Плазмодий ноулеси
Плазмодий ноулеси | |
---|---|
![]() | |
Окрашенные по Гимзе мазки Plasmodium Knowlesi, заражающие эритроциты человека | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Клэйд : | потогонные средства |
Клэйд : | САР |
Клэйд : | Альвеолата |
Тип: | Апикомплекса |
Сорт: | Аконоидасида |
Заказ: | Гемоспорорида |
Семья: | Плазмодииды |
Род: | Плазмодий |
Разновидность: | П. ноулези
|
Биномиальное имя | |
Плазмодий ноулеси Синтон и Маллиган, 1932 год.
|
Plasmodium Knowlesi — паразит, вызывающий малярию у людей и других приматов. Он встречается по всей Юго-Восточной Азии и является наиболее распространенной причиной малярии человека в Малайзии . Как и другие Plasmodium виды , жизненный цикл P. Knowlesi требует заражения как комара, так и теплокровного хозяина. Хотя естественными теплокровными хозяевами P. Knowlesi, вероятно, являются различные обезьяны Старого Света , люди могут заразиться P. Knowlesi , если их кормят инфицированные комары. P.knowlesi — эукариот типа Apicomplexa , рода Plasmodium и подрода Plasmodium . Он наиболее тесно связан с паразитом человека Plasmodium vivax, а также с другими видами Plasmodium , которые заражают приматов, кроме человека.
У людей, инфицированных P.knowlesi, может развиться неосложненная или тяжелая малярия, аналогичная малярии, вызываемой Plasmodium falciparum . Диагностика инфекции P. Knowlesi затруднена, поскольку P. Knowlesi очень похож на другие виды, поражающие человека. Лечение аналогично лечению других типов малярии, хлорохином или комбинированная терапия обычно рекомендуется артемизинином. Малярия, вызванная P. Knowlesi, представляет собой новое заболевание, которое ранее считалось редким заболеванием у людей, но все чаще признается серьезным бременем для здоровья в Юго-Восточной Азии.
P. Knowlesi был впервые описан как отдельный вид и как потенциальная причина малярии у человека в 1932 году. В начале 20 века его кратковременно использовали для вызывания лихорадки в качестве лечения нейросифилиса . В середине 20-го века P. Knowlesi стал популярным инструментом для изучения биологии плазмодий и использовался для фундаментальных исследований, исследований вакцин и разработки лекарств. P. Knowlesi до сих пор используется в качестве лабораторной модели малярии, поскольку он легко заражает модельного примата макаку-резус и его можно выращивать в культуре клеток в крови человека или макака.
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Как и другие паразиты Plasmodium , P. Knowlesi имеет жизненный цикл, который требует его передачи туда и обратно от млекопитающих-хозяев к насекомым-хозяевам. Приматы заражаются через укус инфицированного комара Anopheles стадию паразита, называемую спорозоитом , который несет в слюнных железах тысячи дочерних клеток, называемых мерозоитами . Спорозоиты попадают по току крови в печень приматов, где они развиваются и размножаются в течение пяти-шести дней, а затем лопаются, высвобождая в кровь (в отличие от родственного P. vivax , P.knowlesi не образует латентных гипнозоитов в печени приматов). печень). [ 1 ] [ 2 ] Мерозоиты в крови прикрепляются к эритроцитам приматов и проникают в них . Внутри эритроцита паразит проходит несколько морфологически различающихся стадий, называемых стадией кольца, трофозоитом и шизонтом. Эритроциты, инфицированные шизонтом, в конечном итоге лопаются, высвобождая в кровоток до 16 новых мерозоитов, которые заражают новые эритроциты и продолжают цикл. [ 1 ] [ 3 ] P. Knowlesi завершает этот цикл эритроцитов каждые 24 часа, что делает его уникально быстрым среди видов Plasmodium , заражающих приматов (обычно это занимает 48 или 72 часа). [ 2 ] Иногда паразиты, проникающие в эритроциты, вместо этого вступают в половой цикл, развиваясь в течение примерно 48 часов в отдельные половые формы, называемые микрогаметоцитами или макрогаметоцитами. [ 1 ] [ 3 ] Эти гаметоциты остаются в крови и попадают в организм комаров. [ 1 ] [ 3 ]
