Система определения пола

Система определения пола — биологическая система, определяющая развитие половых признаков в организме . ^{[ 1 ]} Большинство организмов , создающих потомство путем полового размножения, имеют два общих пола и несколько менее распространенных интерсексуальных вариаций.

У некоторых видов встречаются гермафродиты . ^{[ 2 ]} Есть также некоторые виды, у которых временно или постоянно присутствует только один пол из-за партеногенеза , акта размножения самки без оплодотворения .

У некоторых видов определение пола является генетическим: самцы и самки имеют разные аллели или даже разные гены , определяющие их половую морфологию . У животных это часто сопровождается хромосомными различиями, обычно за счет комбинаций хромосом XY , ZW , XO , ZO или гаплодиплоидии . Половая дифференциация обычно запускается основным геном («половым локусом»), за которым следует множество других генов, создавая эффект домино .

В других случаях пол плода определяется переменными окружающей среды (например, температурой ). Детали некоторых систем определения пола еще не до конца изучены. Надежды ^{[ ВОЗ? ]} для будущего анализа биологической системы плода включают в себя инициализированные сигналы полной системы воспроизводства, которые можно измерить во время беременности, чтобы более точно определить, является ли определенный пол плода мужским или женским. ^{[ нужна ссылка ]} Такой анализ биологических систем может также указать, является ли плод гермафродитом, который включает в себя полностью или частично как мужские, так и женские органы воспроизводства.

Некоторые виды, такие как различные растения и рыбы, не имеют фиксированного пола, а вместо этого проходят жизненные циклы и меняют пол на основе генетических сигналов на соответствующих стадиях жизни своего типа. Это может быть связано с факторами окружающей среды, такими как время года и температура. У некоторых гонохорных видов некоторые особи могут иметь половые признаки обоих полов — состояние, называемое интерсекс . ^{[ 3 ]}

Хотя разнообразие систем определения пола характерно для различных биологических систем, системы, выходящие за рамки XY/XX/XO у млекопитающих, часто оставляют на более продвинутых курсах для тех, чьи исследования специализируются на генетике других организмов.

Открытие

Определение пола было обнаружено у мучного червя американским генетиком Нетти Стивенс в 1903 году. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

В 1694 году Дж. Р. Камерариус провел первые эксперименты по опылению и сообщил о существовании мужских и женских признаков у растений (кукуруза).

В 1866 году Грегор Мендель опубликовал работу о наследовании генетических признаков. Это известно как менделевское наследование , и оно в конечном итоге установило современное понимание наследования от двух гамет .

В 1902 г. К.Э. МакКлюнг определил половые хромосомы у насекомых.

В 1917 г. К. Э. Аллен открыл механизмы определения пола у растений.

В 1922 году С. Б. Бриджес выдвинул теорию генного баланса определения пола.

Хромосомные системы

Среди животных наиболее распространены хромосомные системы определения пола XY, XO, ZW, ZO, но с многочисленными исключениями.

По данным базы данных «Древо секса». ^{[ 7 ]} (по состоянию на 2023 год) известны следующие системы определения пола: ^{[ 8 ]}

Системы определения пола у позвоночных, насекомых и покрытосеменных.
Таксономическая группа	XY	XO	ЗВ	ТАК	Другой ¹	Соотношение XO/XY	Соотношение SE/SW
Позвоночные животные	722	15	480	3	254	0.02	0.01
Насекомые	4415	1857	37	25	156	0.42	0.68
покрытосеменные растения	23	0	1	0	19	0.00	0.00
Общий	5160	1872	518	28	429	0.36	0.05

^{1. сложные половые хромосомы, гомоморфные половые хромосомы или другие.}

Половые хромосомы XX/XY

Мужские XY-хромосомы человека после G-бэндинга

Система определения пола XX/XY является наиболее распространенной, поскольку она встречается у людей. Система XX/XY встречается у большинства других млекопитающих , а также у некоторых насекомых. В этой системе у женщин есть две половые хромосомы одного типа (XX), а у мужчин - две разные половые хромосомы (XY). Половые хромосомы X и Y отличаются друг от друга по форме и размеру, в отличие от остальных хромосом ( аутосом ), и иногда их называют аллосомами . У некоторых видов, например у человека, организмы какое-то время во время развития остаются безразличными к полу ( эмбриогенез ); однако у других, например у плодовых мух, половая дифференциация происходит сразу после оплодотворения яйцеклетки. ^{[ 9 ]}

Определение пола по Y-центру

имеется ген SRY У некоторых видов (включая человека) на Y-хромосоме , определяющий мужскую принадлежность . Представители видов, зависящих от SRY, могут иметь необычные хромосомные комбинации XY, такие как XXY , и все еще жить. ^{[ 9 ]} Пол человека определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы с функциональным геном SRY. После активации гена SRY клетки вырабатывают тестостерон и антимюллеров гормон , которые обычно обеспечивают развитие единственной мужской репродуктивной системы. ^{[ 9 ]} У типичных XX эмбрионов клетки секретируют эстроген , который направляет организм по женскому пути.

