрипции WRKY типа WRKY, Gmwrky13, Gmwrky21 и Gmwrky54, придают дифференциальную толерантность к абиотическим стрессам у трансгенных растений арабидопсиса. Plant Biotechnology Journal. 6 (5). 486-503, Vanderauwera, Vandenbroucke, Inzé, van de Cotte, Mühlenbock, et al. (2012) Возмущение ATWRKY15 отменяет реакцию митохондриального стресса, которая направляет толерантность к стрессу осмотической стрессы у арабидопсиса. Труды Национальной академии наук. 109 (49). 20113-20118, Li, Besseau, Törönen, Sipari, Kollist, et al. (2013) Транскрипционные факторы, связанные с обороной, WRKY70 и WRKY54 модулируют толерантность к осмотической стрессе, регулируя апертуру устьила у арабидопсиса. Новый фитолог. 200 (2). 457-472
  36. ^ Liu, Hong, Zhang, Li, Huang, et al. (2014) Tomato WRKY Transcription Factor Sldrw1 необходим для устойчивости к заболеваниям против Botrytis cinerea и толерантности к окислительному стрессу. Наука растений. 227 (0). 145-156, Gong, Hu and Liu (2014) Клонирование и характеристика FCWRKY40, фактора транскрипции WRKY из Fortunella crassifolia, связанного с толерантностью к окислительному стрессу. Растительные клетки, ткани и органная культура. 119 (1). 197-210
  37. ^ Niu, Wei, Zhou, Tian, ​​Hao, et al. (2012) Пшеничные Grky Genes Tawrky2 и Tawrky19 регулируют толерантность к абиотическому стрессу у трансгенных растений арабидопсиса. Растение, клетки и окружающая среда. 35 (6). 1156-1170, Zhou, Tian, ​​Zou, Xie, Lei, et al. (2008) Гены транскрипции WRKY типа WRKY, Gmwrky13, Gmwrky21 и Gmwrky54, придают дифференциальную толерантность к абиотическим стрессам у трансгенных растений арабидопсиса. Plant Biotechnology Journal. 6 (5). 486-503, Li, Gao, Xu, Dai, Deng, et al. (2013) Zmwrky33, WRKY Transcription Factor, обеспечивающий повышенные допуски солевого стресса у Arabidopsis. Регуляция роста растений. 70 (3). 207-216, Цинь, Тянь, Хан и Ян (2013) Конститутивная экспрессия пшеничного транскрипционного фактора, вызванного соленостью, усиливает соленость и толерантность к ионному стрессу у трансгенного арабидопсиса Thaliana. Биохимическая и биофизическая исследовательская коммуникация. 441 (2). 476-481
  38. ^ Wang, Hao, Chen, Hao, Wang, et al. (2007) Сверхэкспрессия риса WRKY89 усиливает ультрафиолетовую толерантность к В и устойчивость к заболеваниям у растений риса. Растительная молекулярная биология. 65 (6). 799-815
  39. ^ Liu, Schiff and Dinesh-Kumar (2004) Участие MEK1 MAPKK, NTF6 MAPK, WRKY/MYB Транскрипционные факторы, COI1 и CTR1 в N-опосредованной устойчивости к вирусу мозаики табака. Заводский журнал. 38 (5). 800-809, Yoda, Ogawa, Yamaguchi, Koizumi, Kusano, et al. (2002) Идентификация ранних чувствительных генов, связанных с гиперчувствительным ответом на вирус табачной мозаики и характеристику транскрипционного фактора типа WRKY у растений табака. Молекулярная генетика и геномика. 267 (2). 154-161
  40. ^ Zheng, Mosher, Fan, Klessig и Chen (2007) Функциональный анализ транскрипционного фактора Arabidopsis WRKY25 в защите растений от Pseudomonas syringae. BMC Биология растений. 7 (1). 2, Hu, Dong and Yu (2012) Arabidopsis WRKY46 координирует с WRKY70 и WRKY53 в базальной резистентности к патогенным псевдомонам Syringae. Наука растений. 185 (288-297, Deslandes, Olivier, Peeters, Feng, Khounlotham, et al. (2003) Физическое взаимодействие между RRS1-R, белок, обеспечивающий устойчивость к бактериальному утечке, и POPP2, эффектор типа III, нацеленный на ядро ​​растений. Труды Национальной академии наук
