Политенная хромосома

Политенные хромосомы в *Chironomus* клетке слюнной железы

Политенные хромосомы — это большие хромосомы , содержащие тысячи нитей ДНК . Они обеспечивают высокий уровень функционирования определенных тканей, например слюнных желез насекомых. ^[1]

О политенных хромосомах впервые сообщил Э.Г.Бальбиани в 1881 году. Политенные хромосомы обнаружены у двукрылых мух : наиболее изученными являются хромосомы Drosophila , Chironomus и Rhynchosciara . Они присутствуют в другой группе членистоногих класса Collembola , группе простейших Ciliophora , в трофобластах млекопитающих , а также в антиподальных и суспензорных клетках растений. ^[2] У насекомых они обычно обнаруживаются в слюнных железах , когда клетки не делятся.

Они образуются, когда повторяющиеся циклы репликации ДНК без деления клеток образуют гигантскую хромосому. Таким образом, политенные хромосомы образуются, когда в ходе нескольких раундов репликации образуется множество сестринских хроматид , которые остаются слитыми вместе .

Видно, что политенные хромосомы в интерфазе имеют отчетливые толстые и тонкие полосы. Эти закономерности первоначально использовались для картирования хромосом, выявления небольших хромосомных мутаций и таксономической идентификации. Сейчас они используются для изучения функции генов в транскрипции . ^[3]

Функция

Помимо увеличения объема ядер клеток и вызывания их расширения, политенные клетки могут также иметь метаболическое преимущество, поскольку множественные копии генов обеспечивают высокий уровень экспрессии генов . У Drosophila melanogaster , например, хромосомы личиночных слюнных желез подвергаются множеству циклов эндоредупликации с образованием большого количества адгезивного мукопротеина («клея») перед окукливанием . Другим примером внутри самой мухи является тандемное дупликация различных политенных полос, расположенных вблизи центромеры , Х-хромосомы что приводит к Бар-фенотипу почковидных глаз. ^[4]^[5]

Междиски участвуют во взаимодействии с активными белками хроматина, ремоделировании нуклеосом и комплексах распознавания ориджина . Их основные функции: действовать как сайты связывания для РНК pol II , инициировать репликацию и запускать ремоделирование нуклеосом коротких фрагментов ДНК. ^[6]

Структура

У насекомых политенные хромосомы обычно обнаруживаются в слюнных железах; их также называют «хромосомами слюнной железы». Большой размер хромосомы обусловлен наличием множества продольных нитей, называемых хромонематами ; отсюда и название политены (многожильные). Они имеют длину около 0,5 мм и диаметр 20 мкм. Хромосомные нити образуются после повторного деления хромосомы при отсутствии цитоплазматического деления. Такой тип деления называется эндомитозом . Политенная хромосома содержит два типа полос: темные полосы и межполоски. Темные полосы окрашены в темный цвет, а промежуточные полосы слегка окрашены ядерными красителями. Темные полосы содержат больше ДНК и меньше РНК. Межполоски содержат больше РНК и меньше ДНК. Количество ДНК в междисках колеблется в пределах 0,8 – 25%. ^[2]

Полосы политенных хромосом в определенные моменты увеличиваются, образуя вздутия, называемые затяжками. Образование затяжек называется пыхтением. В областях клубков хромонематы разворачиваются и раскрываются, образуя множество петель. Набухание вызвано раскручиванием отдельных хромомеров в полосе. Затяжки указывают на места активных генов, где происходит синтез мРНК. ^[7] Хромонематы клубков отдают латерально ряд многих петель. Поскольку эти петли выглядят как кольца, их называют кольцами Бальбиани по имени исследователя, открывшего их. Они состоят из ДНК, РНК и некоторых белков. Поскольку они являются местом транскрипции, такие механизмы транскрипции, как РНК-полимераза и рибонуклеопротеины присутствуют .