При Y-центрированном определении пола ген SRY является основным геном, определяющим мужские характеристики, но для развития семенников требуется несколько генов. У мышей XY отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к бесплодию, а у человека - к врожденной гипоплазии надпочечников . ^{[ 10 ]} Однако, когда дополнительный ген DAX1 помещается в Х-хромосому, в результате появляется женщина, несмотря на существование SRY, поскольку он подавляет эффекты SRY. ^{[ 11 ]} Даже если у XX женщин имеются нормальные половые хромосомы, дупликация или экспрессия SOX9 вызывает развитие семенников. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Постепенное изменение пола гена FOXL2 у самок. у развитых мышей также может происходить при удалении ^{[ 14 ]} Несмотря на то, что ген DMRT1 используется птицами в качестве полового локуса, виды, имеющие XY-хромосомы, также полагаются на DMRT1, содержащийся в хромосоме 9, для половой дифференциации на определенном этапе своего формирования. ^{[ 9 ]}

Определение пола по Х-центру

Некоторые виды, например плодовые мухи , используют наличие двух Х-хромосом для определения женской принадлежности . ^{[ 15 ]} Виды, которые используют количество X для определения пола, нежизнеспособны с дополнительной Х-хромосомой.

Другие варианты определения пола XX/XY

У некоторых рыб есть варианты системы определения пола XY , а также обычная система. Например, Xiphophorus nezahualcoyotl и X. milleri, имея формат XY , также имеют вторую Y-хромосому, известную как Y', которая создает самок XY' и самцов YY'. ^{[ 16 ]}

По крайней мере, одна однопроходная , утконос , представляет собой особую схему определения пола, которая в некотором смысле напоминает схему половых хромосом ZW птиц и лишена гена SRY. есть У утконоса половые хромосомы $X_{1},X_{2},X_{3},X_{4},X_{5},Y_{1},Y_{2},Y_{3},Y_{4},Y_{5}$ . У самцов есть $X_{1}Y_{1}/X_{2}Y_{2}/X_{3}Y_{3}/X_{4}Y_{4}/X_{5}Y_{5}$ , в то время как у женщин $X_{1}X_{1}/X_{2}X_{2}/X_{3}X_{3}/X_{4}X_{4}/X_{5}X_{5}$ . Во время мейоза 5 из X образуют одну цепь, а 5 из Y образуют другую цепь. Таким образом, они ведут себя эффективно как типичная хромосомная система XY, за исключением того, что каждая из X и Y разбита на 5 частей, при этом эффект рекомбинации очень часто возникает в 4 конкретных точках. ^{[ 17 ]} Одна из Х-хромосом гомологична Х-хромосоме человека, а другая гомологична Z-хромосоме птицы. ^{[ 18 ]}

Хотя это система XY, половые хромосомы утконоса не имеют гомологов с половыми хромосомами платипуса. ^{[ 19 ]} Вместо этого гомологи с половыми хромосомами эутериев лежат на хромосоме 6 уттерипа, что означает, что половые хромосомы эутериев были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от млекопитающих териан (сумчатых и плаунообразных). Однако гомологи птичьего гена DMRT1 на половых хромосомах X3 и X5 утконоса позволяют предположить, что, возможно, ген, определяющий пол у утконоса, является тем же самым, который участвует в определении пола птиц. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить точный ген, определяющий пол утконоса. ^{[ 20 ]}

Половые хромосомы XX/X0

В этом варианте системы XY у женщин есть две копии половой хромосомы (XX), а у мужчин — только одна (X0). 0 . означает отсутствие второй половой хромосомы Обычно в этом методе пол определяется количеством генов, выраженных в двух хромосомах. Эта система наблюдается у ряда насекомых, в том числе у кузнечиков и сверчков отряда прямокрылых и у тараканов (отряда Blattodea ). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся колючая крыса Амами ( Tokudaia osimensis ) и колючая крыса Токуносима ( Tokudaia tokunoshimensis ) и Sorex araneus , вид землероек . Закавказские слепушонки ( Ellobius lutescens ) также обладают формой детерминации ХО, при которой у представителей обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. ^{[ 11 ]} Механизм определения пола еще не изучен. ^{[ 21 ]}

Нематода ; C. elegans — самец с одной половой хромосомой (X0) с парой хромосом (ХХ) — гермафродит. ^{[ 22 ]} Его основным половым геном является XOL, который кодирует XOL-1 , а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены уменьшают активацию мужских генов и увеличивают ее соответственно. ^{[ 23 ]}

Половые хромосомы ZW/ZZ

Система определения пола ZW встречается у птиц, некоторых рептилий, некоторых насекомых и других организмов. Система определения пола ZW перевернута по сравнению с системой XY: у женщин есть два разных типа хромосом (ZW), а у мужчин - две хромосомы одного и того же типа (ZZ). Было обнаружено, что у кур это зависит от экспрессии DMRT1. ^{[ 24 ]} У птиц гены FET1 и ASW обнаружены на W-хромосоме самок, аналогично тому, как Y-хромосома содержит SRY. ^{[ 9 ]} Однако не все виды зависят от W в определении пола. Например, есть мотыльки и бабочки с ZW, но у некоторых были обнаружены самки с ZO, а также самки с ZZW. ^{[ 22 ]} Кроме того, хотя млекопитающие деактивируют одну из своих дополнительных Х-хромосом у самок, оказывается, что в случае чешуекрылых самцы производят вдвое больше нормального количества ферментов из-за наличия двух Z. ^{[ 22 ]} Поскольку использование определения пола ZW различно, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. ^{[ 22 ]} Однако, как сообщается, шелкопряд Bombyx mori использует одну специфичную для самок пиРНК в качестве основного определения пола. ^{[ 25 ]} Несмотря на сходство систем ZW и XY, эти половые хромосомы развивались раздельно. В случае с курицей их Z-хромосома больше похожа на аутосому 9 человека. ^{[ 26 ]} Z-хромосома курицы также, по-видимому, связана с X-хромосомой утконоса. ^{[ 27 ]} Когда вид ZW, такой как варан Комодо , размножается партеногенетически , обычно производятся только самцы. Это связано с тем, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. ЗЗ становятся самцами, а ВВ нежизнеспособны и не доводятся до срока. ^{[ 28 ]}

