Список полиморфизмов

В биологии . полиморфизм — это появление двух или более явно различных форм или фенотипов в популяции вида Различные типы полиморфизма были идентифицированы и перечислены отдельно.

Общий

Хромосомный полиморфизм

В 1973 году М.Дж.Д. Уайт , который тогда уже заканчивал долгую карьеру в изучении кариотипов , дал интересное резюме о распределении хромосомного полиморфизма.

«Чрезвычайно трудно получить адекватное представление о том, какая часть видов эукариотных организмов на самом деле полиморфна по структурным перестройкам хромосом. У двукрылых мух с политенными хромосомами ... эта цифра составляет где-то между 60 и 80 процентами.. У кузнечиков перицентрический инверсионный полиморфизм проявляется лишь у небольшого числа видов. Но в этой группе полиморфизм сверхчисленных хромосом и участков хромосом». у многих видов очень сильно развит

«Очевидно, что природа природных популяций — очень сложная тема, и теперь кажется вероятным, что адаптация различных генотипов к разным экологическим нишам и частотно-зависимый отбор являются, по крайней мере, столь же важными, а во многих случаях, вероятно, более важными. чем простой гетерозис (в смысле повышения жизнеспособности или плодовитости гетерозиготы ) ». ^{[ 1 ]}

Это еще раз говорит о том, что полиморфизм является распространенным и важным аспектом адаптивной эволюции в природных популяциях.

Половой диморфизм

Люди

Группы крови человека

Все распространенные группы крови , такие как система групп крови АВО , являются генетическими полиморфизмами. Здесь мы видим систему, в которой имеется более двух морф: фенотипы А , В, АВ и О присутствуют во всех человеческих популяциях, но пропорциональны в разных частях мира. Фенотипы контролируются несколькими аллелями в одном локусе . Эти полиморфизмы, по-видимому, никогда не устраняются естественным отбором; Причина возникла в результате изучения статистики заболеваний.

Статистические исследования показали, что человек данного фенотипа обычно по сравнению с человеком другого фенотипа более устойчив к одним заболеваниям и менее устойчив к другим. Например, восприимчивость человека к холере (и другим диарейным инфекциям) коррелирует с его группой крови: люди с группой крови O являются наиболее восприимчивыми, а люди с группой крови AB — наиболее устойчивыми. Между этими двумя крайностями находятся группы крови A и B, причем группа A более устойчива, чем группа B. Это предполагает, что плейотропные эффекты генов создают противоположные силы отбора, поддерживая таким образом баланс. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Географическое распределение групп крови (различия в частоте генов между популяциями) в целом согласуется с классификацией « рас », разработанной ранними антропологами на основе видимых особенностей. ^{[ 5 ]}^{: 283–291}

Серповидноклеточная анемия

Серповидно-клеточная анемия встречается главным образом у тропических популяций Африки и Индии . Индивид, гомозиготный по рецессивному серповидному гемоглобину HgbS, имеет короткую продолжительность жизни, тогда как продолжительность жизни гомозигот со стандартным гемоглобином (HgbA), а также гетерозигот , нормальна (хотя у гетерозиготных индивидуумов возникают периодические проблемы). Серповидно-клеточный вариант выживает в популяции, поскольку гетерозигота устойчива к малярии, а малярийный паразит ежегодно убивает огромное количество людей. Это балансирующий отбор или генетический полиморфизм, сбалансированный между жестоким отбором против гомозиготных больных серповидноклеточной анемией и отбором против стандартных гомозигот HgbA, вызванных малярией. Гетерозигота имеет постоянное преимущество (более высокую приспособленность) до тех пор, пока существует малярия; существовал как человеческий паразит и он долгое время . Поскольку гетерозигота выживает, то и аллель HgbS выживает со скоростью, намного превышающей скорость мутаций . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Система Даффи

Антиген Даффи — белок, расположенный на поверхности эритроцитов, кодируемый геном (DARC) FY . ^{[ 8 ]} Белок, кодируемый этим геном, представляет собой неспецифический рецептор для нескольких хемокинов и является известной точкой входа для малярийных паразитов человека Plasmodium vivax и Plasmodium Knowlesi . Полиморфизмы этого гена лежат в основе системы групп крови Даффи. ^{[ 9 ]}

У людей мутантный вариант в одном сайте цис-регуляторной области FY отменяет всю экспрессию гена в предшественниках эритроцитов . В результате гомозиготные мутанты сильно защищены от заражения P. vivax получают более низкий уровень защиты , а гетерозиготы . Этот вариант, по-видимому, возник дважды в географически различных человеческих популяциях: в Африке и Папуа-Новой Гвинее . Он достиг высоких частот по крайней мере в двух гаплотипических группах Африки. Недавние исследования показывают, что аналогичная, но не идентичная картина существует у павианов ( Papio cynocephalus ), которые страдают от переносимого комарами малярийно-подобного возбудителя Hepatocystis kochi . Исследователи интерпретируют это как случай конвергентной эволюции . ^{[ 10 ]}

Г6ПД

Полиморфизм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы человека также участвует в устойчивости к малярии. Аллели G6PD со сниженной активностью сохраняются на высоком уровне в эндемичных по малярии регионах, несмотря на снижение общей жизнеспособности. Вариант А (с активностью 85%) достигает 40% в странах Африки к югу от Сахары, но обычно составляет менее 1% за пределами Африки и Ближнего Востока. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Вкусовые морфизмы человека

Знаменитой загадкой генетики человека является генетическая способность ощущать вкус фенилтиокарбамида (фенилтиомочевины или ПТК), морфизма, открытого в 1931 году. Это вещество, горькое для одних людей и безвкусное для других, само по себе не имеет большого значения, однако это генетический диморфизм. Из-за своей высокой частоты (которая варьируется в разных этнических группах) она должна быть связана с какой-то функцией избирательного значения. Способность ощущать вкус самого ПТК коррелирует со способностью ощущать вкус других горьких веществ, многие из которых токсичны. Действительно, PTC сам по себе токсичен, хотя и не на уровне лакмусовой бумажки . Различия в восприятии PTC могут отражать различия в пищевых предпочтениях на протяжении эволюции человека и могут коррелировать с восприимчивостью к заболеваниям, связанным с питанием, в современных популяциях. Существует статистическая корреляция между дегустацией PTC и склонностью к заболеваниям щитовидной железы .

Фишер, Форд и Хаксли протестировали орангутанов и шимпанзе на восприятие PTC и дали положительные результаты, продемонстрировав тем самым давнее существование этого диморфизма. ^{[ 13 ]} Ген PTC, на который приходится 85% дегустационной дисперсии, теперь проанализирован на предмет вариации последовательности, и результаты позволяют предположить, что отбор поддерживает морфизм. ^{[ 14 ]}

Молекулы MHC

Гены главного комплекса гистосовместимости (MHC) высоко полиморфны. ^{[ 15 ]} и это разнообразие играет очень важную роль в устойчивости к патогенам. Это справедливо и для других видов.

Рак

Полиморфизмы генов репарации ДНК связаны с повышенным риском развития колоректального рака . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Полиморфизм генов репарации ДНК также, по-видимому, влияет на риск рака легких . ^{[ 18 ]}

Земноводные

Средняя полоса на спине у лягушек

Некоторые виды лягушек демонстрируют полиморфизм по наличию/отсутствию светлой полосы, идущей вдоль центральной части спины. Было показано, что светлая полоса посередине спины определяется простым доминантным геном у Rana limnocharis , ^{[ 19 ]} Солнечный день , ^{[ 20 ]} Рана лесная ^{[ 21 ]} и Рана арвалис ; ^{[ 22 ]} это означает, что как гомозиготы по аллелю, определяющему наличие полоски, так и гетерозиготы имеют полосу, тогда как только особи, гомозиготные по рецессивному аллелю, не имеют полос. Пропорции полосатых особей в популяциях некоторых лягушек демонстрируют клинальные вариации. Например, доля полосатой Rana sylvatica в Северной Америке в целом увеличивается по направлению к западу и северу. ^{[ 23 ]} Изменения в пропорциях разного цвета могут быть связаны либо с генетико-стохастическими процессами. ^{[ 24 ]} или их адаптивное значение. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Для разных цветовых морф Acris crepitans гипотеза о прямом адаптивном значении разных цветовых морф (для спасения от хищников) конкурирует с гипотезой о том, что эти морфы коррелируют с термотолерантностью. ^{[ 27 ]} Полосатые экземпляры Rana sylvatica , полосатые экземпляры лучше себя чувствуют на открытых участках. Различия в доле полосатых лягушек у Rana arvalis объясняются физиологическими различиями между морфами. ^{[ 26 ]} Полосатые недавно метаморфизованные лягушки имеют сравнительно крупную печень по сравнению с неполосатыми, а вес их увеличивается быстрее. Головастикам полосатых лягушек Rana arvalis требуется больше времени для завершения метаморфоза, но после метаморфоза их рост происходит быстрее, чем у бесполосых лягушек. ^{[ 26 ]} Rana У распространенной в Турции и на лягушки Кавказе macrocnemis доля полосатых лягушек увеличивается с высотой в горах Малого Кавказа , но не на Большом Кавказе . ^{[ 28 ]} На одинаковой высоте бесполосые лягушки Большого Кавказа растут медленнее и созревают позже, чем полосатые лягушки Малого Кавказа, что обеспечивает им селективное преимущество в условиях высокогорья, но их головастики, вероятно, будут менее устойчивы к перегреву, чем у полосатых лягушек Малого Кавказа. бесполосые лягушки. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

Птицы

Кукушка

Более пятидесяти видов этого семейства птиц практикуют выводковый паразитизм ; детали лучше всего видны у обыкновенной кукушки ( Cuculus canorus ). За сезон самка откладывает одно яйцо в 15–20 гнезд других птиц. Она удаляет часть или всю кладку яиц хозяина и откладывает яйцо, которое очень похоже на яйца хозяина. В Британии кукушка откладывает маленькие яйца, размером с яйца меньшего хозяина. Яйца имеют толстую скорлупу, чтобы защитить яйцо, если хозяин обнаружит мошенничество.

Внедренное яйцо развивается исключительно быстро; Когда только что вылупившейся кукушке исполняется всего десять часов, и она все еще слепа, у нее появляется желание выбросить другие яйца или птенцов. Он скатывает их в специальное углубление на своей спине и вытаскивает из гнезда. Птенец кукушки, по-видимому, способен оказывать давление на взрослых особей хозяина, чтобы они кормились, имитируя крики птенцов хозяина. Разнообразие яиц кукушки чрезвычайно велико, по форме они напоминают яйца самых обычных хозяев. В Великобритании это:

Луговой конёк ( Anthus pratensis ): коричневые яйца с более тёмно-коричневыми крапинками.
Малиновка европейская ( Erithacus Rubecula ): беловато-серые яйца с ярко-красными крапинками.
Тростниковая славка ( Acrocephalus scirpaceus ): светло-тускло-зеленые яйца с оливковыми пятнами.
Горихвостка обыкновенная ( Phoenicurus phoenicurus ): прозрачные голубые яйца.
Живой воробей ( Prunellamodularis ): яйца прозрачные голубые, без опознавательных знаков, без имитации. Эта птица — некритичный воспитатель; он терпит в своих гнездах яйца, не похожие на его собственные.

Каждая самка кукушки откладывает только один вид; такого же типа, заложенного ее матерью. Таким образом, самки кукушек делятся на группы (известные как gentes , единственный род ), каждая из которых паразитирует на хозяине, к которому она адаптирована. Самец кукушки имеет свою территорию и спаривается с самками любого рода; таким образом, популяция (все роды) скрещивается.