У простейших транскрипция отсутствует, поскольку слойка состоит только из ДНК. ^[2]

История

Политенные хромосомы впервые были обнаружены в личиночных слюнных железах мошек Chironomus Эдуардом -Жераром Бальбиани в 1881 году. ^[8] Бальбиани описал хромосомные клубки среди запутанной нити внутри ядра и назвал это «постоянной шпиремой». В 1890 году он наблюдал подобную шпирему у реснитчатого простейшего Loxophyllum meleagris . ^[1] О существовании такой шпиремы у Drosophila melanogaster сообщил болгарский генетик Дончо Костофф в 1930 году. Костофф предсказал, что наблюдаемые им диски (полосы) представляют собой «настоящие пакеты, в которых наследственные признаки передаются из поколения в поколение». ^[9]

Наследственная природа этих структур не была подтверждена до тех пор, пока они не были изучены у Drosophila melanogaster в начале 1930-х годов немецкими биологами Эмилем Хейцем и Гансом Бауэром. В 1930 году Хейтц изучал различные виды дрозофилы ( D. melanogaster , D. simulans , D. hydei и D. virilis ) и обнаружил, что все их интерфазные хроматины в некоторых клетках были опухшими и беспорядочными. В 1932 году он сотрудничал с Карлом Генрихом Бауэром, с которым он обнаружил, что запутанные хромосомы, имеющие отдельные полосы, уникальны для клеток слюнных желез, средней кишки, мальфигиевых канальцев и мозга мух Bibio Hurtulunus и Drosophila funebris . Обе статьи были опубликованы в начале 1933 года. ^[10] Не зная об этих статьях, американский генетик Теофил Шикель Пейнтер сообщил в декабре 1933 года о существовании гигантской хромосомы у D. melanogaster (в следующем году за ним последовала серия статей). ^[11]^[12] Узнав об этом, Хейтц обвинил Пейнтера в намеренном игнорировании их оригинальной публикации, чтобы заявить о приоритете открытия. ^[13] В 1935 Г. Мюллер и А. А. Прокофьева установили, что отдельная полоса или часть полосы соответствует гену у дрозофилы . ^[14] В том же году Коллер нерешительно ввел название «политен» для описания гигантской хромосомы, написав:

По-видимому, эти хромосомы можно рассматривать как соответствующие парным пахитенным хромосомам при мейозе, в которых вставочные части между хромомерами растянуты и разделены на более мелкие единицы и в которых вместо двух нитей, лежащих рядом, имеется 16 или даже более. Следовательно, они скорее «политены», чем пахитены; Однако я не предлагаю использовать этот термин; Я буду называть их «множественными потоками». ^[15]

возникновение

Политенные хромосомы присутствуют в секреторных тканях двукрылых насекомых, таких как канальцы скиары мальпигиевы , а также у простейших , растений , млекопитающих или в клетках других насекомых . Некоторые из крупнейших описанных к настоящему времени политенных хромосом встречаются в клетках слюнных желез личинок хирономид рода Axarus .

У растений они встречаются только у нескольких видов и ограничиваются завязью и незрелыми тканями семян, например, у Phaseolus coccineus и P. vulgaris (Nagl, 1981), а также тапетумом пыльника Vigna unguiculata и некоторых Phaseolus . видов ^[16]