В системах определения пола как XY, так и ZW половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше и несет немногим больше генов, необходимых для запуска развития данного пола. ^{[ 29 ]}^{[ нужен лучший источник ]}

Половые хромосомы ZZ/Z0

Система определения пола ZZ/Z0 встречается у некоторых бабочек. У этих насекомых одна половая хромосома Z. У самцов две Z-хромосомы, а у самок одна Z. У самцов ZZ, у самок Z0. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

УФ половые хромосомы

У некоторых видов мохообразных и некоторых водорослей видов гаметофитная стадия жизненного цикла не является гермафродитной, а возникает в виде отдельных мужских или женских особей, которые производят мужские и женские гаметы соответственно. Когда мейоз происходит в поколении спорофитов жизненного цикла, половые хромосомы, известные как U и V, сортируются в споры, которые несут либо U-хромосому и дают начало женским гаметофитам, либо V-хромосому и дают начало мужским гаметофитам. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}

Типы спаривания

Тип спаривания у микроорганизмов аналогичен полу у многоклеточных организмов и иногда описывается с использованием этих терминов, хотя они не обязательно коррелируют с физическими структурами тела. Некоторые виды имеют более двух типов спаривания. Tetrahymena , вид инфузорий , имеет 7 типов спаривания.

Типы спаривания широко изучены у грибов. У грибов тип спаривания определяется хромосомными участками, называемыми локусами типа спаривания . Более того, это не так просто, как «могут спариваться два разных типа спаривания», а, скорее, вопрос комбинаторики. Простой пример: большинство базидиомицетов имеют систему спаривания «тетраполярный гетероталлизм »: имеется два локуса, и спаривание между двумя особями возможно, если аллели в обоих локусах различны. Например, если в каждом локусе имеется 3 аллеля, то будет 9 типов спаривания, каждый из которых может спариваться с 4 другими типами спаривания. ^{[ 35 ]} Путем мультипликативной комбинации он порождает огромное количество типов спаривания. Например, Schizophyllum commune , разновидность гриба, имеет $9\times 32\times 9\times 9=23328$ типы спаривания.

Гаплодиплоиды

Гаплодиплоидия обнаружена у насекомых, принадлежащих к перепончатокрылым , таких как муравьи и пчелы . Определение пола контролируется зиготностью дополнительного локуса детерминатора пола ( csd ). Из неоплодотворенных яиц развиваются гаплоидные особи, которые имеют единственную гемизиготную копию локуса csd и, следовательно, являются самцами. Из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные особи, которые из-за высокой изменчивости локуса csd обычно представляют собой гетерозиготных самок. В редких случаях диплоидные особи могут быть гомозиготными, из них развиваются стерильные самцы. Ген, действующий как локус csd, был идентифицирован у медоносных пчел , и несколько генов-кандидатов были предложены в качестве локуса csd для других перепончатокрылых. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} Большинство самок отряда перепончатокрылых могут определять пол своего потомства, удерживая полученную сперму в своей сперматеке и либо выпуская ее в яйцевод, либо нет. Это позволяет им создавать больше рабочих, в зависимости от статуса колонии. ^{[ 39 ]}

Полигенное определение пола

Полигенное определение пола – это когда пол в первую очередь определяется генами, которые встречаются на множестве негомологичных хромосом . Окружающая среда может иметь ограниченное, незначительное влияние на определение пола. Примеры включают африканских цихлид ( Metriaclima spp. ), леммингов ( Myopus schisticolor ), зеленого меченосца , ^{[ 16 ]} медака , ^{[ 16 ]} и т. д. В таких системах обычно существует иерархия доминирования, где одна система доминирует над другой в случае конфликта. Например, у некоторых видов цихлид из озера Малави, если особь имеет как локус XY (на одной паре хромосом), так и локус WZ (на другой паре хромосом), то W является доминантным и особь имеет женский фенотип. . ^{[ 40 ]}

Система определения пола рыбок данио полигенна. Молодые особи рыбок данио (0–30 дней после вылупления) имеют как яичникоподобную ткань, так и ткань семенников. Затем они развиваются во взрослых особей мужского или женского пола, причем детерминация основана на сложном взаимодействии генов на нескольких хромосомах, но не зависит от изменений окружающей среды. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}