Стандартное объяснение того, как работает наследование рода, следующее. Цвет яйца наследуется половой хромосомой. У птиц определение пола осуществляется по принципу ZZ/ZW, и в отличие от млекопитающих гетерогаметным полом является женский. ^{[ 31 ]} Считается, что определяющий ген (или суперген) наследования цвета яиц находится в W-хромосоме, которая передается непосредственно по женской линии. Поведение самки при выборе вида-хозяина задается импринтингом после рождения - обычным механизмом поведения птиц. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

В экологическом отношении система множественных хозяев защищает виды-хозяева от критического сокращения численности и максимизирует яйцекладку популяции кукушек. Это также расширяет диапазон сред обитания, где можно успешно выращивать яйца кукушки. Детальная работа над кукушкой началась Э. Чансом в 1922 г. ^{[ 34 ]} и продолжается по сей день; в частности, вопрос о наследовании рода все еще остается актуальным.

Зяблики Дарвина

всего пять недель В то время как Дарвин провел на Галапагосских островах , а Дэвид Лэк — три месяца, Питер и Розмари Грант и их коллеги совершали исследовательские поездки на Галапагосские острова в течение примерно тридцати лет, в частности, изучая дарвиновских вьюрков . Эспаньолский кактусовый зяблик ( Geospiza conirostris ) обитает на острове Дженовеза (бывший остров Тауэр), который образовался из щитового вулкана и является домом для множества птиц. Эти птицы, как и все хорошо изученные группы, ^{[ 35 ]} проявлять различные виды морфизма.

Самцы диморфны по типу песен: песни А и Б совершенно различны. Кроме того, у самцов с песней А клюв короче, чем у самцов B. Это тоже явная разница. С помощью этих клювов самцы могут по-разному питаться своим любимым кактусом опунцией . Те, у кого длинные клювы, могут пробивать отверстия в плодах кактуса и поедать мясистую мякоть , окружающую семена, тогда как те, у кого более короткие клювы, разрывают основание кактуса и поедают мякоть, а также личинки и куколки насекомых (обе группы едят цветы и бутоны). Этот диморфизм явно максимизирует их возможности кормления в период отсутствия размножения, когда еды не хватает.

Территории самцов типа A и типа B являются случайными, если они не спариваются, но чередуются в случае спаривания: никакие два размножающихся самца одного и того же типа песни не имеют общей границы. Первоначально это предполагало возможность ассортативного спаривания по выбору самки . ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Однако дальнейшая работа показала, что «выбор самкой самца не зависит от какого-либо обусловливающего влияния типа песни ее отца, и нет никаких свидетельств ассортативного спаривания по типу клюва... Следовательно, нет прямых доказательств репродуктивного подразделения у население». ^{[ 38 ]} В 1999 году Питер Грант согласился, что «симпатрическое видообразование [в этом примере] маловероятно». ^{[ 39 ]}^: 428

Если популяция является панмиксической , то Geospiza conirostris демонстрирует сбалансированный генетический полиморфизм, а не случай зарождающегося симпатрического видообразования , как первоначально предполагалось . Отбор, поддерживающий полиморфизм, максимизирует нишу вида за счет расширения возможностей его питания. Генетика этой ситуации не может быть выяснена из-за отсутствия детальной программы селекции, но два локуса с неравновесием по сцеплению ^{[ 40 ]}^{: гл. 5} это возможность.

Еще один интересный диморфизм характерен для клювов молодых вьюрков: они либо «розовые», либо «желтые». Этот морфизм наблюдается у всех видов дарвиновских вьюрков, который сохраняется в течение двух месяцев. Никакой интерпретации этого явления не известно. ^{[ 39 ]}^{: пластина 10}

Белогорлые воробьи

Zonotrichia albicollis черно-белополосатая морфа

Zonotrichia albicollis коричнево-коричнево-полосатая морфа

Белогорлый воробей ( Zonotrichia albicollis ), воробьиная птица семейства американских воробьев , на всем своем Passerellidae большом ареале демонстрирует явный диморфизм у обоих полов.

Их головы либо с белыми, либо с коричневыми полосами. Эти различия в оперении являются результатом сбалансированного полиморфизма хромосомной инверсии ; у белополосатых (WS) птиц одна копия хромосомы 2 частично инвертирована, а у коричнево-полосатых (TS) птиц обе копии неинвертированы. ^{[ 41 ]}

Различия в оперении сопровождаются различиями в поведении и стратегии размножения. Самцы WS больше поют, более агрессивны и чаще участвуют в внепарных совокуплениях, чем их собратья TS. ^{[ 42 ]} Птицы TS обоих полов обеспечивают больше родительской заботы, чем птицы WS.

Полиморфизм поддерживается за счет отрицательного ассортативного спаривания — каждая морфа спаривается со своей противоположностью. ^{[ 43 ]} Диморфные пары могут иметь выгодный баланс между родительской заботой и агрессивной территориальной защитой. Кроме того, как и во многих других полиморфизмах, преимущество гетерозигот, по-видимому, помогает сохранить это преимущество; доля птиц WS, гомозиготных по инверсии, даже ниже, чем можно было бы ожидать, исходя из низкой частоты (4%) пар одной и той же морфы. ^{[ 44 ]}

В основе хромосомного полиморфизма стандартное (ZAL2) и альтернативное (ZAL2m) расположение отличаются, по крайней мере, парой включенных перицентрических инверсий. ZAL2m подавляет рекомбинацию в гетерокариотипе и развивается как редкий нерекомбинирующий аутосомный участок генома . ^{[ 45 ]}

Рыба

Арктический голец

Арктический голец отличается многочисленными, казалось бы, различными морфологическими вариантами или морфами во всем ареале этого вида. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} Следовательно, арктического гольца называют «самым изменчивым позвоночным на Земле». ^{[ 48 ]} Эти морфы часто симпатичны в озерах или реках. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} Морфы часто значительно различаются по размеру, форме и цвету. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} Морфы часто демонстрируют различия в миграционном поведении, будучи оседлыми или анадромными рыбами, а также в пищевом поведении и размещении ниш. ^{[ 47 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} Морфы часто скрещиваются между собой, но они также могут быть репродуктивно изолированы и представлять собой генетически различные популяции. ^{[ 50 ]} которые были приведены в качестве примеров зарождающегося видообразования . ^{[ 47 ]}

Насекомые

Муравьи

Муравьи демонстрируют ряд полиморфизмов. Во-первых, существует их характерная гаплодиплоидная система определения пола , при которой все самцы гаплоидны, а все самки диплоидны. Во-вторых, существует дифференциация самок и самцов, основанная главным образом на питании личинок, что определяет, например, способность имаго к размножению. Наконец, существует дифференциация по размеру и «обязанностям» (особенно самок), которые обычно контролируются кормлением и/или возрастом, но иногда могут контролироваться генетически. Таким образом, отряд демонстрирует как генетический полиморфизм, так и обширный полифенизм. ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}

Хромосомный полиморфизм у дрозофилы

В 1930-х годах Добжанский и его коллеги собрали Drosophila pseudoobscura и D. persimilis в диких популяциях Калифорнии и соседних штатов. Используя технику художника. ^{[ 53 ]} они изучили политенные хромосомы и обнаружили, что дикие популяции полиморфны по хромосомным инверсиям . Все мухи выглядят одинаково, какие бы инверсии они ни имели: это пример загадочного полиморфизма. Соответственно, Добжанский отдавал предпочтение идее, что морфы закрепились в популяции посредством Сьюэлла Райта дрейфа . ^{[ 54 ]} Однако быстро накопились доказательства того, что за это ответственен естественный отбор:

1. Значения гетерозиготных инверсий третьей хромосомы часто были намного выше, чем они должны быть при нулевом предположении: если нет преимущества для какой-либо формы, количество гетерозигот должно соответствовать N _s (число в выборке) = p ²+2pq+q ² где 2pq — количество гетерозигот (см. равновесие Харди – Вайнберга ).

2. Используя метод, изобретенный Л'Эретье и Тейсье, Добжанский разводил популяции в клетках для популяций , что позволяло их кормить, размножать и брать образцы, предотвращая при этом побег. Это позволило исключить миграцию как возможное объяснение результатов. Запасы, содержащие инверсии с известной начальной частотой, можно поддерживать в контролируемых условиях. Было обнаружено, что различные типы хромосом не колеблются случайным образом, как если бы они были выборочно нейтральными, а приспосабливаются к определенным частотам, на которых они стабилизируются. С D. persimilis он обнаружил, что популяция в клетках следовала значениям, ожидаемым для равновесия Харди-Вайнберга, когда условия были оптимальными (что опровергало любую идею о неслучайном спаривании), но при ограниченных запасах пищи гетерозиготы имели явное преимущество.

3. На разных территориях обнаружены разные пропорции хромосомных морф. Например, имеется клина у D.robusta соотношения полиморфов на трансекте длиной 18 миль (29 км) недалеко от Гатлинбурга , TN, проходящая от 1000 футов (300 м) до 4000 футов. ^{[ 55 ]} Кроме того, на одних и тех же участках, отобранных в разное время года, выявлены существенные различия в доле форм. Это указывает на регулярный цикл изменений, которые приспосабливают популяцию к сезонным условиям. Для этих результатов отбор является, безусловно, наиболее вероятным объяснением.

4. Наконец, морфы не могут поддерживаться на высоком уровне, наблюдаемом просто за счет мутации, и дрейф не может быть возможным объяснением, когда численность популяции высока.

К тому времени, когда Добжанский опубликовал третье издание своей книги в 1951 году, он был убежден, что хромосомные морфы сохраняются в популяции благодаря селективному преимуществу гетерозигот, как и в случае с большинством полиморфизмов. Позже он сделал еще одно интересное открытие. Одна из инверсий, известная как ПП, до 1946 г. встречалась довольно редко, но к 1958 г. ее доля возросла до 8%. Более того, пропорция была одинаковой на площади около 200 000 квадратных миль (520 000 км2). ²) в Калифорнии. Это не могло произойти в результате миграции морф PP, скажем, из Мексики (где инверсия распространена), поскольку скорость расселения (менее 2 км/год) имеет неправильный порядок. Таким образом, это изменение отразило изменение преобладающего отбора, основа которого еще не была известна. ^{[ 5 ]}^{[ 32 ]}^{[ 56 ]}

Полиморфизм журчалок

Xanthogramma pedissequum , имитатор осы.

Volucella zonaria , крупный имитатор шмеля.

Mallota sp., имитатор шмеля.

Имитаторов журчалок можно увидеть практически в любом саду умеренного пояса . Syrphidae — большое (более 5600 видов) семейство мух; их имаго питаются нектаром и пыльцой и хорошо известны своей имитацией социальных перепончатокрылых . Мимикрия по своей природе является бейтсовской : журчалки приятны на вкус, но перепончатокрылые, как правило, неприятны на вкус и также могут быть защищены жалами и / или панцирем.

Многие виды социальных ос ( Vespidae ) демонстрируют мюллерову мимикрию , когда группа неприятных видов получает выгоду от использования одинаковой предупреждающей ( апосематической ) окраски. Осы крайне ядовиты: неприятны на вкус и имеют болезненный укус. Они образуют мюллеровское «кольцо» из моделей одинакового цвета; Осы часто сопровождаются скоплениями имитаторов журчалок, которые, как правило, прилетают к цветам в одно и то же время суток и чей характер полета отчасти похож на полет ос.