Политенные хромосомы также используются для идентификации видов личинок хирономид, которые, как известно, трудно идентифицировать. Каждая морфологически отличная группа личинок состоит из ряда морфологически идентичных (родственных) видов, которые можно идентифицировать только при выращивании взрослых самцов или при цитогенетическом анализе политенных хромосом личинок. Кариотипы используются для подтверждения присутствия определенных видов и изучения генетического разнообразия видов с широким диапазоном генетических вариаций. ^[17]^[18]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Жимулев Игорь Ф; Коряков, Дмитрий Е (2009). «Политенные хромосомы». ЭЛС . Чичестер (Великобритания): John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–10. дои : 10.1002/9780470015902.a0001183.pub2 . ISBN 978-0-470-01617-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Самнер, Адриан Т. (2002). Организация и функции хромосом . Чичестер: Джон Уайли и сыновья. стр. 182–193. ISBN 978-0-470-69522-7 .
^ Аланен, М. (1986). «Полные электронно-микроскопические карты политенных хромосом Drosophila melanogaster» . Эредитас . 104 (1): 91–101. дои : 10.1111/j.1601-5223.1986.tb00521.x .
^ Хартвелл, Лиланд; Лерой Худ; Майкл Л. Голдберг; Энн Э. Рейнольдс; Ли М. Сильвер (2011). Генетика: от генов к геномам; Четвертое издание . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-352526-6 .
^ Зыкова, Татьяна Ю; Левицкий, Виктор Георгиевич; Беляева Елена Сергеевна; Жимулев, Игорь Федорович (апрель 2018 г.). «Политенные хромосомы – портрет функциональной организации генома дрозофилы» . Современная геномика . 19 (3): 179–191. дои : 10.2174/1389202918666171016123830 . ISSN 1389-2029 . ПМК 5850506 . ПМИД 29606905 .
^ Жимулев Игорь Ф.; Беляева Елена Сергеевна; Ватолина Татьяна Ю.; Демаков, Сергей А. (2012). «Схемы полос в политенных хромосомах Drosophila melanogaster коррелируют с занятостью ДНК-связывающего белка». Биоэссе . 34 (6): 498–508. дои : 10.1002/bies.201100142 . ПМИД 22419120 . S2CID 32071983 .
^ Zhimulev, IF; Belyaeva, ES; Semeshin, VF; Koryakov, DE; Demakov, SA; Demakova, OV; Pokholkova, GV; Andreyeva, EN (2004). Polytene Chromosomes: 70 Years of Genetic Research . International Review of Cytology. Vol. 241. pp. 203–275. doi : 10.1016/S0074-7696(04)41004-3 . ISBN 978-0-12-364645-3 . ПМИД 15548421 .
^ Бальбиани Э.Г. (1881). «О строении ядра клеток слюны личинок Chironomus » . Зоол. Анз . 4 : 637–641.
^ Костофф, Дончо (1930). «Дисковидная структура спиремы». Журнал наследственности . 21 (7): 323–324. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a103356 .
^ Д'Анджело, Э.Г. (1946). «Микрохирургические исследования хромосом слюнной железы Chironomus ». Биологический вестник . 90 (1): 71–87. дои : 10.2307/1538062 . JSTOR 1538062 . ПМИД 21014277 .
^ Фальк, Р. (2004). «Применение и расширение понятия генетической связи: первые пятьдесят лет» . В Годильере, Жан-Поль; Райнбергер, Ханс-Йорг (ред.). Классические генетические исследования и их наследие: картирование культур генетики двадцатого века . Оксон: Рутледж. п. 52. ИСБН 978-0-203-37529-7 .
^ Художник Т.С. (22 декабря 1933). «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука . 78 (2034): 585–586. Бибкод : 1933Sci....78..585P . дои : 10.1126/science.78.2034.585 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17801695 .
^ Захариас, Х (1995). «Эмиль Хейтц (1892-1965): хлоропласты, гетерохроматин и политенные хромосомы» . Генетика . 141 (1): 7–14. дои : 10.1093/генетика/141.1.7 . ПМЦ 1206741 . ПМИД 8536991 .
^ Мюллер, HJ; Прокофьева, А.А. (1935). «Индивидуальный ген по отношению к хромомере и хромосоме» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 21 (1): 16–26. Бибкод : 1935ПНАС...21...16М . дои : 10.1073/pnas.21.1.16 . ПМК 1076520 . ПМИД 16577650 .
^ Коллер, ПК (1935). «Внутренняя механика хромосом. IV. Спаривание и скручивание в ядрах слюнных желез дрозофилы » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 118 (810): 371–397. Бибкод : 1935РСПСБ.118..371К . дои : 10.1098/rspb.1935.0062 .
^ Карвальейра, Джанна Мария Гриз (2000). «Полиэтиленовые хромосомы растений» . Генетика и молекулярная биология . 23 (4): 1043–1050. дои : 10.1590/S1415-47572000000400050 .
^ Инт Панис Л, Кикнадзе И, Бервоец Л, Айманова А (1994). «Кариологическая идентификация некоторых видов рода Chironomus Meigen, 1803 из Бельгии» . Бык. Энн. Соц. Арендовать. Бельг . 130 : 135–142.
^ Кикнадзе ИИ; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина ВВ; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). "Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)" . Tsitologia . 48 : 595–609.