Другие хромосомные системы

В системах с двумя половыми хромосомами они могут быть гетероморфными или гомоморфными. Гомоморфные половые хромосомы практически одинаковы по размеру и содержанию генов. Два известных типа пар половых хромосом (XY и ZW) гетероморфны. Гомоморфные половые хромосомы существуют у рыб-фугу, бескилевых птиц, питонов и европейских древесных лягушек. Некоторые из них довольно старые, а это означает, что существует некая эволюционная сила, которая сопротивляется их дифференциации. ^{[ 43 ]} Например, три вида европейских древесных лягушек имеют гомологичные гомоморфные половые хромосомы, и этот гомоморфизм сохранялся по крайней мере 5,4 миллиона лет за счет случайной рекомбинации. ^{[ 44 ]}

Nematocera , имеют области определения пола, которые являются лабильными, что означает, что один вид , особенно Simuliids и Chironomus может иметь область определения пола в одной хромосоме, но у близкородственных видов та же область может быть перемещена в другую негомологическую хромосому . У некоторых видов даже область определения пола различается у особей одного и того же вида ( внутривидовая изменчивость ). ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]} У некоторых видов одни популяции имеют гомоморфные половые хромосомы, тогда как другие популяции имеют гетероморфные половые хромосомы.

Новозеландская лягушка Leiopelma hochstetteri использует дополнительную половую хромосому . При отсутствии этой хромосомы лягушка превращается в самца. При наличии одного или нескольких лягушка превращается в самку. У одной женщины было целых 16 таких хромосом. ^{[ 48 ]}

Различные популяции японской лягушки Rana Rugosa используют разные системы. Два используют гомоморфную мужскую гетерогаметию, один — XX/XY, другой — ZZ/ZW. Примечательно, что хромосомы X и Z гомологичны, а также Y и W. Dmrt1 находится на аутосоме 1 и не сцеплен с полом. Это означает, что особь женского пола XX генетически похожа на особь мужского пола ZZ, а особь мужского пола XY - на особь женского пола ZW. Механизм этого пока неясен, но предполагается, что во время недавней эволюции переход XY-ZW произошел дважды. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}

Clarias gariepinus использует как систему XX/XY, так и систему ZW/ZZ внутри вида, при этом некоторые популяции используют гомоморфную систему XX/XY, а другие используют гетероморфную систему ZW/ZZ. Популяция в Таиланде, по-видимому, использует обе системы одновременно, возможно, потому, что C. gariepinus не был местным для Таиланда и был завезен из разных популяций, что привело к смешению. ^{[ 51 ]}

Множественные половые хромосомы, как у утконоса, также встречаются у костистых рыб. ^{[ 52 ]} Некоторые мотыльки и бабочки имеют $W_{1}W_{2}Z{\text{♀}}/ZZ{\text{♂}}$ или $WZ_{1}Z_{2}{\text{♀}}/Z_{1}Z_{1}Z_{2}Z_{2}{\text{♂}}$ . ^{[ 53 ]}

У южного утконоса сложная система определения пола, включающая 3 половые хромосомы и 4 аутосомных аллеля. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}

Gastrotheca pseustes имеет $XY_{b}{\text{♀}}/XY_{a}{\text{♂}}$ Гетероморфизм C-диапазона , означающий, что и мужчины, и женщины имеют XY-хромосомы, но их Y-хромосомы различаются по одному или нескольким C-диапазонам. Eleutherodactylus maussi имеет $\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {X} _{2}{\text{♀}}/\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {Y} {\text{♂}}$ система. ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}

Эволюция

Видеть ^{[ 58 ]} для обзора.

Происхождение половых хромосом

Половые пары хромосом могут возникнуть из аутосомной пары, которая по разным причинам прекратила рекомбинацию, что привело к их дивергенции. Скорость подавления рекомбинации и, следовательно, скорость дивергенции половых хромосом сильно различаются в зависимости от клады . ^{[ 43 ]}

По аналогии с геологическими пластами исторические события в эволюции половых хромосом называются эволюционными пластами. Y-хромосома человека имела около 5 слоев с момента возникновения X и Y-хромосом около 300 млн лет назад из пары аутосом. Каждый слой образовывался, когда псевдоаутосомная область (PAR) Y-хромосомы инвертировалась , предотвращая ее рекомбинацию с X-хромосомой. Со временем каждая инвертированная область распадается, возможно, из-за храпового механизма Мюллера . ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]} Эволюция Y-хромосомы приматов была быстрой, с множественными инверсиями и сдвигами границы PAR. ^{[ 61 ]}

Среди многих видов саламандр эти две хромосомы отличаются только перицентрической инверсией , так что рисунок полос Х-хромосомы такой же, как и у Y, но с перевернутой областью вблизи центромеры. (рис. 7 ^{[ 62 ]}) У некоторых видов X перевернут перицентрически, а Y является наследственным. У других видов все наоборот. (стр. 15 ^{[ 62 ]})

Генный состав Х-хромосомы практически идентичен у плацентарных млекопитающих. Предполагается, что это происходит потому, что инактивация X означает, что любое изменение может вызвать серьезные нарушения, подвергая его, таким образом, сильному очищающему отбору. Точно так же птицы имеют высококонсервативные Z-хромосомы. ^{[ 50 ]}

Неополовые хромосомы

Неополовые хромосомы — это существующие в настоящее время половые хромосомы, которые образовались в результате слияния пары аутосом с ранее существовавшей парой половых хромосом. После этого слияния аутосомная часть подвергается подавлению рекомбинации, что позволяет им дифференцироваться. Такие системы наблюдались у насекомых, рептилий, птиц и млекопитающих. Они полезны для изучения эволюции дегенерации Y-хромосомы и дозовой компенсации. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}