Наблюдатели в саду могут сами убедиться, что имитаторы журчалок довольно распространены, обычно во много раз чаще, чем модели, и являются (на наш взгляд) относительно плохими имитаторами, часто легко отличимыми от настоящих ос. Однако в других случаях было установлено, что несовершенная мимикрия может дать мимику значительное преимущество, особенно если модель действительно вредна. ^{[ 57 ]} Кроме того, полиморфизм отсутствует не только у этих имитаторов, но и у ос: эти факты, по-видимому, связаны между собой. ^{[ 58 ]}

ситуация с шмелями ( Bombus Совсем иная ). Они тоже неприятны на вкус, в том смысле, что их трудно есть: их тело покрыто щетинками (как ковровый ворс ) и бронировано; их иногда называют «непродовольственными». Мостлер в 1935 г. провел испытания их вкусовых качеств: за исключением специалистов-щурков, взрослые особи 19 видов птиц съели лишь 2% из 646 представленных им шмелей. После различных испытаний Мостлер объяснил их избегание главным образом механическими трудностями в обращении: одной молодой птице потребовалось 18 минут, чтобы подчинить, убить и съесть шмеля. ^{[ 59 ]}

Шмели образуют мюллеровы кольца видов и часто демонстрируют полиморфизм. Виды журчалок, имитирующие шмелей, как правило, являются точными имитаторами, и многие из их видов полиморфны. Многие полиморфизмы различаются между полами, например, из-за того, что мимикрия ограничивается только одним полом.

Вопрос в том, как можно объяснить различия между имитаторами социальных ос и шмелей? Очевидно, что если модельные виды распространены и имеют перекрывающееся распространение, они с меньшей вероятностью будут полиморфными. Их подражания широко распространены и развивают своего рода грубую и готовую подражание мастера на все руки. Но если модельные виды менее распространены и имеют неоднородное распространение, у них развивается полиморфизм; и их мимики более точно соответствуют им и также полиморфны. В настоящее время вопросы изучаются. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}

Перцовая моль

Перцовая моль Biston betularia по праву известна как пример популяции, которая наследственно реагирует на значительные изменения экологических условий. Э. Б. Форд описал эволюцию перцовой моли как «одно из самых поразительных, хотя и не самых глубоких, эволюционных изменений, когда-либо наблюдавшихся в природе». ^{[ 63 ]}

Хотя мотыльки загадочно замаскированы и в течение дня отдыхают в неоткрытых местах на деревьях, птицы охотятся на них визуально. Оригинальный камуфляж (или крипсис ) кажется почти идеальным на фоне лишайников, растущих на деревьях. Внезапный рост промышленного загрязнения в XIX веке изменил эффективность маскировки моли: деревья почернели от сажи, лишайники вымерли. В 1848 году темная версия этой бабочки была найдена в районе Манчестера . К 1895 году 98% бабочек в этом районе были черными. Это было быстрое изменение для вида, у которого в году бывает только одно поколение.

Biston betularia morpha typica , стандартная светлая перцовая моль.

betularia morphacarbonaria Biston , мелановая перечная моль.

В Европе встречаются три морфы: типичная белая морфа ( betularia или typica ) и карбонария , мелановая черная морфа. Они контролируются аллелями одного локуса , при этом карбонария является доминантной . Существует также промежуточная или полумеланическая морфа insularia , контролируемая другими аллелями. ^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}

Ключевым фактом, первоначально не осознававшимся, является преимущество гетерозигот, которые выживают лучше, чем любая из гомозигот. Это влияет как на гусениц, так и на мотыльков, несмотря на то, что гусеницы мономорфны по внешнему виду (они имитируют веточки). На практике преимущество гетерозигот ограничивает эффект отбора, поскольку ни одна гомозигота не может достичь 100% популяции. По этой причине вполне вероятно, что аллель карбонарии изначально, до индустриализации, находился в популяции на низком уровне. С недавним сокращением загрязнения баланс между формами уже значительно сместился назад.

Еще одна интересная особенность: примерно через столетие карбонария заметно потемнела. Это было совершенно ясно видно, когда экземпляры, собранные около 1880 г., сравнивались с экземплярами, собранными совсем недавно: очевидно, что темная морфа была скорректирована сильным отбором, воздействующим на комплекс генов. Это могло бы произойти, если бы в том же локусе был доступен более крайний аллель; или гены в других локусах могут действовать как модификаторы. Мы, конечно, ничего не знаем о генетике первоначальных мелаников девятнадцатого века.

Этот тип промышленного меланизма затронул только тех бабочек, которые получают защиту от насекомоядных птиц, отдыхая на деревьях, где они скрыты точным сходством со своим фоном (к 1980 г. в Великобритании было известно более 100 видов бабочек меланических форм). ^{[ 33 ]} Ни один вид, который прячется в течение дня, например, среди мертвых листьев, не поражается, а среди бабочек меланические изменения не наблюдаются. ^{[ 66 ]}^{[ 64 ]}^{[ 67 ]} Это, как показано во многих учебниках, «эволюция в действии».

Большая часть ранних работ была проделана Бернардом Кеттлуэллом , чьи методы впоследствии подверглись тщательному изучению. Энтомолог Майкл Маджерус обсудил критику экспериментальных методов Кеттлуэлла в своей книге 1998 года «Меланизм: эволюция в действии» . ^{[ 68 ]} В некоторых рецензиях эта книга была искажена, и ее историю подхватили активисты -креационисты .

Джудит Хупер в своей скандальной книге «О мотыльках и людях » (2002) намекнула, что работа Кеттлуэлла была мошеннической или некомпетентной. Тщательное изучение сохранившихся документов Кеттлуэлла Раджем (2005) и Янгом (2004) показало, что обвинение Хупера в мошенничестве было необоснованным и что «Хупер не предоставил ни единого доказательства в поддержку этого серьезного обвинения». ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]} Сам Маджерус охарактеризовал книгу «О мотыльках и людях» как «полную ошибок, искажений, неверных толкований и лжи». ^{[ 68 ]} Достаточно сдержанное резюме мнений 2004 года в основном отдавало предпочтение хищничеству как основной селективной силе. ^{[ 71 ]}

Начиная с 2000 года, Маджерус провел подробное семилетнее исследование моли, экспериментируя, чтобы оценить различную критику. Он пришел к выводу, что дифференциальное хищничество птиц было основным фактором, ответственным за снижение частоты карбонариев по сравнению с типиками в Кембридже в течение периода исследования. ^{[ 72 ]} и описал свои результаты как полное подтверждение истории о перцовой моли. Он сказал: «Если появление и падение перцовой моли является одним из наиболее ярких и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии, его следует преподавать. В конце концов, это является доказательством эволюции». ^{[ 73 ]}

Текущая интерпретация имеющихся данных заключается в том, что перцовая моль на самом деле является ярким примером естественного отбора и адаптации. Он иллюстрирует полиморфный вид, сохраняющий адаптацию к разнообразной, а иногда и меняющейся окружающей среде.

Двупятнистый жук-божья коровка

Adalia bipunctata красная морфа

Adalia bipunctata черная морфа

Adalia bipunctata , двупятнистая божья коровка, весьма полиморфна. Его основная форма — красная с двумя черными пятнами, но существует множество других форм, наиболее важной из которых является меланистическая, с черными надкрыльями и красными пятнами. Любопытный факт об этом морфизме заключается в том, что, хотя меланические формы более распространены в промышленных районах, их сохранение не имеет ничего общего с загадочной маскировкой и хищничеством. Coccinellidae . в целом очень ядовиты, и эксперименты с птицами и другими хищниками показали, что этот вид исключительно неприятен ^{[ 74 ]} Поэтому их окраска предупреждающая ( апосематическая ) окраска, и все морфы хорошо заметны на фоне зеленой растительности. Полевые исследования выявляют разное соотношение морф в разное время года и в разных местах, что свидетельствует о высоком уровне отбора. Однако основа этого выбора до сих пор точно не известна, хотя было предложено множество теорий. ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} Поскольку все морфы апосематически окрашены, маловероятно, что разница в цвете морфов напрямую зависит от селекции. Возможно, плейотропные эффекты генов, влияющих на цвет, также влияют на физиологию жука и, следовательно, на его относительную приспособленность. Подобная полиморфная система обнаружена у многих других видов этого семейства: Harmonia axyridis хорошим примером является .

Алая тигровая моль

Алая тигровая моль Callimorpha ( Panaxia ) dominula (семейство Arctiidae ) встречается в континентальной Европе, западной Азии и южной Англии. Это дневная бабочка, ядовитая на вкус, с яркой предупреждающей окраской в полете, но загадочная в состоянии покоя. Моль ведет колониальный образ жизни и предпочитает болотистую почву или живые изгороди. Предпочтительной пищей личинок является трава окопника ( Symphytum officinale ). В Англии он имеет одно поколение в год.

*Callimorpha dominula* morpha *typica* с расправленными крыльями. Красные с черными задние крылья, раскрывающиеся в полете, предупреждают о его ядовитом вкусе. Передние крылья загадочные, прикрывают в состоянии покоя задние крылья. Здесь мотылек отдыхает, но насторожен и дернул передними крыльями вперед, показывая предупреждающую вспышку.

Известно, что бабочка полиморфна в своей колонии в Котилле , примерно в пяти милях (8 км) от Оксфорда , с тремя формами: типичная гомозигота ; редкая гомозигота ( бимакула ) и гетерозигота ( медионигра ). Там его на протяжении многих лет изучали Форд, а затем Шеппард и их коллеги. Доступны данные с 1939 г. по настоящее время, полученные обычным полевым методом отлова-маркировки-выпуска-повторного поимки и генетическим анализом при разведении в неволе. Записи охватывают частоту генов и размер популяции на протяжении большей части двадцатого века. ^{[ 32 ]}^{: гл. 7}

В этом случае генетика кажется простой: две аллели в одном локусе , производящие три фенотипа . Всего за 26 лет (1939–1964 гг.) было поймано 15 784 гомозиготных доминулы (т. е. типика ), 1 221 гетерозиготная медионигра и 28 гомозиготных бимакул . Теперь, предполагая равную жизнеспособность генотипов, можно было бы ожидать 1209 гетерозигот, поэтому полевые результаты не предполагают какого-либо гетерозиготного преимущества. Именно Шеппард обнаружил, что полиморфизм сохраняется за счет избирательного спаривания: каждый генотип преимущественно спаривается с другими морфами. ^{[ 77 ]} Этого достаточно для поддержания системы, несмотря на то, что в этом случае гетерозигота имеет несколько меньшую жизнеспособность. ^{[ 78 ]}

Млекопитающие

Северный олень и карибу

Генетический полиморфизм сывороточных трансферринов северных оленей используется в популяционно-генетических исследованиях. ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]} генов Концентрации аллелей в популяциях северных оленей Северо-Востока Сибири сравнивались с таковыми у оленей, населяющих Норвегию, северные районы европейской части СССР и североамериканских карибу . Исследователи обнаружили, что частоты аллелей Tf сибирского северного оленя отличаются от всех остальных. Возможно, устойчивость к некробактериозу связана с концентрацией аллелей в определенных популяциях северных оленей. ^{[ 80 ]}

Моллюски

Цепеевые улитки

Cepaea nemoralis и Cepaea hortensis известны полиморфизмом раковин по цвету и рисунку полос. Фоновый цвет скорлупы контролируется серией множественных аллелей , от коричневого доминантного до розового, который доминирует над желтым. Полосы могут присутствовать или отсутствовать, а их количество может варьироваться от одной до пяти. Неполосатый является доминантным, а количество полос контролируется генами-модификаторами в несвязанных локусах (см. Эпистаз ). Полиморфизм существует на большинстве сайтов, хотя пропорции морф значительно различаются между сайтами. ^{[ 81 ]} Некоторые из локусов, контролирующих полиморфизм, тесно связаны, образуя суперген . Было высказано предположение, что отбор свел соответствующие локусы вместе, поскольку это позволяет избежать нежелательных рекомбинантов. ^{[ 32 ]}

*Cepaea nemoralis* , темно-желтая раковина с единственной полосой посередине.