Комар заглатывает гаметоциты, когда питается кровью зараженного хозяина-примата. Попав в кишечник комара, гаметоциты развиваются в гаметы , а затем сливаются, образуя диплоидную зиготу. [ 1 ] Зигота созревает в оокинету , которая мигрирует через стенку кишечника комара и развивается в ооцисту . [ 1 ] [ 4 ] Затем ооциста выпускает тысячи спорозоитов, которые мигрируют через комара в слюнные железы. [ 1 ] Весь этот процесс у комара занимает от 12 до 15 дней. [ 2 ]
Клеточная биология
[ редактировать ]
P. Knowlesi во многом напоминает другие Plasmodium виды по своей клеточной биологии. Его геном состоит из 23,5 мегабаз ДНК, разделенных на 14 хромосом . [ 5 ] Он содержит около 5200 генов, кодирующих белок, 80% из которых имеют ортологи, присутствующие у P. falciparum и P. vivax . [ 5 ] Геном содержит два больших семейства генов, уникальных для P.knowlesi : семейство SICAvar (вариант агглютинации инфицированных шизонтами клеток), которое участвует в отображении различных антигенов на поверхности паразита, чтобы уклониться от иммунной системы, и Kir (ноулеси с вкраплениями повторите) семейство, участвующее в прикреплении паразитированных эритроцитов к стенкам кровеносных сосудов. [ 5 ]
Как апикомплексан , P. Knowlesi имеет несколько характерных структур на апикальном конце , которые специализируются на проникновении в клетки-хозяева. К ним относятся большие луковицеобразные роптрии , более мелкие микронемы и диспергированные плотные гранулы , каждая из которых секретирует эффекторы для проникновения и модификации клетки-хозяина. [ 6 ] [ 7 ] Как и другие апикомплексаны, P.knowlesi также имеет две органеллы эндосимбиотического происхождения : одну большую митохондрию и апикопласт паразита , обе из которых участвуют в метаболизме . [ 8 ]
Эволюция и таксономия
[ редактировать ]Несмотря на морфологическое сходство с P.malariae , P.knowlesi наиболее тесно связан с P.vivax, а также с другими видами Plasmodium , которые заражают приматов. [ 9 ] Последний общий предок всех современных штаммов P. Knowlesi жил примерно от 98 000 до 478 000 лет назад. [ 9 ] Среди паразитов человека P. Knowlesi наиболее близок к P. vivax , от которого он отделился между 18 и 34 миллионами лет назад. [ 5 ] [ 10 ] Филогенетическое древо , сравнивающее виды Plasmodium , заражающие человека, показано ниже: [ 5 ]
Подрод Плазмодий |
| ||||||
Популяция паразитов P.knowlesi генетически более разнообразна, чем популяция P. falciparum или P. vivax . Внутри P. Knowlesi существует три генетически различные субпопуляции. [ 5 ] Два из них обитают в одних и тех же районах малазийского Борнео и могут заражать разных комаров. [ 5 ] Третий был обнаружен только в лабораторных изолятах, происходящих из других частей Юго-Восточной Азии. [ 5 ] Популяции P.knowlesi, выделенные от макак, генетически неотличимы от популяций, выделенных от инфекций человека, что позволяет предположить, что одни и те же популяции паразитов могут попеременно заражать людей и макак. [ 11 ]
Три подвида P. Knowlesi были описаны на основании различий в их внешнем виде в окрашенных мазках крови: P. Knowlesi edesoni , P. Knowlesi Sintoni и P. Knowlesi Arimai , которые были выделены из Малайзии, Явы и Тайваня соответственно. [ 2 ] [ 12 ] Связь между описанными подвидами и популяциями, описанными в современной литературе, не ясна. [ 2 ]
Распределение
[ редактировать ]Plasmodium Knowlesi встречается по всей Юго-Восточной Азии , где он в первую очередь заражает длиннохвостых макак , косохвостых макак и суматранских сурили , а также комаров-переносчиков Anopheles hackeri на полуострове Малайзия и Anopheles latens в Сараваке . [ 1 ] Длиннохвостые макаки в дикой природе могут быть заражены P. Knowlesi. [ 13 ] без каких-либо видимых заболеваний, даже если они одновременно заражены различными другими видами Plasmodium . [ 2 ] [ 10 ] P. Knowlesi редко встречается за пределами Юго-Восточной Азии, вероятно, потому, что комары, которых он заражает, обитают только в этом регионе. [ 11 ]