Обмен половых хромосом

Смена половых хромосом — это эволюционный феномен, при котором половые хромосомы исчезают или становятся аутосомными, а аутосомные хромосомы становятся половыми, неоднократно в течение эволюционного периода. Некоторые линии передачи имеют большой оборот, а другие нет. Как правило, в системе XY, если Y-хромосома вырождена, в основном отличается от X-хромосомы и имеет дозовую компенсацию X , то обмен маловероятен. В частности, это касается человека. ^{[ 65 ]}^{[ 58 ]}^{[ 66 ]}

Системы ZW и XY могут эволюционировать друг в друга из-за сексуального конфликта . ^{[ 67 ]}

Гомоморфизм и источник молодости

Это эволюционная загадка, почему определенные половые хромосомы остаются гомоморфными на протяжении миллионов лет, особенно среди линий рыб, земноводных и нептичьих рептилий. Модель фонтана молодости утверждает, что гетероморфия является результатом подавления рекомбинации, а подавление рекомбинации является результатом мужского фенотипа, а не самих половых хромосом. Следовательно, если некоторые XY-самки с измененным полом будут плодовиты и адаптивны при некоторых обстоятельствах, то X- и Y-хромосомы будут рекомбинироваться у этих особей, предотвращая распад Y-хромосомы и поддерживая долгосрочный гомоморфизм. ^{[ 68 ]}

Реверсия пола означает ситуацию, когда фенотипический пол отличается от генотипического. В то время как у людей смена пола (например, мужской синдром ХХ ) часто бывает бесплодной, особи некоторых видов с измененным полом при некоторых условиях плодовиты. Например, некоторые XY-особи в популяции чавычи реки Колумбия стали плодовитыми самками, производящими YY-сыновей. Поскольку у чавычи гомоморфные половые хромосомы, такие сыновья YY здоровы. Когда самцы YY спариваются с самками XX, все их потомство будет самцами XY, если их выращивать в нормальных условиях. ^{[ 69 ]}

Подтверждение этой гипотезы обнаружено у обыкновенной лягушки , у которой самцы XX и самцы XY подавляют рекомбинацию половых хромосом, но самки XX и XY рекомбинируют с одинаковой скоростью. ^{[ 70 ]}

Экологические системы

Зависит от температуры

Все аллигаторы определяют пол своего потомства по температуре гнезда.

Существует множество других систем определения пола. У некоторых видов рептилий, включая аллигаторов , некоторых черепах и туатару , пол определяется температурой, при которой яйцо инкубируется в течение периода, чувствительного к температуре. Примеров температурно-зависимого определения пола (ТЗД) у птиц нет. мегаподов наблюдается это явление, но оказалось, что на самом деле у них разные уровни смертности эмбрионов в зависимости от температуры для каждого пола. Раньше считалось, что у ^{[ 71 ]} У некоторых видов с TSD определение пола достигается воздействием более высоких температур, в результате чего потомство оказывается одного пола, а более низкие температуры приводят к другому полу. Этот тип TSD называется Pattern I. Для других видов, использующих TSD, воздействие обеих крайних температур приводит к появлению потомства одного пола, а воздействие умеренных температур приводит к появлению потомков противоположного пола, что называется модели II TSD . Конкретные температуры, необходимые для образования каждого пола, известны как температура, способствующая развитию самок, и температура, способствующая развитию самцов. ^{[ 72 ]} Когда температура остается вблизи порога в течение периода чувствительности к температуре, соотношение полов варьируется между двумя полами. ^{[ 73 ]} Температурные стандарты некоторых видов основаны на том, когда создается конкретный фермент. Эти виды, у которых определение пола зависит от температуры, не имеют гена SRY , но имеют другие гены, такие как DAX1 , DMRT1 и SOX9 , которые экспрессируются или не экспрессируются в зависимости от температуры. ^{[ 72 ]} Пол некоторых видов, таких как нильская тилапия , австралийский сцинк и австралийская ящерица-дракон , имеет первоначальную предвзятость, задаваемую хромосомами, но позже может быть изменен под действием температуры инкубации. ^{[ 16 ]}

Неизвестно, как именно эволюционировало определение пола в зависимости от температуры. ^{[ 74 ]} Это могло произойти благодаря тому, что определенные полы стали более приспособлены к определенным местам, соответствующим температурным требованиям. Например, более теплая территория может быть более подходящей для гнездования, поэтому будет произведено больше самок, чтобы увеличить количество гнездящихся в следующем сезоне. ^{[ 74 ]} У амниот детерминация пола в окружающей среде предшествовала генетически детерминированным системам птиц и млекопитающих; Считается, что амниоты , зависящие от температуры, были общим предком амниот с половыми хромосомами. ^{[ 75 ]}

Другие экологические системы

Существуют и другие системы определения пола в окружающей среде, в том числе системы определения местоположения, зависящие от местоположения, как это видно у морского червя Bonellia viridis : личинки становятся самцами, если они вступают в физический контакт с самкой, и самками, если они оказываются на голом морском дне. Это вызвано присутствием химического вещества, вырабатываемого самками, бонеллина . ^{[ 76 ]} Некоторые виды, например улитки , практикуют смену пола : взрослые особи сначала становятся самцами, а затем становятся самками. У тропических рыб-клоунов доминирующей особью в группе становится самка, а остальные — самцы, а у синеголовых губанов ( Thalassoma bifasciatum ) — наоборот.