В Англии на улиток регулярно охотится певчий дрозд Turdus philomelos , который разбивает их о наковальни дрозда (большие камни). Здесь накапливаются фрагменты, что позволяет исследователям проанализировать взятых улиток. Дрозды охотятся взглядом и избирательно захватывают те формы, которые выделяются на фоне, поэтому хищничество может быть одним из факторов, влияющих на иную долю фенотипов (морф), встречающихся в лесной местности по сравнению с открытыми местообитаниями. ^{[ 82 ]}

Кроме того, есть свидетельства апостатического отбора, при котором птицы преимущественно принимают наиболее распространенную морфу. ^{[ 83 ]} Это эффект «поиска изображения», при котором визуальный хищник продолжает нацеливаться на морф, который он находил чаще всего. Апостатический отбор мог бы объяснить полиморфизм внутри участков, но певчие дрозды присутствуют не везде.

Ракушки темного цвета подвергаются большему риску перегрева на солнце. ^{[ 84 ]} Этот «климатический отбор» дает альтернативное объяснение наблюдаемой закономерности более светлых раковин в открытых местообитаниях. ^{[ 85 ]} а также объясняет широкую тенденцию к более светлым раковинам в более южных широтах (у C. nemoralis , но не у C. hortensis ). ^{[ 81 ]}^{[ 86 ]}

Разные цветовые морфы занимают разные микросреды обитания, что дает еще одно объяснение того, почему разные морфы сосуществуют на одном участке. ^{[ 87 ]} Однако неадаптивные объяснения этой вариации также правдоподобны, потому что естественному отбору требуется много поколений, чтобы отсеять менее приспособленные морфы, и это может быть нарушено из-за колебаний отбора и случайного расселения из соседних местообитаний. ^{[ 88 ]} Точно так же эффекты случайного основателя теперь являются предпочтительным объяснением эффектов площади , которые озадачивали первых исследователей: постоянное соотношение морф может возникать на обширной территории, но затем внезапно переключаться на другое соотношение в соседней области, несмотря на отсутствие очевидных изменений в среде обитания. ^{[ 89 ]}

Растения

Гетеростилия

Примером ботанического генетического полиморфизма является гетеростилия , при которой цветки встречаются в разных формах с различным расположением пестиков и тычинок . Эта система называется гетероморфной самонесовместимостью , а общая «стратегия» отделения тычинок от пестиков известна как геркогамия .

Гетеростилия Pin и Thrum встречается у диморфных видов Primula , таких как P. vulgaris . Есть два типа цветка. Цветок -булавка имеет длинный столбик с рыльцем у рта и тычинками посередине вниз; У цветка трума короткий столбик, поэтому рыльце находится на середине трубки, а тычинки - у устья. Так, когда насекомое в поисках нектара вставляет свой хоботок в длиннопестичный цветок, пыльца из тычинок прилипает к хоботку именно в той части, которая впоследствии коснется рыльца короткопестичного цветка, и наоборот. ^{[ 90 ]}^{[ 91 ]}

Другое важнейшее свойство системы гетеростили – физиологическое. Если пыльца колыбели помещается на рыльце рыльца или булавочная пыльца на рыльце булавочки, репродуктивные клетки несовместимы, и семян завязывается относительно мало. По сути, это обеспечивает ауткроссинг, как описал Дарвин. Сейчас известно довольно много о лежащей в основе генетике; система контролируется набором тесно связанных генов, которые действуют как единая единица, суперген . ^{[ 32 ]}^{: гл. 10}^{[ 92 ]}^{[ 40 ]}^: 86 Все секции рода Primula имеют гетеростильные виды, всего 354 вида из 419. ^{[ 93 ]} Поскольку гетеростилия характерна почти для всех рас или видов, эта система по крайней мере так же стара, как и род. ^{[ 94 ]}

Между 1861 и 1863 годами Дарвин обнаружил такую же структуру у других групп: льна (и других видов Linum ); и у вербейника пурпурного и у других видов Lythrum . Некоторые Lythrum виды триморфны , с одним столбиком и двумя тычинками в каждой форме. ^{[ 95 ]}

Гетеростилия известна как минимум у 51 рода из 18 семейств покрытосеменных. ^{[ 96 ]}

Гетерокарпия

Другим примером является гетерокарпия, при которой у одной особи или популяции встречаются две или более различных морфов плодов.

гетероспермия

Гетероспермия — это появление двух или более разных типов семян у индивидуума (например, как у Calendula officinalis ) или популяции.

Гетерофилия

Гетерофиллия – это наличие у особи двух или более разных форм листьев. Гетеробластия — это появление различных типов листьев на разных стадиях жизненного цикла. Другими формами являются сезонная гетерофиллия, различия между прикорневой и стеблевой листвой, а также между листвой старой и новой древесины.

Рептилии

Обыкновенные ящерицы с пятнами на боках

Самцы обыкновенной ящерицы с пятнами на боках ( Uta stansburiana ) демонстрируют полиморфизм пигментации горла, и эти разные фенотипы коррелируют с разными стратегиями спаривания. Оранжевогорлые самцы — самые крупные и агрессивные, защищают большие территории и содержат гаремы самок. Самцы с синим горлом имеют средний размер и охраняют меньшие территории, на которых есть только одна самка. Самцы с желтым горлом самые маленькие, и вместо того, чтобы удерживать территории, они имитируют самок, чтобы украсть спаривание от двух других морфов. Баланс между этими тремя морфами поддерживается частотно-зависимым отбором. ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]}

Обыкновенные настенные ящерицы

Обыкновенная настенная ящерица ( Podarcis muralis ) демонстрирует полиморфизм и имеет шесть различных морф, которые различаются по цвету горла и нижней части живота (окраска нижней части живота наблюдается преимущественно у самцов). ^{[ 99 ]} Существуют три «чистые» морфы цветов: красный, желтый и белый, а также три «промежуточные» морфы, представляющие собой комбинацию цветов: бело-красный, бело-желтый и красно-желтый. ^{[ 99 ]}

Ctenophorus decresii

Ящерица Ctenophorus decresii демонстрирует полиморфизм с разным цветом горла. Цвет горла варьируется от белого и серого до ярких цветов красного, оранжевого или синего. Разнообразие цвета горла обусловлено сочетанием полового и естественного отбора.

Гребневик пиктус

Самцы ящериц Ctenophorus pictus имеют разную окраску. Наиболее распространены красный и желтый, но цвета могут варьироваться от коричневого до оранжевого и красного/оранжевого. Эти морфы сохраняются в природе благодаря сочетанию факторов селекции: естественного отбора и полового отбора.

Живородящие ящерицы

Живородящие ящерицы демонстрируют цветовой полиморфизм трех вентральных цветов: желтого, оранжевого и их смеси. Эти цветовые морфы реагируют на изменения частотной зависимости плотности в окружающей среде.