Роль в заболеваниях человека
[ редактировать ]
P. Knowlesi может вызывать у людей как неосложненную , так и тяжелую малярию. Зараженные почти всегда испытывают жар и озноб . [ 14 ] Люди с неосложненной малярией, вызванной P.knowlesi , часто также испытывают головные боли, боли в суставах, недомогание и потерю аппетита. [ 14 ] Реже люди сообщают о кашле, болях в животе, диарее, тошноте и рвоте. [ 14 ] Лабораторные анализы инфицированных людей почти всегда показывают низкое количество тромбоцитов , хотя это редко приводит к проблемам с кровотечением. [ 14 ] В отличие от других видов малярии человека, малярия, вызываемая P.knowlesi, характеризуется лихорадкой, которая повышается каждые 24 часа, поэтому ее часто называют ежедневной или «бытовой» малярией. [ 14 ] [ 15 ] Неосложненную малярию , вызванную P.knowlesi, можно лечить противомалярийными препаратами . [ 14 ]
По крайней мере, у 10% людей, инфицированных P.knowlesi, развивается тяжелая форма малярии. [ 11 ] Тяжелая форма малярии, вызванной P. Knowlesi, напоминает тяжелую малярию, вызываемую P. falciparum . Те, у кого тяжелое заболевание, могут испытывать одышку, боли в животе и рвоту. [ 14 ] По мере прогрессирования заболевания паразиты размножаются до очень высоких уровней в крови, что может вызвать острое повреждение почек, желтуху , шок и респираторный дистресс. [ 14 ] [ 16 ] Метаболический ацидоз встречается редко, но может возникнуть в особенно тяжелых случаях. [ 16 ] В отличие от P. falciparum малярии, вызванной , тяжелая форма малярии, вызванной P. Knowlesi , редко вызывает кому или тяжелую анемию . [ 14 ] [ 16 ] Примерно 1-2% случаев заканчиваются летальным исходом. [ 11 ]
Диагностика
[ редактировать ]Малярию традиционно диагностируют путем исследования мазков крови , окрашенных по Гимзе, под микроскопом; однако дифференцировать P. Knowlesi от других видов Plasmodium сложно из-за их схожего внешнего вида. таким образом [ 11 ] P. Knowlesi Паразиты кольцевой стадии , окрашенные по Гимзе, напоминают кольцевые стадии P. falciparum и выглядят как круг с одной или двумя темными точками хроматина . [ 17 ] Старые трофозоиты кажутся более рассредоточенными, образуя прямоугольную форму, разбросанную по клетке-хозяину, называемую «ленточной формой», которая напоминает аналогичную стадию у P.malariae . [ 17 ] На этом этапе на эритроцитах хозяина иногда появляются точки, называемые «пунктирками Синтона и Маллиганса». [ 17 ] Шизонты, как и другие виды Plasmodium , выглядят как скопления пурпурных мерозоитов, окружающих центральный пигмент темного цвета. [ 17 ]
Из-за морфологического сходства Plasmodium видов P.knowlesi ошибочный диагноз инфекции принимают за P. falciparum , P.malariae или P.vivax . часто [ 16 ] Хотя некоторые экспресс-диагностические тесты позволяют выявить P.knowlesi , они, как правило, имеют низкую чувствительность и специфичность и, следовательно, не всегда надежны. [ 16 ] [ 18 ] Обнаружение нуклеиновой кислоты с помощью ПЦР или ПЦР в реальном времени является наиболее надежным методом обнаружения P.knowlesi и дифференциации его от Plasmodium инфекции других видов . Однако из-за относительно медленного и дорогого характера ПЦР он недоступен во многих эндемичных регионах. [ 11 ] петлевой изотермической амплификации Методы обнаружения P. Knowlesi также были разработаны, но пока не получили широкого распространения. [ 11 ]
Уход
[ редактировать ]Поскольку P.knowlesi завершает свой эритроцитарный цикл всего за 24 часа, это может быстро привести к очень высокому уровню паразитемии с фатальными последствиями. [ 16 ] Людям с неосложненной малярией Всемирная организация здравоохранения рекомендует лечение комбинированной терапией на основе артемизинина (АКТ) или хлорохином . [ 19 ] Людям с тяжелой формой малярии Всемирная организация здравоохранения рекомендует внутривенно вводить артесунат в течение как минимум 24 часов с последующим лечением АКТ. [ 16 ] Кроме того, ранние испытания препарата показали, что комбинации хлорохина и примахина , артесуната и мефлохина , артеметера и люмефантрина и только хлорохина могут быть эффективными методами лечения неосложненной малярии, вызванной P.knowlesi . [ 16 ] Нет никаких свидетельств того, что P. Knowlesi развивает устойчивость к современным противомалярийным препаратам. [ 16 ]