Рыбы-клоуны живут колониями из нескольких мелких недифференцированных рыб и двух крупных рыб (самца и самки). Самец и самка — единственные половозрелые рыбы, способные размножаться. Рыбы-клоуны — протандрические гермафродиты, а это означает, что после того, как они созреют в самцов, они в конечном итоге могут превращаться в самок. Они развиваются недифференцированными до тех пор, пока не потребуются для выполнения определенной роли в окружающей среде, т. е. если они не получат для этого социальные и экологические сигналы. ^{[ 77 ]}

Однако у некоторых видов нет системы определения пола. К видам-гермафродитам относятся обыкновенный дождевой червь и некоторые виды улиток. Некоторые виды рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и вообще являются самками. Есть некоторые рептилии, такие как удав и варан Комодо , которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, в зависимости от наличия партнера. ^{[ 78 ]}

Другие

Существуют исключительные системы определения пола, ни генетические, ни средовые.

Род паразитических бактерий Wolbachia живет внутри цитоплазмы хозяина и передается вертикально от родителей к детям. В первую очередь они поражают членистоногих и нематод. Разные вольбахии могут определять пол своего хозяина разными способами. ^{[ 79 ]}

У некоторых видов происходит элиминация отцовского генома , когда сыновья теряют весь геном отца. ^{[ 80 ]}

Митохондриальная мужская стерильность . У многих цветковых растений митохондрии могут привести к тому, что особи-гермафродиты не смогут производить потомство, фактически превращая их в исключительных самок. Это форма материнского проклятия . Это эволюционно-адаптивная стратегия для митохондрий, поскольку митохондриальное наследование осуществляется исключительно от матери к ребенку. ^{[ 80 ]} Первый опубликованный случай митохондриальной мужской стерильности среди многоклеточных животных был зарегистрирован в 2022 году у гермафродитной улитки Physa acuta . ^{[ 81 ]}

У некоторых мух и ракообразных все потомство конкретной особи самки либо исключительно самцы, либо исключительно самки ( моногения ). ^{[ 80 ]}

Эволюция

Концы XY-хромосом в метафазной клетке человека , выделенные здесь зеленым цветом, — это все, что осталось от исходных аутосом, которые еще могут пересекаться друг с другом.

Системы определения пола, возможно, произошли от типа спаривания , который является особенностью микроорганизмов .

Хромосомное определение пола, возможно, возникло на ранних этапах истории эукариот. ^{[ 82 ]} Но у растений было высказано предположение, что он развился недавно. ^{[ 83 ]}

Принятая гипотеза эволюции половых хромосом XY и ZW у амниот состоит в том, что они развивались одновременно, в двух разных ветвях. ^{[ 84 ]}^{[ 85 ]}

Никакие гены не являются общими между хромосомами ZW птиц и XY млекопитающих. ^{[ 26 ]} а Z-хромосома курицы похожа на аутосомную хромосому 9 человека, а не на X или Y. Это предполагает не то, что системы определения пола ZW и XY имеют общее происхождение, а то, что половые хромосомы произошли от аутосомных хромосом предка общего птицы и млекопитающие. У утконоса , однопроходного , хромосома X1 _имеет гомологию с терианскими млекопитающими, тогда как хромосома X5 _{содержит} птичий ген определения пола, что еще раз указывает на эволюционную связь. ^{[ 86 ]}

Однако есть некоторые свидетельства, позволяющие предположить, что могли быть переходы между ZW и XY, например, у Xiphophorus maculatus , у которых есть системы ZW и XY в одной и той же популяции, несмотря на то, что ZW и XY имеют разные местоположения генов. ^{[ 87 ]}^{[ 88 ]} Недавняя теоретическая модель открывает возможность как перехода между системами XY/XX и ZZ/ZW, так и определения пола в окружающей среде. ^{[ 89 ]} Гены утконоса также подтверждают возможную эволюционную связь между XY и ZW, поскольку в их Х-хромосомах имеется ген DMRT1 , которым обладают птицы. ^{[ 90 ]} Тем не менее, XY и ZW идут по схожему маршруту. Все половые хромосомы возникли как исходные аутосомы исходного амниота, пол потомства которых определялся по температуре. После разделения млекопитающих ветвь рептилий разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha . Обе эти две группы развили систему ZW отдельно, о чем свидетельствует существование разных участков половых хромосом. ^{[ 85 ]} У млекопитающих одна из пар аутосом, теперь Y, мутировала свой ген SOX3 в ген SRY , в результате чего эта хромосома стала обозначать пол. ^{[ 85 ]}^{[ 90 ]}^{[ 91 ]} После этой мутации хромосома, содержащая SRY, инвертировалась и больше не была полностью гомологичной своему партнеру. Области X и Y-хромосом , которые все еще гомологичны друг другу, известны как псевдоаутосомные области . ^{[ 92 ]} Как только Y-хромосома инвертировалась, она стала неспособна лечить вредные мутации и, таким образом, деградировала . ^{[ 85 ]} Есть некоторые опасения, что Y-хромосома еще больше сократится и перестанет функционировать через десять миллионов лет: но Y-хромосома строго законсервирована после первоначальной быстрой потери генов. ^{[ 93 ]}^{[ 94 ]}