Ссылки

^ Уайт, MJD (1973). Хромосомы (6-е изд.). Чепмен и Холл. стр. 166–7. ISBN 0-412-11930-7 . OCLC 1029291745 .
^ Кларк, Сирил А. (1964). Генетика для врача (2-е изд.). Оксфорд: Блэквелл. OCLC 644714661 .
^ Кроу Дж. Ф. (январь 1993 г.). «Феликс Бернштейн и первый локус-маркер человека» . Генетика . 133 (1): 4–7. дои : 10.1093/генетика/133.1.4 . ПМЦ 1205297 . ПМИД 8417988 .
^ Мид, С.М.; Эриксон, Р.Дж. (2005). Медицинская география . Нью-Йорк: Гилфорд. ISBN 978-1-59385-160-6 . OCLC 1150270491 .
^ Jump up to: ^а ^б Добжанский, Феодосий (1970). Генетика эволюционного процесса . Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-02837-7 . OCLC 1149170437 .
^ Эллисон AC (1956). «Гены серповидноклеточной анемии и гемоглобина С в некоторых африканских популяциях». Анналы генетики человека . 21 (1): 67–89. дои : 10.1111/j.1469-1809.1971.tb00266.x . ПМИД 13340560 . S2CID 13312114 .
^ Форд, Э.Б. (1973). Генетика для студентов-медиков (7-е изд.). Чепмен и Холл. ISBN 0-412-10950-6 . OCLC 790246 .
^ Чаудхури, А.; Полякова Ю.; Збжезна, В.; Уильямс, К.; Гулати, С.; Пого, АО (ноябрь 1993 г.). «Клонирование кДНК гликопротеина D, которая кодирует основную субъединицу системы групп крови Даффи и рецептор малярийного Plasmodium vivax паразита » . Учеб. Натл. акад. наук. США . 90 (22): 10793–7. Бибкод : 1993PNAS...9010793C . дои : 10.1073/pnas.90.22.10793 . ПМК 47864 . ПМИД 8248172 .
^ «Ген Энтрез: антиген Даффи» .
^ Тунг Дженни; и др. (2009). «Эволюция гена устойчивости к малярии у диких приматов». Природа . 460 (7253): 388–391. Бибкод : 2009Natur.460..388T . дои : 10.1038/nature08149 . ПМИД 19553936 . S2CID 4430340 .
^ Бейтлер Э (1994). «Дефицит G6PD» . Кровь . 84 (11): 3613–36. doi : 10.1182/blood.V84.11.3613.bloodjournal84113613 . ПМИД 7949118 .
^ Веррилл BC и др. (2002). «Доказательства балансирующего отбора на основе анализа нуклеотидных последовательностей человеческого G6PD» . Ам Джей Хум Жене . 71 (5): 1112–28. дои : 10.1086/344345 . ПМК 385087 . ПМИД 12378426 .
^ Фишер Рональд А.; Форд ЭБ; Хаксли Джулиан С. (1939). «Проверка вкуса человекообразных обезьян» (PDF) . Природа . 144 (3652): 750. Бибкод : 1939Natur.144..750F . дои : 10.1038/144750a0 . hdl : 2440/15129 .
^ Вудинг С.; Ким Ун Гён; Бамшад М.Дж.; Ларсен Дж.; Хорде Л.Б.; Драйна Д. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция PTC, гена рецептора горького вкуса» . Американский журнал генетики человека . 74 (4): 637–646. дои : 10.1086/383092 . ПМК 1181941 . ПМИД 14997422 .
^ Консорциум секвенирования MHC (1999). «Полная последовательность и карта генов главного комплекса гистосовместимости человека». Природа . 401 (6756): 921–3. Бибкод : 1999Natur.401..921T . дои : 10.1038/44853 . ПМИД 10553908 . S2CID 186243515 .
^ Аль-Шахери Ф.Н., Аль-Шами К.М., Гамаль Э.Х., Махасне А.А., Аюб Н.М. (апрель 2020 г.). «Связь полиморфизмов генов репарации ДНК с риском колоректального рака и результатами лечения». Опыт Мол Патол . 113 : 104364. doi : 10.1016/j.yexmp.2019.104364 . ПМИД 31881200 .
^ Йи С, Ли Т, Шен Ю, Ван П, Дай Л, Ши Дж, Ван К, Сунь С, Йе Х (2022). «Полиморфизмы генов эксцизионной репарации нуклеотидов, связанные с риском колоректального рака: метаанализ и последовательный анализ испытаний» . Фронт Генет . 13 : 1009938. doi : 10.3389/fgene.2022.1009938 . ПМЦ 9659581 . PMID 36386844 .
^ Ли В., Чжан М., Хуан С., Мэн Дж., Инь Х., Сунь Дж. (октябрь 2019 г.). «Генетические варианты генов пути репарации ДНК, влияющие на риск рака легких». Практика Патол Рес . 215 (10): 152548. doi : 10.1016/j.prp.2019.152548 . ПМИД 31337555 .
^ Мориваки, Т. (1953). «Наследование дорсо-срединной полосы у Rana limnocharis Wiegmann». Дж. Наук. Хиросимский университет. Сэр. Б Дивизия. 1 . 14 : 159–164.
^ Бергер, Л.; Смеловский, Дж. (1982). «Наследование позвоночной полоски у Ranaridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae)». Земноводные-рептилии . 3 (2): 145–151. дои : 10.1163/156853882x00374 .
^ Браудер, Л.В.; Андерхилл; Меррелл, диджей (1966). «Средняя полоса на спине лесной лягушки». Дж. Херед . 57 (2): 65–67. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a107469 . ПМИД 5916896 .
^ Щупак Е.Л.; Ищенко В.Г. (1981). «О наследственной основе полиморфизма окраски болотной лягушки ( Rana arvalis Nilss). I. Светлая среднеспинная полоса». Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Ленинград: Наука. стр. 128–132.
^ Шуллер, ФРВ; Кук, Франция (1980). «Распределение диморфизма средней спинной полосы у лесной лягушки Rana sylvatica в восточной части Северной Америки». Может. Дж. Зул . 58 (9): 1643–51. дои : 10.1139/z80-226 .
^ Стугрен, Б. (1966). «Географическая изменчивость и распространение болотной лягушки Rana arvalis Nilss». Энн. Зоол. Фенн . 3 (1): 29–39.
^ Меррелл DJ (1969). «Ограничения гетерозиготного преимущества как объяснение полиморфизма». Дж. Херед . 60 (4): 180–2. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a107966 . ПМИД 5365618 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ishchenko, V.G. (1978). Dinamicheskij polimorfizm burikh lyagushek fauni SSSR [ Dynamic polymorphism of the brown frogs of USSR fauna ] (in Russian). Moscow: Nauka. pp. 1–148.
^ Грей, Р.Х. (1977). «Отсутствие физиологической дифференциации у трех цветовых морф лягушки-сверчка ( Acris crepitans ) в Иллинойсе». Пер. ил. Стале акад. Наука . 70 (1): 73–79.
^ Тархнишвили, Д.Н.; Арнцен, Дж.В.; Торп, Р.С. (1999). «Морфологическая изменчивость бурых лягушек Кавказа и систематика группы Rana macrocnemis ». Герпетологика . 55 (3): 406–417. JSTOR 3893235 .
^ Тархнишвили, Д.Н.; Гохелашвили, РК (1996). «Вклад в экологическую генетику лягушек: возрастная структура и частота полосатых особей в некоторых кавказских популяциях комплекса Rana macrocnemis ». Алитес . 14 (1): 27–41.
^ Тархнишвили, Д. Н., 1996. Генетические взаимоотношения в локальных популяциях бурых лягушек — анализ распространения селекционного признака. В: Группа популяционной генетики, 30-е ежегодное собрание, Эдинбургский университет, 17-20 декабря 1996 г., Paper Abstr., стр. 42.
^ Эллегрен Ганс (2001). «Куры, петухи и половые хромосомы птиц: поиск генов Z или W?» . Отчеты ЭМБО . 2 (3): 192–6. doi : 10.1093/embo-reports/kve050 . ПМЦ 1083846 . ПМИД 11266359 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Форд, Э.Б. (1979) [1975]. Экологическая генетика (4-е изд.). Спрингер. дои : 10.1007/978-94-009-5825-8 . ISBN 978-94-009-5825-8 .
^ Jump up to: ^а ^б Форд, Э.Б. (1981). Генетика в сельской местности . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN 0-297-77932-Х . ^{[ нужны разъяснения ]}
^ Шанс, EP (1922). Секрет кукушки . Лондон: Сиджвик и Джексон. дои : 10.5962/bhl.title.112306 . OCLC 1042972716 .
^ Хаксли, Джулиан С. (1955). «Морфизм у птиц». Акта XI Конгресс. Межд. Орн. 1954 год . стр. 309–328. OCLC 729575689 .
^ Грант Б. Розмари; Грант Питер Р. (1979). «Зяблики Дарвина: изменчивость популяций и симпатрическое видообразование» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 76 (5): 2359–63. Бибкод : 1979PNAS...76.2359G . дои : 10.1073/pnas.76.5.2359 . ПМК 383600 . ПМИД 16592654 .
^ Грант, Питер Р.; Грант, Б. (1989). «Симпатрическое видообразование и зяблики Дарвина». Ин Отте, Д.; Эндлер, Дж. А. (ред.). Видообразование и его последствия . Синауэр. ISBN 0-87893-657-2 . OCLC 648566204 .
^ Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (1989). Эволюционная динамика естественной популяции: большой кактусовый вьюрок с Галапагосских островов . Издательство Чикагского университета. п. 241. ИСБН 0-226-30590-2 . OCLC 1149015572 .
^ Jump up to: ^а ^б Грант, Питер Р. (2017) [1999]. Экология и эволюция дарвиновских вьюрков . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-8671-5 . OCLC 1004886396 .
^ Jump up to: ^а ^б Мейнард Смит, Дж. 1998. Эволюционная генетика (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
^ Торникрофт, HD (1975). «Цитогенетическое исследование белогорлого воробья Zonotrichia albicollis (Gmelin)». Эволюция . 29 (4): 611–621. дои : 10.2307/2407072 . JSTOR 2407072 . ПМИД 28563104 .
^ Таттл, ET (2003). «Альтернативные репродуктивные стратегии полиморфного белогорлого воробья: поведенческие и генетические данные» . Поведенческая экология . 14 (3): 425–432. дои : 10.1093/beheco/14.3.425 .
^ Лоутер, Дж. К. (1961). «Полиморфизм у белогорлого воробья Zonotrichia albicollis (Gmelin)». Может. Дж. Зул . 39 (3): 281–292. дои : 10.1139/z61-031 .
^ Фолс, Дж.Б.; Копачена, Дж. Г. (2010). «Белогорлый воробей ( Zonotrichia albicollis )» . В Пуле, А. (ред.). Птицы Северной Америки онлайн . Корнеллская лаборатория орнитологии. дои : 10.2173/bna.128 .
^ Томас Дж.В.; Касерес М.; Лоуман Джей Джей; Морхаус CB; Короткий Я; Болдуин Э.Л.; Мани Д.Л.; Мартин КЛ (2008). «Хромосомный полиморфизм, связанный с вариациями социального поведения у белогорлого воробья ( Zonotrichia albicollis ), представляет собой сложную перестройку и подавление рекомбинации» . Генетика . 179 (3): 1455–68. doi : 10.1534/genetics.108.088229 . ПМЦ 2475746 . ПМИД 18562641 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Малмквист, Х.Дж., Сноррасон, С.С., Скуласон, С., Йонссон, Б., Сандлунд, О.Т., и Йонассон, П.М. (1992). Дифференциация рациона полиморфного арктического гольца в Тингваллаватне, Исландия. Журнал экологии животных , 21–35.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кнудсен, Руне; Клеметсен, Андерс; Амундсен, Пер-Арне; Хермансен, Бьёрн (2006). «Начинающееся видообразование посредством расширения ниши: пример арктического гольца в субарктическом озере» . Труды Королевского общества Б. 273 (1599): 2291–8. дои : 10.1098/rspb.2006.3582 . ПМК 1636095 . ПМИД 16928630 .
^ Jump up to: ^а ^б Клеметсен, Андерс (2006). «Самое изменчивое позвоночное животное на Земле». Журнал ихтиологии . 273 (10): 781–791. дои : 10.1134/S0032945213100044 . S2CID 17713440 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Алексеев, С.С.; Гордеева, Н.В.; Матвеев А.Н.; Самусенок, вице-президент; Вокин А.И.; Юрьев А.Л. (2014). «Три симпатрические формы арктического гольца Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Камканда, Северное Забайкалье». Журнал ихтиологии . 54 (6): 384–408. Бибкод : 2014JIch...54..384A . дои : 10.1134/S0032945214040018 . S2CID 21325242 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и О'Мэлли, Кэтлин Г.; Во, Феликс; Блэк, Эндрю Н. (2019). «Характеристика нейтральной и адаптивной геномной дифференциации в условиях меняющегося климата: самая северная пресноводная рыба как модель» . Экология и эволюция . 9 (4): 2004–17. Бибкод : 2019EcoEv...9.2004O . дои : 10.1002/ece3.4891 . ПМК 6392408 . ПМИД 30847088 .
^ Уилсон Э.О. (1953). «Происхождение и эволюция полиморфизма у муравьев». Ежеквартальный обзор биологии . 28 (2): 136–156. дои : 10.1086/399512 . ПМИД 13074471 . S2CID 4560071 .
^ Росса КГ; Кригера MJB; Сапожник Д.Д. (2003). «Альтернативные генетические основы ключевого социального полиморфизма у огненных муравьев» . Генетика . 165 (4): 1853–67. дои : 10.1093/генетика/165.4.1853 . ПМЦ 1462884 . ПМИД 14704171 .
^ Художник Т.С. (1933). «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука . 78 (2034): 585–6. Бибкод : 1933Sci....78..585P . дои : 10.1126/science.78.2034.585 . ПМИД 17801695 .
^ Добжанский, Феодосий. 1937. Генетика и происхождение видов (1-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
^ Сталкер HD; Карсон Х.Л. (1948). «Высотный разрез дрозофилы робуста » (PDF) . Эволюция . 1 (4): 237–48. дои : 10.2307/2405325 . JSTOR 2405325 .
^ Добжанский, Феодосий. 1981. Генетика природных популяций Добжанского . Левонтин, RC; Мур, Дж.А.; Провайн, ВБ; Уоллес, Б. (ред.). Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
^ Брауэр, LP (1988). Мимикрия и эволюционный процесс . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-07607-5 . OCLC 18462894 .
^ Эдмундс М (2000). «Почему есть хорошие и плохие мимики?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 (3): 459–466. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01234.x .
^ Мостлер Г. (1935). «Наблюдения по вопросу о мимикрии ос». Журнал морфологии и экологии животных . 29 (3): 381–454. дои : 10.1007/BF00403719 . S2CID 45347062 .
^ Гилберт, Фрэнсис (2004). «Эволюция несовершенной мимикрии у журчалок». В Товарищах М.; Холлоуэй Г.; Рольф Дж. (ред.). Эволюционная биология насекомых .
^ Шерратт, Т.Н. (2002). «Эволюция несовершенной мимикрии» . Поведенческая экология . 13 (6): 821–6. дои : 10.1093/beheco/13.6.821 .
^ Маллет Дж.; Джорон М. (1999). «Эволюция разнообразия в предупреждающих цветах и мимикрии: полиморфизмы, изменение баланса и видообразование». Ежегодный обзор экологии и систематики . 30 (1): 201–233. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.201 . S2CID 36030553 .
^ Форд, Э.Б. 1976. Генетика и адаптация , стр. 14. Лондон: Арнольд.
^ Jump up to: ^а ^б Маджерус, Майкл. 1998. Меланизм: эволюция в действии . Оксфорд: Блэквелл.
^ Кларк Сирил А.; Шеппард Филип М. (1964). «Генетический контроль меланической формы insularia мотылька Biston betularia (L.)». Природа . 202 (4928): 215–6. Бибкод : 1964Natur.202..215C . дои : 10.1038/202215a0 . ПМИД 14156325 . S2CID 4267459 .
^ Форд, Э.Б. 1965. «Преимущество гетерозигот». В Генетическом полиморфизме . Бостон / Лондон: MIT Pr. / Фабер и Фабер
^ Кеттлуэлл, HBD (1973). Эволюция меланизма . Издательство Оксфордского университета. OCLC 1409098097 .
^ Jump up to: ^а ^б Majerus MEN 2004. Перцовая моль: упадок дарвинистского ученика . Формат Microsoft Word.doc. Архивировано 26 сентября 2007 г. в Wayback Machine.
^ Радж Д.В. (2005). «Совершил ли Кеттлуэлл мошенничество? Повторное исследование доказательств» (PDF) . Общественное понимание науки . 14 (3): 249–268. дои : 10.1177/0963662505052890 . ПМИД 16240545 . S2CID 25525719 .
^ Янг, М. 2003. Самогон: почему перцовая моль остается символом эволюции. Архивировано 16 января 2009 года в Wayback Machine . Издатель: веб-страница talkreason.org.
^ Ракстон, Джорджия; Шерратт, Теннесси; Скорость, депутат (2004). Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета. стр. 9–10. doi : 10.1093/acprof:oso/9780198528609.001.0001 . ISBN 978-0-19-152377-9 . OCLC 192146725 .
^ Маджерус, МУЖЧИНЫ (август 2007 г.). «Перцовая моль: доказательство дарвиновской эволюции» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2011 года . Проверено 11 апреля 2011 г.
^ Коннор, С. (25 августа 2007 г.). «Исследование моли подтверждает классический «проверочный пример» теории Дарвина» . Независимый . Архивировано из оригинала 7 октября 2008 года . Проверено 11 апреля 2011 г.
^ Фрейзер, JFD; Ротшильд, М. (1960). «Защитные механизмы у мотыльков предупреждающего цвета и других насекомых». Материалы 11-го Международного конгресса по энтомологии . стр. 248–256.
^ Крид, скорая помощь (1971). «Меланизм у двуточечной божьей коровки Adelia bipunctata в Великобритании» . В Creed, ER (ред.). Экологическая генетика и эволюция . Оксфорд: Блэквелл. стр. 134–151. дои : 10.1007/978-1-4757-0432-7_7 . ISBN 978-1-4757-0432-7 . OCLC 840290099 .
^ Брейкфилд ПМ (1985). «Полиморфная мюллерова мимикрия и взаимодействие с тепловым меланизмом у божьих коровок и жука-солдатика — гипотеза». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (3): 243–267. дои : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x .
^ Шеппард Филип М (1952). «Заметка о неслучайном спаривании бабочки Panaxia dominula (L.)» . Наследственность . 6 (2): 239–41. дои : 10.1038/hdy.1952.24 .
^ Шеппард Филип М.; Кук Л.М. (1962). «Многообразные эффекты гена Medionigra у моли Panaxia dominula и поддержание полиморфизма» . Наследственность . 17 (3): 415–426. дои : 10.1038/hdy.1962.41 .
^ Бренд, Микаэль (декабрь 1964 г.). «Генетические исследования трансферринов сыворотки крови северных оленей» . Эредитас . 52 (2): 181–8. дои : 10.1111/j.1601-5223.1964.tb01950.x .
^ Jump up to: ^а ^б Журкевич, Н.М.; Фомичева, И.И. (1976). «Генетический полиморфизм сывороточных трансферринов северного оленя (Rangifer tarandus L.) северо-западной Сибири». Генетика . 12 (1): 56–65. ПМИД 1269923 .
^ Jump up to: ^а ^б Джонс Дж.С.; Лейт Б.Н.; Роулингс П. (1977). «Полиморфизм в Cepaea : проблема со слишком большим количеством решений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 109–143. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.000545 .
^ Шеппард, премьер-министр (апрель 1951 г.). «Колебания селективной ценности некоторых фенотипов у полиморфной наземной улитки Cepæa nemoralis (L.)» . Наследственность . 5 (1): 125–134. дои : 10.1038/hdy.1951.8 . ПМИД 14840763 .
^ Такер, генеральный директор (июнь 1991 г.). «Апостатический отбор певчих дроздов ( Turdus philomelos ), питающихся улиткой Cepaea hortensis ». Биологический журнал Линнеевского общества . 43 (2): 149–156. дои : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00590.x .
^ Ричардсон, AMM (февраль 1974 г.). «Дифференциальный климатический отбор в естественной популяции наземной улитки Cepaea nemoralis ». Природа . 247 (5442): 572–3. Бибкод : 1974Natur.247..572R . дои : 10.1038/247572a0 . S2CID 4173990 .
^ Кэмерон, RAD; Кук, Л.М. (май 2012 г.). «Среда обитания и полиморфизм раковины Cepaea nemoralis (L.): опрос базы данных Evolution Megalab» . Журнал исследований моллюсков . 78 (2): 179–184. дои : 10.1093/mollus/eyr052 .
^ Сильвертаун, Дж.; Кук, Л.; Кэмерон, Р.; Додд, М.; МакКонвей, К.; Уортингтон, Дж.; Скелтон, П.; Антон, К.; Боссдорф, О.; Баур, Б.; Шильтуизен, М.; Фонтейн, Б.; Саттманн, Х.; Берторель, Г.; Коррейя, М.; Оливейра, К.; Покрышко Б.; Ожго, М.; Сталажс, А.; Гилл, Э.; Раммуль, Ю.; Солимос, П.; Фехер, З.; Хуан, X. (27 апреля 2011 г.). «Гражданская наука обнаруживает неожиданные эволюционные изменения континентального масштаба в модельном организме» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18927. Бибкод : 2011PLoSO...618927S . дои : 10.1371/journal.pone.0018927 . ПМК 3083392 . ПМИД 21556137 .
^ Джонс, Дж. С. (август 1982 г.). «Генетические различия в индивидуальном поведении, связанные с полиморфизмом раковины улитки Cepaea nemoralis ». Природа . 298 (5876): 749–750. Бибкод : 1982Natur.298..749J . дои : 10.1038/298749a0 . S2CID 4253694 .
^ Кук Л.М. (1998). «Двухэтапная модель полиморфизма Cepaea » . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 353 (1375): 1577–93. дои : 10.1098/rstb.1998.0311 . ПМЦ 1692378 .
^ Кэмерон, RAD; Диллон, Пи Джей (1984). «Стабильность среды обитания, история популяций и закономерности изменчивости Цепеи » . Малакология . 25 : 271–291.
^ Дарвин Чарльз (1862 г.). «О двух формах, или диморфном состоянии, у видов Primula и об их замечательных половых отношениях». Ботанический журнал Линнеевского общества . 6 (22): 77–96. дои : 10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x .
^ Дарвин, Чарльз (1877). Разная форма цветков у растений одного вида . Том. 1. Лондон: Мюррей. hdl : 10111/UIUCOCA:различные формы01darw . OCLC 875135555 .
^ Шеппард, Филип М. 1975. Естественный отбор и наследственность (4-е изд.) Лондон: Хатчинсон.
^ Брюун Х.Г. (1938). «Исследования гетеростилей 2». Шведский. Бот. Тидскр . 32 : 249–260.
^ Дарлингтон, К. (1958). «Генетическое продвижение скрещивания». Эволюция генетических систем (2-е изд.). Лондон: Оливер и Бойд. стр. 120–. OCLC 5749402 .
^ Дарвин, Чарльз (1977). Барретт, PH (ред.). Собрание сочинений Чарльза Дарвина . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-13657-4 . OCLC 1148591735 .
^ Дарлингтон, К. (1971). Эволюция полиморфных систем . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. дои : 10.1007/978-1-4757-0432-7_1 . ISBN 978-1-4757-0434-1 . В Creed 1971 , стр. 1–19.
^ Синерво, Б.; СМ Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–3. Бибкод : 1996Natur.380..240S . дои : 10.1038/380240a0 . S2CID 205026253 .
^ Синерво, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Франкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская приспособленность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного поведения самцов у ящериц с пятнами на боках». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. дои : 10.1006/hbeh.2000.1622 . ПМИД 11104640 . S2CID 5759575 .
^ Jump up to: ^а ^б Сакки, Роберто (2013). «Цветовые вариации полиморфной настенной ящерицы (Podarcis muralis): анализ с использованием цветовой системы RGB». Зоологический обзор . 252 (4): 431–9. Бибкод : 2013ZooAn.252..431S . дои : 10.1016/j.jcz.2013.03.001 .