Эпидемиология
[ редактировать ]P. Knowlesi является наиболее распространенной причиной малярии в Малайзии . [ 5 ] случаи малярии, вызванной P.knowlesi, были зарегистрированы в большинстве стран Юго-Восточной Азии, а также у путешественников из этого региона. [ 11 ]
Заражение P.knowlesi связано с социально-экономическими факторами и факторами образа жизни, которые приводят людей в густые леса, где обычно встречаются комары-хозяева. [ 14 ] В частности, повышенному риску заражения подвергаются те, кто работает в лесу или на его окраине, например фермеры, охотники и лесорубы. [ 14 ] Вероятно, по этой причине мужчины заражаются чаще, чем женщины, а взрослые заражаются чаще, чем дети. [ 14 ]
Исследовать
[ редактировать ]P. Knowlesi уже давно используется в качестве исследовательской модели для изучения взаимодействия между паразитом и хозяином, а также для разработки противомалярийных вакцин и лекарств. [ 10 ] Его полезность в качестве исследовательской модели частично объясняется его способностью заражать макак-резус, распространенную лабораторную модель примата. Макаки-резусы очень восприимчивы к P.knowlesi и могут заразиться при укусе комара, инъекции спорозоитов или инъекциях паразитов кровяной стадии. [ 2 ] [ 10 ] У инфицированных обезьян развиваются некоторые признаки малярии человека, включая анемию и увеличение селезенки и печени. [ 2 ] При отсутствии лечения инфекция обычно приводит к летальному исходу, причем причиной смерти, по-видимому, является недостаточность кровообращения , характеризующаяся прилипанием инфицированных эритроцитов к стенкам кровеносных сосудов . [ 2 ] Обезьян можно вылечить от инфекции путем лечения противомалярийными препаратами; Повторное заражение с последующим излечением приводит к тому, что у обезьян развивается некоторый иммунитет к инфекции, и эта тема также стала предметом серьезных исследований. [ 2 ]
P. Knowlesi также используется для in vitro исследований биологии клеток плазмодия . Изолированные спорозоиты могут инфицировать первичные резус -гепатоциты , что позволяет исследовать in vitro стадию паразита в печени. [ 10 ] Кроме того, P.knowlesi и P. falciparum — единственные виды плазмодий , которые можно постоянно поддерживать в культивируемых эритроцитах, как резус-антитела, так и человека. [ 10 ] Для облегчения исследований в области молекулярной биологии геном P. Knowlesi был секвенирован и доступен в PlasmoDB и других онлайн-репозиториях. [ 10 ] P. Knowlesi может быть генетически модифицирован в лаборатории путем трансфекции либо в модельной системе макака-резус, либо в культуре клеток крови. [ 10 ] [ 20 ] Стадии заражения крови и спорозоиты можно хранить в течение длительного времени путем замораживания в глицеролите , что позволяет сохранить интересующие штаммы. [ 1 ]
История
[ редактировать ]
Итальянский врач Джузеппе Франкини впервые описал то, что могло быть P. Knowlesi , в 1927 году, когда он заметил паразита, отличного от P. cynomolgi и P. inui, в крови длиннохвостой макаки. [ 21 ] [ 22 ] В 1931 году паразит снова был замечен у длиннохвостой макаки Х. Г. Кэмпбеллом во время его работы над кала-азаром ( висцеральным лейшманиозом ) в Калькутте ; Коллега Кэмпбелла Лайонел Эверард Нэпьер взял кровь у пораженной обезьяны и привил трех лабораторных обезьян, одна из которых была макакой-резусом, у которой развилась тяжелая инфекция. [ 3 ] [ 23 ] Кэмпбелл и Нэпьер передали зараженную обезьяну Бирадж Мохану Дас Гупте , который смог сохранить паразита путем последовательного прохождения через обезьян. [ 24 ] В 1932 году Дас Гупта и его руководитель Роберт Ноулз описали морфологию паразита в крови макак и продемонстрировали, что он может заразить трех пациентов-людей (в каждом случае его использовали для того, чтобы вызвать лихорадку в надежде вылечить другую инфекцию). [ 3 ] [ 25 ] Также в 1932 году Джон Синтон и Х. У. Маллиган дополнительно описали морфологию паразита в клетках крови, определили, что это отдельный вид от других описанных видов, и назвали его Plasmodium Knowlesi в честь Роберта Ноулза. [ 3 ]