Есть некоторые виды позвоночных, такие как рыба медака , у которых половые хромосомы развились отдельно; их Y-хромосома никогда не инвертируется и все еще может обмениваться генами с X. Половые хромосомы этих видов относительно примитивны и неспециализированы. Поскольку Y не имеет генов, специфичных для самцов, и может взаимодействовать с X, могут образоваться самки XY и YY, а также самцы XX. ^{[ 16 ]} Неинвертированные Y-хромосомы с долгой историей обнаружены у питонов и эму , возраст каждой системы превышает 120 миллионов лет, что позволяет предположить, что инверсии не обязательно являются случайностью. ^{[ 80 ]} Определение пола XO может развиться из определения пола XY примерно через 2 миллиона лет. ^{[ нужны разъяснения ]}^{[ 95 ]}

См. также

Кларенс Эрвин МакКлунг , открывший роль хромосом в определении пола.
Фактор, определяющий яички
Влияние матери на определение пола
Последовательный гермафродитизм
Определение и дифференциация пола (человек)

Ссылки

^ Шнебли, Риса Ария (2021). «Определение пола у человека» . Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Проверено 6 июля 2022 г.
^ Розенфилд, К.А. (2018). «Гермафродит». В Вонк Дж, Шакелфорд Т. (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–2. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1 . ISBN 978-3-319-47829-6 .
^ Минелли А. , Фуско Дж. (2019). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 116–117. ISBN 978-1108499859 . Архивировано из оригинала 11 октября 2020 года . Проверено 11 октября 2020 г.
^ «Нетти Стивенс: первооткрыватель половых хромосом | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 7 апреля 2019 года . Проверено 7 июня 2018 г.
^ Огилви МБ, Чокетт СиДжей (август 1981 г.). «Нетти Мария Стивенс (1861–1912): ее жизнь и вклад в цитогенетику». Труды Американского философского общества . 125 (4): 292–311. JSTOR 986332 . ПМИД 11620765 .
^ «Нетти Мария Стивенс (1861–1912) | Энциклопедия проекта «Эмбрион»» . «эмбрион.asu.edu ». Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Проверено 7 июня 2018 г.
^ Эшман, Тиа-Линн; Бахтрог, Дорис; Блэкмон, Хит; Гольдберг, Эмма Э.; Хан, Мэтью В.; Киркпатрик, Марк; Китано, Джун; Мэнк, Джудит Э.; Мэйроуз, Италия; Мин, Рэй; Отто, Сара П.; Пайхель, Кэтрин Л.; Пеннелл, Мэтью В.; Перрен, Николя; Росс, Лаура; Валенсуэла, Николь; Вамози, Яна К. (24 июня 2014 г.). «Древо секса: база данных сексуальных систем» . Научные данные . 1 : 140015. дои : 10.1038/sdata.2014.15 . ISSN 2052-4463 . ПМЦ 4322564 . ПМИД 25977773 .
^ Хаяси, Шун; Абэ, Такуя; Игава, Такеши; Кацура, Юкако; Казама, Юсуке; Нодзава, Масафуми (31 июля 2024 г.). «Цикл половых хромосом как механизм стабильного определения пола» . Журнал биохимии . 176 (2): 81–95. дои : 10.1093/jb/mvae045 . ISSN 0021-924X . ПМЦ 11289310 . ПМИД 38982631 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хейк Л. (2008). «Генетические механизмы определения пола» . Природное образование . 1 (1). Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 8 декабря 2011 г.
^ Гудфеллоу П.Н., Камерино Дж. (июнь 1999 г.). «DAX-1, ген «антитестис»» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 55 (6–7): 857–863. дои : 10.1007/PL00013201 . ПМЦ 11147076 . ПМИД 10412368 . S2CID 19764423 .
^ Jump up to: ^а ^б Чандра, HS (25 апреля 1999 г.). «Другой способ взглянуть на загадку определения пола у Ellobius lutescens». Современная наука . 76 (8): 1072.
^ Кокс Дж.Дж., Уиллатт Л., Хомфрей Т., Вудс К.Г. (январь 2011 г.). «Дупликация SOX9 и семейное нарушение развития яичек 46,XX» . Медицинский журнал Новой Англии . 364 (1): 91–93. дои : 10.1056/NEJMc1010311 . ПМИД 21208124 .
^ Хуан Б., Ван С., Нин Ю., Лэмб А.Н., Бартли Дж. (декабрь 1999 г.). «Аутосомная смена пола XX, вызванная дупликацией SOX9». Американский журнал медицинской генетики . 87 (4): 349–353. doi : 10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4<349::AID-AJMG13>3.0.CO;2-N . PMID 10588843 .
^ Уленхаут Н.Х., Якоб С., Анлаг К., Айзенбергер Т., Секидо Р., Кресс Дж. и др. (декабрь 2009 г.). «Соматическое половое перепрограммирование яичников взрослых в семенники путем абляции FOXL2» . Клетка . 139 (6): 1130–1142. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . ПМИД 20005806 .