[1] Уайт, MJD (1973). Хромосомы (6-е изд.). Чепмен и Холл. стр. 166–7. ISBN 0-412-11930-7 . OCLC 1029291745 .

[2] Кларк, Сирил А. (1964). Генетика для врача (2-е изд.). Оксфорд: Блэквелл. OCLC 644714661 .

[3] Кроу Дж. Ф. (январь 1993 г.). «Феликс Бернштейн и первый локус-маркер человека» . Генетика . 133 (1): 4–7. дои : 10.1093/генетика/133.1.4 . ПМЦ 1205297 . ПМИД 8417988 .

[4] Мид, С.М.; Эриксон, Р.Дж. (2005). Медицинская география . Нью-Йорк: Гилфорд. ISBN 978-1-59385-160-6 . OCLC 1150270491 .

[Dobzhansky_1970-5] Jump up to: ^а ^б Добжанский, Феодосий (1970). Генетика эволюционного процесса . Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-02837-7 . OCLC 1149170437 .

[6] Эллисон AC (1956). «Гены серповидноклеточной анемии и гемоглобина С в некоторых африканских популяциях». Анналы генетики человека . 21 (1): 67–89. дои : 10.1111/j.1469-1809.1971.tb00266.x . ПМИД 13340560 . S2CID 13312114 .

[7] Форд, Э.Б. (1973). Генетика для студентов-медиков (7-е изд.). Чепмен и Холл. ISBN 0-412-10950-6 . OCLC 790246 .

[pmid8248172-8] Чаудхури, А.; Полякова Ю.; Збжезна, В.; Уильямс, К.; Гулати, С.; Пого, АО (ноябрь 1993 г.). «Клонирование кДНК гликопротеина D, которая кодирует основную субъединицу системы групп крови Даффи и рецептор малярийного Plasmodium vivax паразита » . Учеб. Натл. акад. наук. США . 90 (22): 10793–7. Бибкод : 1993PNAS...9010793C . дои : 10.1073/pnas.90.22.10793 . ПМК 47864 . ПМИД 8248172 .

[entrez_2532-9] «Ген Энтрез: антиген Даффи» .

[10] Тунг Дженни; и др. (2009). «Эволюция гена устойчивости к малярии у диких приматов». Природа . 460 (7253): 388–391. Бибкод : 2009Natur.460..388T . дои : 10.1038/nature08149 . ПМИД 19553936 . S2CID 4430340 .

[11] Бейтлер Э (1994). «Дефицит G6PD» . Кровь . 84 (11): 3613–36. doi : 10.1182/blood.V84.11.3613.bloodjournal84113613 . ПМИД 7949118 .