Вскоре после этого, в 1935 году К. Э. Ван Ройен и Джордж Р. Пайл сообщили об использовании инфекции P. Knowlesi для лечения общего паралича у психиатрических пациентов. P. Knowlesi в дальнейшем использовался в качестве общего жаропонижающего средства при различных заболеваниях, особенно при нейросифилисе , для лечения которого он применялся по крайней мере до 1955 года. [ 24 ] Хотя в 1957 году Сирил Гарнэм предположил, что P. Knowlesi может заражать людей естественным путем, [ 26 ] Первый задокументированный случай естественного заражения человека P. Knowlesi произошел в 1965 году у геодезиста армии США, у которого после пятидневного пребывания в Малайзии развился озноб и лихорадка. [ 24 ] [ 27 ] Основываясь на этом открытии, группа из Института медицинских исследований на полуострове Малайзия провела опрос людей, живущих рядом с макаками, но не смогла найти доказательств того, что обезьянья малярия передается людям. [ 24 ]
На протяжении 1960-х и 1970-х годов научно-исследовательские группы использовали P. Knowlesi в качестве исследовательской модели для совершения плодотворных открытий в области малярии. В 1965 и 1972 годах несколько групп охарактеризовали, как P. Knowlesi антигенные вариации способствуют уклонению от иммунитета и хронической инфекции. [ 24 ] В 1975 году Луи Х. Миллер и другие показали, что P. Knowlesi нуждается в факторе Даффи они продемонстрировали ту же потребность в P. vivax ). на поверхности эритроцитов, чтобы проникнуть в них ( год спустя [ 24 ]
Работа над P. Knowlesi как малярийным паразитом человека была возобновлена в 2004 году, когда Бальбир Сингх и другие использовали ПЦР, чтобы показать, что более половины группы людей с диагнозом малярии P.malariae на малайзийском острове Борнео на самом деле были инфицированы P.knowlesi . [ 24 ] [ 28 ] В течение следующего десятилетия несколько исследователей использовали методы молекулярного обнаружения, позволяющие отличить P. Knowlesi от морфологически сходных паразитов, чтобы приписать растущую долю случаев малярии P. Knowlesi во всей Юго-Восточной Азии. [ 29 ] Работа с архивными образцами показала, что заражение этим паразитом происходило в Малайзии как минимум с 1990-х годов. [ 30 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Коллинз МЫ (2012). « Plasmodium Knowlesi : малярийный паразит обезьян и людей» . Ежегодный обзор энтомологии . 57 : 107–121. doi : 10.1146/annurev-ento-121510-133540 . ПМИД 22149265 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мясник Г.А., Митчелл Г.Х. (сентябрь 2016 г.). «Роль Plasmodium Knowlesi в истории исследований малярии». Паразитология . 145 (1). Издательство Кембриджского университета: 6–17. дои : 10.1017/S0031182016001888 . ПМИД 27829470 . S2CID 13209647 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Коатни Г.Р., Коллинз В.Е., Уоррен М., Контакос П.Г. (1971). Приматская малярия . Атланта, Джорджия: Отдел паразитарных заболеваний Центров по контролю заболеваний США. стр. 317–334 . Проверено 26 августа 2019 г.
- ^ Смит Р.К., Бариллас-Мюри К. (декабрь 2016 г.). « Ооцисты плазмодия : недооцененные цели иммунитета к комарам» . Тенденции в паразитологии . 32 (12). Эльзевир: 979–990. дои : 10.1016/j.pt.2016.08.012 . ПМИД 27639778 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Гарридо-Карденас Х.А., Гонсалес-Серон Л., Мансано-Агульяро Ф., Меса-Валле К. (январь 2019 г.). « Геномика плазмодия : подход к изучению и прекращению малярии у человека» . Паразитологические исследования . 118 (1). Спрингер: 1–27. дои : 10.1007/s00436-018-6127-9 . ПМИД 30402656 . S2CID 53228888 .