  41. ^ Liu, Hong, Zhang, Li, Huang, et al. (2014) Tomato WRKY Transcription Factor Sldrw1 необходим для устойчивости к заболеваниям против Botrytis cinerea и толерантности к окислительному стрессу. Наука растений. 227 (0). 145-156, Shimono, Sugano, Nakayama, Jiang, Ono, et al. (2007) Rice WRKY45 играет решающую роль в индуцированной бензотиадиазоле. Растительная ячейка онлайн. 19 (6). 2064-2076, Чжэн, Камар, Чен и Менгист (2006). Для устойчивости транскрипционного фактора Arabidopsis WRKY33 требуется устойчивость к некротрофическим грибковым патогенам. Заводский журнал. 48 (4). 592-605
  42. ^ Skibbe, Qu, Galis and Baldwin (2008) индуцировали защиту растений в природной среде: Nicotiana Attenuata WRKY3 и WRKY6 координируют реакции на травоядные. Растительная ячейка. 20 (7). 1984-2000, Grunewald, Karimi, Wieczorek, Van de Cappelle, Wischnitzki, et al. (2008) Роль для ATWRKY23 в установлении участка кормления растительных нематод. Физиология растений. 148 (1). 358-368
  43. ^ Asai, Tena, Plotnikova, Willmann, Chiu, et al. (2002) MAP -киназы сигнализирует о каскаде Arabidopsis врожденного иммунитета. Природа. 415 (6875). 977-983
  44. ^ Deslandes, Olivier, Peeters, Feng, Khounlotham, et al. (2003) Физическое взаимодействие между RRS1-R, белком, обеспечивающим устойчивость к бактериальному утечке, и POPP2, эффектор типа III, нацеленный на ядро ​​растений. Труды Национальной академии наук. 100 (13). 8024-8029
  45. ^ Донг, Чен и Чен (2003) Профили экспрессии суперсемейства гена Arabidopsis WRKY во время ответа на оборону растений. Растительная молекулярная биология. 51 (1). 21-37
  46. ^ Schluttenhofer, Pattanaik, Patra and Yuan (2014) Анализы Catharanthus roseus и Arabidopsis Thaliana Wrky Транскрипционные факторы выявляют участие в передаче сигналов джамоната. BMC Genomics. 15 (1). 502
  47. ^ Го, Го, Сюй, Гао, Ли и др. (2014) Анализ эволюции и экспрессии семейства генов винограда (Vitis Vinifera L.). Журнал экспериментальной ботаники. 65 (6). 1513-1528
  48. ^ Цзян, Лян, Ян и Ю (2014). Arabidopsis WRKY57 функционирует как узел сходимости для жамоновой кислоты и ауксин-опосредованной передачи сигналов при старении листьев, вызванной жамоновой кислотой. Растительная ячейка. 26 (1). 230-245
  49. ^ Li, Brader and Palva (2004) Транскрипционный фактор WRKY70: узел конвергенции для опосредованных джасмонатом и опосредованными салицилат сигналами в защите растений. Растительная ячейка. 16 (2). 319-331
  50. ^ Grunewald, De Smet, Lewis, Löfke, Jansen, et al. (2012) Транскрипционный фактор WRKY23 помогает моделям распределения ауксина во время развития корня арабидопсиса посредством локального контроля по биосинтезу флавонола. Труды Национальной академии наук. 109 (5). 1554-1559
  51. ^ Suttipanta, Pattanaik, Kulshresta, Patra, Singh et al. (2011) Фактор транскрипции CRWRKY1 положительно регулирует биосинтез индольного алкалоида терпеноида в Catharanthus roseus. Физиология растений. 157 (4). 2081-2093, Xie, Zhang, Zou, Yang, Komatsu, et al. (2006) Взаимодействие двух генов WRKY, индуцированных ABSCISIC-кислотой, при подавлении передачи сигналов гиббеллина в клетках алерона. Заводский журнал. 46 (2). 231-242
  52. ^ Schluttenhofer и Yuan (2014) Регуляция специализированного метаболизма с помощью транскрипционных факторов WRKY. Физиология растений.