Дальнейшее чтение

Баудиш В. (1977). «План колец Бальбиани и биохимическая активность в слюнной железе Acricotopus lucidus (Chironomidae)». Биохимическая дифференциация желез насекомых . Результаты и проблемы дифференцировки клеток. Том. 8. стр. 197–212. дои : 10.1007/978-3-540-37332-2_4 . ISBN 978-3-662-21670-5 . ПМИД 335467 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
Мосты CB (1935). «Карты хромосом слюны с ключом к объединению хромосом Drosophila melanogaster ». Журнал наследственности . 26 : 60–64. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a104022 .
Данехольт Б. (1992). «Транскрибируемый шаблон и петля транскрипции в кольцах Бальбиани». Cell Biol Int Rep . 16 (8): 709–715. дои : 10.1016/S0309-1651(05)80015-3 . ПМИД 1446347 .
Верле С.Ф., Э. Клековски и Д.Г. Смит (2004). из реки Коннектикут «Инверсионный полиморфизм у видов Axarus (Diptera: Chironomidae): биометрические эффекты гетерозиготы с тройной инверсией». Может. Дж. Зул . 82 : 118–129. дои : 10.1139/z03-227 . S2CID 16451289 .
Паван, К.; Брейер, Мэн (1952). «Политенные хромосомы в разных тканях ринхоциары ». Журнал наследственности . 63 : 151–157. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106291 .
Паван, К. (1967). «Хромосомные изменения, вызванные инфекционными агентами Треугольник». Сандоз Дж. Мед. Наука . 8 (2): 42–48. ПМИД 5602878 .
Паван, К.; Бизель, Дж.; Рисс, RW; Вертц, А.В. (1971). «XIII. Изменения ультраструктуры клеток Rhynchosciara , инфицированных микроспоридиями ». Исследования в области генетики . ВИ : 7103.
Паван, К.; Да Кунья, AB; Морсолетто, К. (1971). «Вирусно-хромосомные взаимоотношения в клетках Rhynchosciara ( Diptera , Sciaridae )» . Кариология . 24 (3): 371–389. дои : 10.1080/00087114.1971.10796445 .

Внешние ссылки

[1] (87A&C Тепловые шоковые затяжки)
[2] (Развороты с высоким разрешением)
Политенные хромосомы Phaseolus (растения)

[EncycLife-1] Jump up to: ^а ^б Жимулев Игорь Ф; Коряков, Дмитрий Е (2009). «Политенные хромосомы». ЭЛС . Чичестер (Великобритания): John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–10. дои : 10.1002/9780470015902.a0001183.pub2 . ISBN 978-0-470-01617-6 .

[summer-2] Jump up to: ^а ^б ^с Самнер, Адриан Т. (2002). Организация и функции хромосом . Чичестер: Джон Уайли и сыновья. стр. 182–193. ISBN 978-0-470-69522-7 .

[3] Аланен, М. (1986). «Полные электронно-микроскопические карты политенных хромосом Drosophila melanogaster» . Эредитас . 104 (1): 91–101. дои : 10.1111/j.1601-5223.1986.tb00521.x .

[Hartwell_Book-4] Хартвелл, Лиланд; Лерой Худ; Майкл Л. Голдберг; Энн Э. Рейнольдс; Ли М. Сильвер (2011). Генетика: от генов к геномам; Четвертое издание . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-352526-6 .