[12] Веррилл BC и др. (2002). «Доказательства балансирующего отбора на основе анализа нуклеотидных последовательностей человеческого G6PD» . Ам Джей Хум Жене . 71 (5): 1112–28. дои : 10.1086/344345 . ПМК 385087 . ПМИД 12378426 .

[13] Фишер Рональд А.; Форд ЭБ; Хаксли Джулиан С. (1939). «Проверка вкуса человекообразных обезьян» (PDF) . Природа . 144 (3652): 750. Бибкод : 1939Natur.144..750F . дои : 10.1038/144750a0 . hdl : 2440/15129 .

[14] Вудинг С.; Ким Ун Гён; Бамшад М.Дж.; Ларсен Дж.; Хорде Л.Б.; Драйна Д. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция PTC, гена рецептора горького вкуса» . Американский журнал генетики человека . 74 (4): 637–646. дои : 10.1086/383092 . ПМК 1181941 . ПМИД 14997422 .

[MHCsc-15] Консорциум секвенирования MHC (1999). «Полная последовательность и карта генов главного комплекса гистосовместимости человека». Природа . 401 (6756): 921–3. Бибкод : 1999Natur.401..921T . дои : 10.1038/44853 . ПМИД 10553908 . S2CID 186243515 .

[16] Аль-Шахери Ф.Н., Аль-Шами К.М., Гамаль Э.Х., Махасне А.А., Аюб Н.М. (апрель 2020 г.). «Связь полиморфизмов генов репарации ДНК с риском колоректального рака и результатами лечения». Опыт Мол Патол . 113 : 104364. doi : 10.1016/j.yexmp.2019.104364 . ПМИД 31881200 .

[17] Йи С, Ли Т, Шен Ю, Ван П, Дай Л, Ши Дж, Ван К, Сунь С, Йе Х (2022). «Полиморфизмы генов эксцизионной репарации нуклеотидов, связанные с риском колоректального рака: метаанализ и последовательный анализ испытаний» . Фронт Генет . 13 : 1009938. doi : 10.3389/fgene.2022.1009938 . ПМЦ 9659581 . PMID 36386844 .

[18] Ли В., Чжан М., Хуан С., Мэн Дж., Инь Х., Сунь Дж. (октябрь 2019 г.). «Генетические варианты генов пути репарации ДНК, влияющие на риск рака легких». Практика Патол Рес . 215 (10): 152548. doi : 10.1016/j.prp.2019.152548 . ПМИД 31337555 .

[19] Мориваки, Т. (1953). «Наследование дорсо-срединной полосы у Rana limnocharis Wiegmann». Дж. Наук. Хиросимский университет. Сэр. Б Дивизия. 1 . 14 : 159–164.

[20] Бергер, Л.; Смеловский, Дж. (1982). «Наследование позвоночной полоски у Ranaridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae)». Земноводные-рептилии . 3 (2): 145–151. дои : 10.1163/156853882x00374 .

[21] Браудер, Л.В.; Андерхилл; Меррелл, диджей (1966). «Средняя полоса на спине лесной лягушки». Дж. Херед . 57 (2): 65–67. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a107469 . ПМИД 5916896 .

[22] Щупак Е.Л.; Ищенко В.Г. (1981). «О наследственной основе полиморфизма окраски болотной лягушки ( Rana arvalis Nilss). I. Светлая среднеспинная полоса». Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Ленинград: Наука. стр. 128–132.

[23] Шуллер, ФРВ; Кук, Франция (1980). «Распределение диморфизма средней спинной полосы у лесной лягушки Rana sylvatica в восточной части Северной Америки». Может. Дж. Зул . 58 (9): 1643–51. дои : 10.1139/z80-226 .

[24] Стугрен, Б. (1966). «Географическая изменчивость и распространение болотной лягушки Rana arvalis Nilss». Энн. Зоол. Фенн . 3 (1): 29–39.

[25] Меррелл DJ (1969). «Ограничения гетерозиготного преимущества как объяснение полиморфизма». Дж. Херед . 60 (4): 180–2. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a107966 . ПМИД 5365618 .

[Ishchenko-26] Jump up to: ^а ^б ^с Ishchenko, V.G. (1978). Dinamicheskij polimorfizm burikh lyagushek fauni SSSR [ Dynamic polymorphism of the brown frogs of USSR fauna ] (in Russian). Moscow: Nauka. pp. 1–148.

[27] Грей, Р.Х. (1977). «Отсутствие физиологической дифференциации у трех цветовых морф лягушки-сверчка ( Acris crepitans ) в Иллинойсе». Пер. ил. Стале акад. Наука . 70 (1): 73–79.

[28] Тархнишвили, Д.Н.; Арнцен, Дж.В.; Торп, Р.С. (1999). «Морфологическая изменчивость бурых лягушек Кавказа и систематика группы Rana macrocnemis ». Герпетологика . 55 (3): 406–417. JSTOR 3893235 .

[29] Тархнишвили, Д.Н.; Гохелашвили, РК (1996). «Вклад в экологическую генетику лягушек: возрастная структура и частота полосатых особей в некоторых кавказских популяциях комплекса Rana macrocnemis ». Алитес . 14 (1): 27–41.

[30] Тархнишвили, Д. Н., 1996. Генетические взаимоотношения в локальных популяциях бурых лягушек — анализ распространения селекционного признака. В: Группа популяционной генетики, 30-е ежегодное собрание, Эдинбургский университет, 17-20 декабря 1996 г., Paper Abstr., стр. 42.

[31] Эллегрен Ганс (2001). «Куры, петухи и половые хромосомы птиц: поиск генов Z или W?» . Отчеты ЭМБО . 2 (3): 192–6. doi : 10.1093/embo-reports/kve050 . ПМЦ 1083846 . ПМИД 11266359 .

[Ford_1975-32] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Форд, Э.Б. (1979) [1975]. Экологическая генетика (4-е изд.). Спрингер. дои : 10.1007/978-94-009-5825-8 . ISBN 978-94-009-5825-8 .

[Ford_1981-33] Jump up to: ^а ^б Форд, Э.Б. (1981). Генетика в сельской местности . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN 0-297-77932-Х . ^{[ нужны разъяснения ]}

[34] Шанс, EP (1922). Секрет кукушки . Лондон: Сиджвик и Джексон. дои : 10.5962/bhl.title.112306 . OCLC 1042972716 .

[35] Хаксли, Джулиан С. (1955). «Морфизм у птиц». Акта XI Конгресс. Межд. Орн. 1954 год . стр. 309–328. OCLC 729575689 .

[36] Грант Б. Розмари; Грант Питер Р. (1979). «Зяблики Дарвина: изменчивость популяций и симпатрическое видообразование» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 76 (5): 2359–63. Бибкод : 1979PNAS...76.2359G . дои : 10.1073/pnas.76.5.2359 . ПМК 383600 . ПМИД 16592654 .

[37] Грант, Питер Р.; Грант, Б. (1989). «Симпатрическое видообразование и зяблики Дарвина». Ин Отте, Д.; Эндлер, Дж. А. (ред.). Видообразование и его последствия . Синауэр. ISBN 0-87893-657-2 . OCLC 648566204 .

[38] Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (1989). Эволюционная динамика естественной популяции: большой кактусовый вьюрок с Галапагосских островов . Издательство Чикагского университета. п. 241. ИСБН 0-226-30590-2 . OCLC 1149015572 .

[Grant-39] Jump up to: ^а ^б Грант, Питер Р. (2017) [1999]. Экология и эволюция дарвиновских вьюрков . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-8671-5 . OCLC 1004886396 .

[Smith_1998-40] Jump up to: ^а ^б Мейнард Смит, Дж. 1998. Эволюционная генетика (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета

[41] Торникрофт, HD (1975). «Цитогенетическое исследование белогорлого воробья Zonotrichia albicollis (Gmelin)». Эволюция . 29 (4): 611–621. дои : 10.2307/2407072 . JSTOR 2407072 . ПМИД 28563104 .

[42] Таттл, ET (2003). «Альтернативные репродуктивные стратегии полиморфного белогорлого воробья: поведенческие и генетические данные» . Поведенческая экология . 14 (3): 425–432. дои : 10.1093/beheco/14.3.425 .

[43] Лоутер, Дж. К. (1961). «Полиморфизм у белогорлого воробья Zonotrichia albicollis (Gmelin)». Может. Дж. Зул . 39 (3): 281–292. дои : 10.1139/z61-031 .

[44] Фолс, Дж.Б.; Копачена, Дж. Г. (2010). «Белогорлый воробей ( Zonotrichia albicollis )» . В Пуле, А. (ред.). Птицы Северной Америки онлайн . Корнеллская лаборатория орнитологии. дои : 10.2173/bna.128 .

[45] Томас Дж.В.; Касерес М.; Лоуман Джей Джей; Морхаус CB; Короткий Я; Болдуин Э.Л.; Мани Д.Л.; Мартин КЛ (2008). «Хромосомный полиморфизм, связанный с вариациями социального поведения у белогорлого воробья ( Zonotrichia albicollis ), представляет собой сложную перестройку и подавление рекомбинации» . Генетика . 179 (3): 1455–68. doi : 10.1534/genetics.108.088229 . ПМЦ 2475746 . ПМИД 18562641 .

[Malmquist_1992-46] Jump up to: ^а ^б ^с Малмквист, Х.Дж., Сноррасон, С.С., Скуласон, С., Йонссон, Б., Сандлунд, О.Т., и Йонассон, П.М. (1992). Дифференциация рациона полиморфного арктического гольца в Тингваллаватне, Исландия. Журнал экологии животных , 21–35.

[Knudsen_2006-47] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кнудсен, Руне; Клеметсен, Андерс; Амундсен, Пер-Арне; Хермансен, Бьёрн (2006). «Начинающееся видообразование посредством расширения ниши: пример арктического гольца в субарктическом озере» . Труды Королевского общества Б. 273 (1599): 2291–8. дои : 10.1098/rspb.2006.3582 . ПМК 1636095 . ПМИД 16928630 .

[Klemetsen_2013-48] Jump up to: ^а ^б Клеметсен, Андерс (2006). «Самое изменчивое позвоночное животное на Земле». Журнал ихтиологии . 273 (10): 781–791. дои : 10.1134/S0032945213100044 . S2CID 17713440 .

[Alekseyev_2014-49] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Алексеев, С.С.; Гордеева, Н.В.; Матвеев А.Н.; Самусенок, вице-президент; Вокин А.И.; Юрьев А.Л. (2014). «Три симпатрические формы арктического гольца Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Камканда, Северное Забайкалье». Журнал ихтиологии . 54 (6): 384–408. Бибкод : 2014JIch...54..384A . дои : 10.1134/S0032945214040018 . S2CID 21325242 .

[Omalley_2019-50] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и О'Мэлли, Кэтлин Г.; Во, Феликс; Блэк, Эндрю Н. (2019). «Характеристика нейтральной и адаптивной геномной дифференциации в условиях меняющегося климата: самая северная пресноводная рыба как модель» . Экология и эволюция . 9 (4): 2004–17. Бибкод : 2019EcoEv...9.2004O . дои : 10.1002/ece3.4891 . ПМК 6392408 . ПМИД 30847088 .

[51] Уилсон Э.О. (1953). «Происхождение и эволюция полиморфизма у муравьев». Ежеквартальный обзор биологии . 28 (2): 136–156. дои : 10.1086/399512 . ПМИД 13074471 . S2CID 4560071 .