  53. ^ Ишигуро и Накамура (1994) Характеристика кДНК, кодирующей новый ДНК-связывающий белок, SPF1, который распознает последовательности SP8 в 5'-выше по течению генов, кодирующих спорамин и β-амилазу из сладкого картофеля. Молекулярная и общая генетика. 244 (6). 563-571
  54. ^ Devaiah, Karthikeyan and Raghothama (2007). Физиология растений. 143 (4). 1789-1801, Wang, Xu, Kong, Chen, Duan, et al. (2014) Фактор транскрипции Arabidopsis wrky45 активирует транспортер фосфата; 1 в ответ на голод фосфата. Физиология растений. 164 (4). 2020-2029
  55. ^ Castrillo, Sánchez-Bermejo, из Lorenzo, Crevillén, Fraile-Canceano, et al. (2013) Фактор транскрипции WRKY ограничивает поглощение арсената и активацию транспозона у Arabidopsis. Растительная ячейка онлайн. 25 (8). 2944-2957
  56. ^ Wang, Hao, Chen, Hao, Wang, et al. (2007) Сверхэкспрессия риса WRKY89 усиливает ультрафиолетовую толерантность к В и устойчивость к заболеваниям у растений риса. Растительная молекулярная биология. 65 (6). 799-815, Wang, Avci, Nakashima, Hahn, Chen, et al. (2010) Мутация транскрипционных факторов WRKY инициирует образование вторичной стенки Прат и увеличивает биомассу ствола у двудольных растений. Труды Национальной академии наук. 107 (51). 22338-22343, Guillaumie, Mzid, Méchin, Léon, Hichri, et al. (2010) Фактор транскрипции виноградной лозы WRKY2 влияет на путь лигнина и развитие ксилема в табаке. Растительная молекулярная биология. 72 (1-2). 215-234
  57. ^ Schluttenhofer и Yuan (2014) Регуляция специализированного метаболизма с помощью транскрипционных факторов WRKY. Физиология растений.
  58. ^ Suttipanta, Pattanaik, Kulshresta, Patra, Singh et al. (2011) Фактор транскрипции CRWRKY1 положительно регулирует биосинтез индольного алкалоида терпеноида в Catharanthus roseus. Физиология растений. 157 (4). 2081-2093, Ли, Чжан, Чжан, Фу и Ю (2013). Биология растений. 15 (1). 19-26, MA, PU, ​​Lei, MA, Wang, et al. (2009) Изоляция и характеристика AAWRKY1, фактора транскрипции AAWRKY1, который регулирует ген аморфы-4,11-диеносинтазы, ключевой ген биосинтеза артемизинина. Физиология растений и клеток. 50 (12). 2146-2161, Kato, Dubouzet, Kokabu, Yoshida, Taniguchi, et al. (2007) Идентификация белка WRKY как транскрипционного регулятора бензилизохинолинового алкалоидного биосинтеза в Coptis japonica. Физиология растений и клеток. 48 (1). 8-18, Xu, Wang, Wang, Wang and Chen (2004) Характеристика Gawrky1, фактора транскрипции хлопка, который регулирует ген Sesquiterpeneсинтазы (+)-Δ-кадиненсинтаза-A. Физиология растений. 135 (1). 507-515
  59. ^ Han, Wang, Lundgren and Brodelius (2014) Влияние сверхэкспрессии Aawrky1 на биосинтез артемизинина в трансгенных растениях Artemisia Annua. Фитохимия. 102 (0). 89-96
  60. ^ Ишигуро и Накамура (1994) Характеристика кДНК, кодирующей новый ДНК-связывающий белок, SPF1, который распознает последовательности SP8 в 5'-выше по течению генов, кодирующих спорамин и β-амилазу из сладкого картофеля. Молекулярная и общая генетика. 244 (6). 563-571, Rushton, Macdonald, Huttly, Lazarus and Hooley (1995). Растительная молекулярная биология. 29 (4). 691-702
  61. ^ Sun, Palmqvist, Olsson, Borén, Ahlandsberg, et al. (2003) Новый транскрипционный фактор WRKY, Susiba2, участвует в сигнализации сахара в ячмене, связываясь с чувствительными к сахарным элементам промотора ISO1. Растительная ячейка онлайн. 15 (9). 2076-2092
  62. ^ Бренд, Фишер, Хартер, Колбахер и Ванке (2013), выясняющий эволюционную консервативную ДНК-связывающую специфичность факторов транскрипции WRKY путем молекулярной динамики и анализа связывания in vitro. Исследование нуклеиновых кислот. 41 (21). 9764-9778