- ^ Кунихан, Натали А.; Каланон, Мин; Коппел, Росс Л.; Де Конинг-Уорд, Таня Ф. (2013). «Белки плазмодия rhoptry: почему порядок важен». Тенденции в паразитологии . 29 (5): 228–36. дои : 10.1016/j.pt.2013.03.003 . ПМИД 23570755 .
- ^ Кемп, Луиза Э.; Ямамото, Масахиро; Солдати-Фавр, Доминик (2013). «Подрыв клеточных функций хозяина апикомплексными паразитами» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (4): 607–31. дои : 10.1111/1574-6976.12013 . ПМИД 23186105 .
- ^ Шейнер, Лилах; Вайдья, Ахил Б.; Макфадден, Джеффри И. (2013). «Метаболическая роль эндосимбиотических органелл токсоплазмы и Plasmodium spp» . Современное мнение в микробиологии . 16 (4): 452–8. дои : 10.1016/j.mib.2013.07.003 . ПМЦ 3767399 . ПМИД 23927894 .
- ^ Jump up to: а б Ли К.С., Дивис ПК, Закария СК, Матусоп А, Джулин Р.А., Конвей DJ, Кокс-Сингх Дж, Сингх Б (2011). Казура Дж.В. (ред.). «Plasmodium Knowlesi: резервуарные хозяева и отслеживание их появления у людей и макак» . ПЛОС Патог . 7 (4): e1002015. doi : 10.1371/journal.ppat.1002015 . ПМЦ 3072369 . ПМИД 21490952 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Пасини Э.М., Зееман А.М., Ворберг-Вандервель А., Кокен CH (ноябрь 2016 г.). « Plasmodium Knowlesi : актуальная, универсальная экспериментальная модель малярии». Паразитология . 145 (1). Издательство Кембриджского университета: 56–70. дои : 10.1017/S0031182016002286 . ПМИД 27938428 . S2CID 9261727 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Миллар С.Б., Кокс-Сингх Дж. (июль 2015 г.). «Инфекция человека зоонозной малярией Plasmodium Knowlesi » . Клиническая микробиология и инфекции . 21 (7). Эльзевир: 640–648. дои : 10.1016/j.cmi.2015.03.017 . ПМИД 25843504 .
- ^ Гарнхэм ПК (1963). «Новый подвид Plasmodium Knowlesi у длиннохвостой макаки» . Джей Троп Мед Хиг . 66 : 156–8. ПМИД 13960457 .
- ^ Юсуф, Нуразян, Мэриленд; Зулкефли, Джанна; Джирам, Адела Ида; Витхилингам, Индра; Хисам, Шамила; Деви, Ренука; Салеххуддин, Афика; Али, Нурулшухада мкр.; Господи, Маккалистер! Псевдоним, Норвегия; Огу Салим, Нурайнис; Азиз, Адли Абд; Сулейман, Локман Хаким (2022). « Plasmodium Разновидности у макак Macaca fascicleis в Малайзии и их потенциальная роль в передаче зоонозной малярии» . Паразиты . 29 . EDP Science: 32. doi : 10.1051/parasite/2022032 . ISSN 1776-1042 . ПМЦ 9175634 . ПМИД 35674419 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Сингх Б., Данешвар С. (2013). «Инфекции человека и обнаружение Plasmodium Knowlesi» . Обзоры клинической микробиологии . 26 (2): 165–184. дои : 10.1128/CMR.00079-12 . ПМЦ 3623376 . ПМИД 23554413 .
- ^ Чин В., Контакос П.Г., Коатни Р.Г., Кимбал Х.Р. (1965). «Естественно приобретенная малярия повседневного типа у человека, передающаяся обезьянам». Наука . 149 (3686): 865. Бибкод : 1965Sci...149..865C . дои : 10.1126/science.149.3686.865 . ПМИД 14332847 . S2CID 27841173 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Барбер Б.Е., Григг М.Дж., Уильям Т., Йео Т.В., Ансти Н.М. (март 2017 г.). «Лечение малярии Plasmodium Knowlesi ». Тенденции в паразитологии . 33 (3). Эльзевир: 242–253. дои : 10.1016/j.pt.2016.09.002 . ПМИД 27707609 .
- ^ Jump up to: а б с д «DPDx Малярия — Галерея изображений» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний. 29 декабря 2017 года . Проверено 20 января 2020 г.