[52] Росса КГ; Кригера MJB; Сапожник Д.Д. (2003). «Альтернативные генетические основы ключевого социального полиморфизма у огненных муравьев» . Генетика . 165 (4): 1853–67. дои : 10.1093/генетика/165.4.1853 . ПМЦ 1462884 . ПМИД 14704171 .

[53] Художник Т.С. (1933). «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука . 78 (2034): 585–6. Бибкод : 1933Sci....78..585P . дои : 10.1126/science.78.2034.585 . ПМИД 17801695 .

[Dobzhansky_1937-54] Добжанский, Феодосий. 1937. Генетика и происхождение видов (1-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.

[55] Сталкер HD; Карсон Х.Л. (1948). «Высотный разрез дрозофилы робуста » (PDF) . Эволюция . 1 (4): 237–48. дои : 10.2307/2405325 . JSTOR 2405325 .

[Dobzhansky_1981-56] Добжанский, Феодосий. 1981. Генетика природных популяций Добжанского . Левонтин, RC; Мур, Дж.А.; Провайн, ВБ; Уоллес, Б. (ред.). Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.

[57] Брауэр, LP (1988). Мимикрия и эволюционный процесс . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-07607-5 . OCLC 18462894 .

[58] Эдмундс М (2000). «Почему есть хорошие и плохие мимики?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 (3): 459–466. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01234.x .

[59] Мостлер Г. (1935). «Наблюдения по вопросу о мимикрии ос». Журнал морфологии и экологии животных . 29 (3): 381–454. дои : 10.1007/BF00403719 . S2CID 45347062 .

[60] Гилберт, Фрэнсис (2004). «Эволюция несовершенной мимикрии у журчалок». В Товарищах М.; Холлоуэй Г.; Рольф Дж. (ред.). Эволюционная биология насекомых .

[61] Шерратт, Т.Н. (2002). «Эволюция несовершенной мимикрии» . Поведенческая экология . 13 (6): 821–6. дои : 10.1093/beheco/13.6.821 .

[62] Маллет Дж.; Джорон М. (1999). «Эволюция разнообразия в предупреждающих цветах и мимикрии: полиморфизмы, изменение баланса и видообразование». Ежегодный обзор экологии и систематики . 30 (1): 201–233. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.201 . S2CID 36030553 .

[Ford_1976-63] Форд, Э.Б. 1976. Генетика и адаптация , стр. 14. Лондон: Арнольд.

[Majerus_1998-64] Jump up to: ^а ^б Маджерус, Майкл. 1998. Меланизм: эволюция в действии . Оксфорд: Блэквелл.

[65] Кларк Сирил А.; Шеппард Филип М. (1964). «Генетический контроль меланической формы insularia мотылька Biston betularia (L.)». Природа . 202 (4928): 215–6. Бибкод : 1964Natur.202..215C . дои : 10.1038/202215a0 . ПМИД 14156325 . S2CID 4267459 .

[Ford_1965-66] Форд, Э.Б. 1965. «Преимущество гетерозигот». В Генетическом полиморфизме . Бостон / Лондон: MIT Pr. / Фабер и Фабер

[67] Кеттлуэлл, HBD (1973). Эволюция меланизма . Издательство Оксфордского университета. OCLC 1409098097 .

[dd-68] Jump up to: ^а ^б Majerus MEN 2004. Перцовая моль: упадок дарвинистского ученика . Формат Microsoft Word.doc. Архивировано 26 сентября 2007 г. в Wayback Machine.

[rudge2005-69] Радж Д.В. (2005). «Совершил ли Кеттлуэлл мошенничество? Повторное исследование доказательств» (PDF) . Общественное понимание науки . 14 (3): 249–268. дои : 10.1177/0963662505052890 . ПМИД 16240545 . S2CID 25525719 .

[young-70] Янг, М. 2003. Самогон: почему перцовая моль остается символом эволюции. Архивировано 16 января 2009 года в Wayback Machine . Издатель: веб-страница talkreason.org.

[71] Ракстон, Джорджия; Шерратт, Теннесси; Скорость, депутат (2004). Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета. стр. 9–10. doi : 10.1093/acprof:oso/9780198528609.001.0001 . ISBN 978-0-19-152377-9 . OCLC 192146725 .

[swedentalk-72] Маджерус, МУЖЧИНЫ (август 2007 г.). «Перцовая моль: доказательство дарвиновской эволюции» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2011 года . Проверено 11 апреля 2011 г.

[indy-73] Коннор, С. (25 августа 2007 г.). «Исследование моли подтверждает классический «проверочный пример» теории Дарвина» . Независимый . Архивировано из оригинала 7 октября 2008 года . Проверено 11 апреля 2011 г.

[74] Фрейзер, JFD; Ротшильд, М. (1960). «Защитные механизмы у мотыльков предупреждающего цвета и других насекомых». Материалы 11-го Международного конгресса по энтомологии . стр. 248–256.

[75] Крид, скорая помощь (1971). «Меланизм у двуточечной божьей коровки Adelia bipunctata в Великобритании» . В Creed, ER (ред.). Экологическая генетика и эволюция . Оксфорд: Блэквелл. стр. 134–151. дои : 10.1007/978-1-4757-0432-7_7 . ISBN 978-1-4757-0432-7 . OCLC 840290099 .

[76] Брейкфилд ПМ (1985). «Полиморфная мюллерова мимикрия и взаимодействие с тепловым меланизмом у божьих коровок и жука-солдатика — гипотеза». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (3): 243–267. дои : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x .

[77] Шеппард Филип М (1952). «Заметка о неслучайном спаривании бабочки Panaxia dominula (L.)» . Наследственность . 6 (2): 239–41. дои : 10.1038/hdy.1952.24 .

[78] Шеппард Филип М.; Кук Л.М. (1962). «Многообразные эффекты гена Medionigra у моли Panaxia dominula и поддержание полиморфизма» . Наследственность . 17 (3): 415–426. дои : 10.1038/hdy.1962.41 .

[Brænd-79] Бренд, Микаэль (декабрь 1964 г.). «Генетические исследования трансферринов сыворотки крови северных оленей» . Эредитас . 52 (2): 181–8. дои : 10.1111/j.1601-5223.1964.tb01950.x .

[Genetika_1976-80] Jump up to: ^а ^б Журкевич, Н.М.; Фомичева, И.И. (1976). «Генетический полиморфизм сывороточных трансферринов северного оленя (Rangifer tarandus L.) северо-западной Сибири». Генетика . 12 (1): 56–65. ПМИД 1269923 .

[Jones1977-81] Jump up to: ^а ^б Джонс Дж.С.; Лейт Б.Н.; Роулингс П. (1977). «Полиморфизм в Cepaea : проблема со слишком большим количеством решений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 109–143. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.000545 .

[82] Шеппард, премьер-министр (апрель 1951 г.). «Колебания селективной ценности некоторых фенотипов у полиморфной наземной улитки Cepæa nemoralis (L.)» . Наследственность . 5 (1): 125–134. дои : 10.1038/hdy.1951.8 . ПМИД 14840763 .

[83] Такер, генеральный директор (июнь 1991 г.). «Апостатический отбор певчих дроздов ( Turdus philomelos ), питающихся улиткой Cepaea hortensis ». Биологический журнал Линнеевского общества . 43 (2): 149–156. дои : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00590.x .

[84] Ричардсон, AMM (февраль 1974 г.). «Дифференциальный климатический отбор в естественной популяции наземной улитки Cepaea nemoralis ». Природа . 247 (5442): 572–3. Бибкод : 1974Natur.247..572R . дои : 10.1038/247572a0 . S2CID 4173990 .

[Cameron2012-85] Кэмерон, RAD; Кук, Л.М. (май 2012 г.). «Среда обитания и полиморфизм раковины Cepaea nemoralis (L.): опрос базы данных Evolution Megalab» . Журнал исследований моллюсков . 78 (2): 179–184. дои : 10.1093/mollus/eyr052 .

[86] Сильвертаун, Дж.; Кук, Л.; Кэмерон, Р.; Додд, М.; МакКонвей, К.; Уортингтон, Дж.; Скелтон, П.; Антон, К.; Боссдорф, О.; Баур, Б.; Шильтуизен, М.; Фонтейн, Б.; Саттманн, Х.; Берторель, Г.; Коррейя, М.; Оливейра, К.; Покрышко Б.; Ожго, М.; Сталажс, А.; Гилл, Э.; Раммуль, Ю.; Солимос, П.; Фехер, З.; Хуан, X. (27 апреля 2011 г.). «Гражданская наука обнаруживает неожиданные эволюционные изменения континентального масштаба в модельном организме» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18927. Бибкод : 2011PLoSO...618927S . дои : 10.1371/journal.pone.0018927 . ПМК 3083392 . ПМИД 21556137 .

[87] Джонс, Дж. С. (август 1982 г.). «Генетические различия в индивидуальном поведении, связанные с полиморфизмом раковины улитки Cepaea nemoralis ». Природа . 298 (5876): 749–750. Бибкод : 1982Natur.298..749J . дои : 10.1038/298749a0 . S2CID 4253694 .

[88] Кук Л.М. (1998). «Двухэтапная модель полиморфизма Cepaea » . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 353 (1375): 1577–93. дои : 10.1098/rstb.1998.0311 . ПМЦ 1692378 .

[89] Кэмерон, RAD; Диллон, Пи Джей (1984). «Стабильность среды обитания, история популяций и закономерности изменчивости Цепеи » . Малакология . 25 : 271–291.

[90] Дарвин Чарльз (1862 г.). «О двух формах, или диморфном состоянии, у видов Primula и об их замечательных половых отношениях». Ботанический журнал Линнеевского общества . 6 (22): 77–96. дои : 10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x .

[91] Дарвин, Чарльз (1877). Разная форма цветков у растений одного вида . Том. 1. Лондон: Мюррей. hdl : 10111/UIUCOCA:различные формы01darw . OCLC 875135555 .

[Sheppard_1975-92] Шеппард, Филип М. 1975. Естественный отбор и наследственность (4-е изд.) Лондон: Хатчинсон.

[93] Брюун Х.Г. (1938). «Исследования гетеростилей 2». Шведский. Бот. Тидскр . 32 : 249–260.

[94] Дарлингтон, К. (1958). «Генетическое продвижение скрещивания». Эволюция генетических систем (2-е изд.). Лондон: Оливер и Бойд. стр. 120–. OCLC 5749402 .

[95] Дарвин, Чарльз (1977). Барретт, PH (ред.). Собрание сочинений Чарльза Дарвина . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-13657-4 . OCLC 1148591735 .

[96] Дарлингтон, К. (1971). Эволюция полиморфных систем . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. дои : 10.1007/978-1-4757-0432-7_1 . ISBN 978-1-4757-0434-1 . В Creed 1971 , стр. 1–19.

[S&L1996-97] Синерво, Б.; СМ Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–3. Бибкод : 1996Natur.380..240S . дои : 10.1038/380240a0 . S2CID 205026253 .

[Setal2000-98] Синерво, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Франкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская приспособленность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного поведения самцов у ящериц с пятнами на боках». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. дои : 10.1006/hbeh.2000.1622 . ПМИД 11104640 . S2CID 5759575 .

[:0-99] Jump up to: ^а ^б Сакки, Роберто (2013). «Цветовые вариации полиморфной настенной ящерицы (Podarcis muralis): анализ с использованием цветовой системы RGB». Зоологический обзор . 252 (4): 431–9. Бибкод : 2013ZooAn.252..431S . дои : 10.1016/j.jcz.2013.03.001 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]