  63. ^ Бренд, Фишер, Хартер, Колбахер и Ванке (2013), выясняющий эволюционную консервативную ДНК-связывающую специфичность факторов транскрипции WRKY путем молекулярной динамики и анализа связывания in vitro. Исследование нуклеиновых кислот. 41 (21). 9764-9778
  64. ^ Бренд, Фишер, Хартер, Колбахер и Ванке (2013), выясняющий эволюционную консервативную ДНК-связывающую специфичность факторов транскрипции WRKY путем молекулярной динамики и анализа связывания in vitro. Исследование нуклеиновых кислот. 41 (21). 9764-9778
  65. ^ Ченг, Чжоу, Ян, Чи, Чжоу и др. (2012) Структурный и функциональный анализ мотива, содержащих мотивы VQ у арабидопсиса как взаимодействующих белков транскрипционных факторов WRKY. Физиология растений. 159 (2). 810-825
  66. ^ Цзян, Лян, Ян и Ю (2014). Arabidopsis WRKY57 функционирует как узел сходимости для жамоновой кислоты и ауксин-опосредованной передачи сигналов при старении листьев, вызванной жамоновой кислотой. Растительная ячейка. 26 (1). 230-245
  67. ^ Kim, Lai, Fan and Chen (2008) Arabidopsis WRKY38 и WRKY62 Факторы транскрипции взаимодействуют с гистондеацетилазой 19 в базальной защите. Растительная ячейка. 20 (9). 2357-2371
  68. ^ Xu, Chen, Fan and Chen (2006) Физические и функциональные взаимодействия между патогенными факторами Arabidopsis WRKY18, WRKY40 и WRKY60. Растительная ячейка онлайн. 18 (5). 1310-1326
  69. ^ Park, Lee, Yoo, Moon, Choi, et al. (2005) Факторы транскрипции IID Group Group взаимодействуют с кальмодулином. Письма Febs. 579 (6). 1545-1550
  70. ^ Менке, Кан, Чен, Парк, Кумар и др. (2005) Фактор транскрипции табака WRKY1 фосфорилируется с помощью киназы MAP-киназы и опосредует HR-подобную гибель клеток в табаке. Молекулярные взаимодействия растений-микробов. 18 (10). 1027-1034, Ишихама, Ямада, Йошиока, Кату и Йошиока (2011) Фосфорилирование транскрипционного фактора Nicotiana Benthamiana WRKY8 с помощью функций MAPK в ответе защиты. Растительная ячейка. 23 (3). 1153-1170
  71. ^ Li, Meng, Wang, Mao, Han, et al. (2012) Регуляция активности ACC-синтазы ACC с помощью каскада MPK3/MPK6 и его нисходящего транскрипционного фактора во время индукции этилена при индукции этилена у арабидопсиса. PLOS GENET. 8 (6). E1002767
  72. ^ Mao, Meng, Liu, Zheng, Chen, et al. (2011) Фосфорилирование транскрипционного фактора WRKY двумя патогенами, отвечающими на MAPK, движет биосинтез фитоалексина у арабидопсиса. Растительная ячейка. 23 (4). 1639-1653
  73. ^ Qiu, Phil, Petersen, Nielsen, Botanga, et al. (2008) Арабдопсис карта киназы 4 регулирует экспрессию генов посредством транскрипционного фактора, связанного в ядре. Эмбо Дж. 27 (16). 2214-2
  74. ^ Yu, Xu, Wang, Wang, Yao, et al. (2013) Китайская дикая виноградная лоза (Vitis Pseudoreticulata) E3-убиквитин лигаза Erysiphe-Necator-индуцированный белок с ригком пальца 1 (EIRP1) активирует защитные реакции растений, индуцируя протеолиз транскрипционного фактора VPWRKY11. Новый фитолог. 200 (3). 834-846
  75. ^ Matsushita, Inoue, Goto, Nakayama, Sugano, et al. (2013) Размещение протестующего ядерного убкитина влияет на функцию WRKY45 в программе защиты риса. Заводский журнал. 73 (2). 302-3
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=WRKY_transcription_factor&oldid=1240873916"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f64d93e82d77b28ed0c0c6981204f5e1__1723926360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f6/e1/f64d93e82d77b28ed0c0c6981204f5e1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
WRKY transcription factor - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)