- ^ Деспомье Д.Д., Гриффин Д.О., Гвадз Р.В., Хотез П.Дж., Книрш К.А. Паразитарные болезни (PDF) (7-е изд.). Паразиты без границ. п. 112.
- ^ «Лечение неосложненной малярии, вызванной P. vivax , P. ovale , P.malariae или P.knowlesi ». Рекомендации по лечению малярии (3-е изд.). Всемирная организация здравоохранения. 2015. с. 60. ИСБН 978-92-4-154912-7 . Архивировано из оригинала 25 апреля 2015 года . Проверено 22 января 2020 г.
- ^ де Конинг-Уорд ТФ; Гилсон PR; Крэбб Б.С. (июнь 2015 г.). «Достижения в области молекулярно-генетических систем при малярии». Обзоры природы Микробиология . 13 (6). Макмиллан: 373–387. дои : 10.1038/nrmicro3450 . ПМИД 25978707 . S2CID 19786233 .
- ^ Франчини Г (1927) На пигментированном плазмодии обезьяны. Arch Ital Sci Med Colon 8: 187–90
- ^ Антинори С., Милаццо Л., Корбеллино М. (октябрь 2011 г.). « Plasmodium Knowlesi : незамеченное итальянское открытие?» . Клинические инфекционные болезни . 53 (8): 849, ответ автора 849–50. дои : 10.1093/cid/cir527 . ПМИД 21890752 .
- ^ Нэпьер Л.Е.; Кэмпбелл HGM (май 1932 г.). «Наблюдения за инфекцией Plasmodium, вызывающей гемоглобинурию у некоторых видов обезьян» (PDF) . Индийский медицинский вестник : 246–249. S2CID 26553543 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2019 г. Проверено 27 августа 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Спинелло А., Галимберти Л., Милаасо Л., Корбеллино М. (2013). «Plasmodium Knowlesi: новый зоонозный паразит малярии» . Акта Тропика . 125 (2): 191–201. doi : 10.1016/j.actatropica.2012.10.008 . ПМИД 23088834 .
- ^ Ноулз Р., Дас Гупта Б.М. (июнь 1932 г.). «Исследование обезьяньей малярии и ее экспериментальной передачи человеку» . Индийский медицинский вестник . 67 (6): 301–320. ПМК 5231565 . ПМИД 29010910 .
- ^ Гарнхэм ПК, Лэйнсон Р., Купер В. (1957). «Тканевые стадии и спорогония Plasmodium Knowlesi ». Trans R Soc Trop Med Hyg . 51 (5): 384–396. дои : 10.1016/0035-9203(57)90071-8 . ПМИД 13467997 .
- ^ Мейсон Дентингер, R (26 августа 2015 г.). «Схемы заражения и закономерности эволюции: как малярийный паразит сблизил «обезьян и человека» в 1960-х годах» . Журнал истории биологии . 49 (2): 359–395. дои : 10.1007/s10739-015-9421-8 . ПМИД 26307748 .
- ^ Сингх Б., Ли К.С., Матусоп А., Радхакришнан А., Шамсул С.С., Кокс-Сингх Дж., Томас А., Конвей DJ (2004). «Большой очаг естественно приобретенных инфекций Plasmodium Knowlesi у людей» (PDF) . Ланцет . 363 (9414): 1017–24. дои : 10.1016/S0140-6736(04)15836-4 . ПМИД 15051281 . S2CID 7776536 .
- ^ Витилингам I, Нуразян Ю.М., Хуат Т.К., Джирам А.И., Юсри Ю.М., Азахари А.Х., Норпарина И., Нуррен А., Локманхаким С. (2008). «Plasmodium Knowlesi у людей, макак и комаров на полуострове Малайзия» . Векторы паразитов . 1 (1): 26. дои : 10.1186/1756-3305-1-26 . ПМК 2531168 . ПМИД 18710577 .
- ^ Ли КС; Кокс-Сингх Дж; Брук Дж; Матусоп А; Сингх Б. (2009). «Plasmodium Knowlesi из архивных мазков крови: дополнительные доказательства того, что человеческие инфекции широко распространены, а не возникают вновь на малазийском Борнео» . Инт Дж Паразитол . 39 (10): 1125–1128. дои : 10.1016/j.ijpara.2009.03.003 . ПМЦ 2722692 . ПМИД 19358848 .