[5] Зыкова, Татьяна Ю; Левицкий, Виктор Георгиевич; Беляева Елена Сергеевна; Жимулев, Игорь Федорович (апрель 2018 г.). «Политенные хромосомы – портрет функциональной организации генома дрозофилы» . Современная геномика . 19 (3): 179–191. дои : 10.2174/1389202918666171016123830 . ISSN 1389-2029 . ПМК 5850506 . ПМИД 29606905 .

[6] Жимулев Игорь Ф.; Беляева Елена Сергеевна; Ватолина Татьяна Ю.; Демаков, Сергей А. (2012). «Схемы полос в политенных хромосомах Drosophila melanogaster коррелируют с занятостью ДНК-связывающего белка». Биоэссе . 34 (6): 498–508. дои : 10.1002/bies.201100142 . ПМИД 22419120 . S2CID 32071983 .

[7] Zhimulev, IF; Belyaeva, ES; Semeshin, VF; Koryakov, DE; Demakov, SA; Demakova, OV; Pokholkova, GV; Andreyeva, EN (2004). Polytene Chromosomes: 70 Years of Genetic Research . International Review of Cytology. Vol. 241. pp. 203–275. doi : 10.1016/S0074-7696(04)41004-3 . ISBN 978-0-12-364645-3 . ПМИД 15548421 .

[8] Бальбиани Э.Г. (1881). «О строении ядра клеток слюны личинок Chironomus » . Зоол. Анз . 4 : 637–641.

[9] Костофф, Дончо (1930). «Дисковидная структура спиремы». Журнал наследственности . 21 (7): 323–324. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a103356 .

[10] Д'Анджело, Э.Г. (1946). «Микрохирургические исследования хромосом слюнной железы Chironomus ». Биологический вестник . 90 (1): 71–87. дои : 10.2307/1538062 . JSTOR 1538062 . ПМИД 21014277 .

[11] Фальк, Р. (2004). «Применение и расширение понятия генетической связи: первые пятьдесят лет» . В Годильере, Жан-Поль; Райнбергер, Ханс-Йорг (ред.). Классические генетические исследования и их наследие: картирование культур генетики двадцатого века . Оксон: Рутледж. п. 52. ИСБН 978-0-203-37529-7 .

[12] Художник Т.С. (22 декабря 1933). «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука . 78 (2034): 585–586. Бибкод : 1933Sci....78..585P . дои : 10.1126/science.78.2034.585 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17801695 .

[13] Захариас, Х (1995). «Эмиль Хейтц (1892-1965): хлоропласты, гетерохроматин и политенные хромосомы» . Генетика . 141 (1): 7–14. дои : 10.1093/генетика/141.1.7 . ПМЦ 1206741 . ПМИД 8536991 .

[14] Мюллер, HJ; Прокофьева, А.А. (1935). «Индивидуальный ген по отношению к хромомере и хромосоме» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 21 (1): 16–26. Бибкод : 1935ПНАС...21...16М . дои : 10.1073/pnas.21.1.16 . ПМК 1076520 . ПМИД 16577650 .

[15] Коллер, ПК (1935). «Внутренняя механика хромосом. IV. Спаривание и скручивание в ядрах слюнных желез дрозофилы » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 118 (810): 371–397. Бибкод : 1935РСПСБ.118..371К . дои : 10.1098/rspb.1935.0062 .

[16] Карвальейра, Джанна Мария Гриз (2000). «Полиэтиленовые хромосомы растений» . Генетика и молекулярная биология . 23 (4): 1043–1050. дои : 10.1590/S1415-47572000000400050 .

[17] Инт Панис Л, Кикнадзе И, Бервоец Л, Айманова А (1994). «Кариологическая идентификация некоторых видов рода Chironomus Meigen, 1803 из Бельгии» . Бык. Энн. Соц. Арендовать. Бельг . 130 : 135–142.

[18] Кикнадзе ИИ; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина ВВ; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). "Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)" . Tsitologia . 48 : 595–609.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]