^ Пенальва ЛО, Санчес Л (сентябрь 2003 г.). «РНК-связывающий секс-летальный белок (Sxl) и контроль определения пола дрозофилы и компенсация дозы» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (3): 343–59, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003 . ЧВК 193869 . ПМИД 12966139 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Шартл М. (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола в Медаке» . Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. дои : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . ПМИД 15210173 . S2CID 17401686 .
^ Грюцнер, Франк; Эшли, Терри; Роуэлл, Дэвид М.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (1 апреля 2006 г.). «Как утконос получил цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множеств и половых хромосом у растений и животных» . Хромосома . 115 (2): 75–88. дои : 10.1007/s00412-005-0034-4 . ISSN 1432-0886 . ПМИД 16344965 .
^ Грюцнер, Франк; Ренс, Виллем; Ценд-Аюш, Энхжаргал; Эль-Могарбель, Нисрин; О'Брайен, Патрисия CM; Джонс, Рассел К.; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих» . Природа . 432 (7019): 913–917. Бибкод : 2004Natur.432..913G . дои : 10.1038/nature03021 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 15502814 .
^ Уоррен В.К., Хиллер Л.В., Маршалл Грейвс Дж.А., Бирни Э., Понтинг К.П., Грюцнер Ф. и др. (май 2008 г.). «Анализ генома утконоса обнаруживает уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W . дои : 10.1038/nature06936 . ПМК 2803040 . ПМИД 18464734 .
^ Грюцнер Ф., Эшли Т., Роуэлл Д.М., Маршалл Грейвс Дж.А. (апрель 2006 г.). «Как утконос получил цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множественных чисел и половых хромосом у растений и животных». Хромосома . 115 (2): 75–88. дои : 10.1007/s00412-005-0034-4 . ПМИД 16344965 . S2CID 23603889 .
^ Куроива А., Ханда С., Нисияма С., Чиба Е., Ямада Ф., Абэ С., Мацуда Ю. (июль 2011 г.). «Дополнительные копии CBX2 в геномах самцов млекопитающих, лишенных SRY, колючей крысы Амами (Tokudaia osimensis) и колючей крысы Токуносима (Tokudaia tokunoshimensis)». Хромосомные исследования . 19 (5): 635–644. дои : 10.1007/s10577-011-9223-6 . ПМИД 21656076 . S2CID 23311263 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Маджерус М.Э. (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 250. ИСБН 978-0-691-00981-0 . Проверено 4 ноября 2011 г.
^ Кувабара П.Е., Оккема П.Г., Кимбл Дж. (апрель 1992 г.). «tra-2 кодирует мембранный белок и может опосредовать клеточную связь в пути определения пола Caenorhabditis elegans» . Молекулярная биология клетки . 3 (4): 461–473. дои : 10.1091/mbc.3.4.461 . ПМК 275596 . ПМИД 1498366 .
^ Смит К.А., Резлер К.Н., Онесорг Т., Камминс Д.М., Фарли П.Г., Доран Т.Дж., Синклер А.Х. (сентябрь 2009 г.). «Птичий Z-связанный ген DMRT1 необходим для определения мужского пола у кур». Природа . 461 (7261): 267–271. Бибкод : 2009Natur.461..267S . дои : 10.1038/nature08298 . ПМИД 19710650 . S2CID 4413389 .
^ Киучи Т., Кога Х., Кавамото М., Сёдзи К., Сакаи Х., Араи Ю. и др. (май 2014 г.). «Одна специфичная для самки пиРНК является основным определяющим фактором пола тутового шелкопряда». Природа . 509 (7502): 633–636. Бибкод : 2014Natur.509..633K . дои : 10.1038/nature13315 . ПМИД 24828047 . S2CID 205238635 .
^ Jump up to: ^а ^б Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–109. дои : 10.1159/000103170 . ПМИД 17675850 . S2CID 12932564 .
^ Грюцнер Ф., Ренс В., Ценд-Аюш Э., Эль-Могарбель Н., О'Брайен ПК, Джонс Р.К. и др. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих». Природа . 432 (7019): 913–917. Бибкод : 2004Natur.432..913G . дои : 10.1038/nature03021 . ПМИД 15502814 . S2CID 4379897 .
^ «Непорочное зачатие для гигантских ящериц» . Новости Би-би-си . 20 декабря 2006 г. Архивировано из оригинала 4 ноября 2014 г. . Проверено 13 марта 2008 г.
^ «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 г.
^ Траут В., Сахара К., Марек Ф. (2007). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых». Сексуальное развитие . 1 (6): 332–346. дои : 10.1159/000111765 . ПМИД 18391545 . S2CID 6885122 .
^ «Генетические механизмы определения пола — изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 8 декабря 2011 г.
^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN 9783110162103 – через Google Книги.
^ Бахтрог Д., Киркпатрик М., Мэнк Дж.Э., МакДэниел С.Ф., Пирес Дж.К., Райс В., Валенсуэла Н. (сентябрь 2011 г.). «Все ли половые хромосомы созданы равными?». Тенденции в генетике . 27 (9): 350–357. дои : 10.1016/j.tig.2011.05.005 . ПМИД 21962970 .
^ Реннер, СС; Генрихс, Дж.; Соуза, А. (2017). «Половые хромосомы мохообразных: последние открытия, открытые вопросы и повторные исследования Frullania dilatata и Plagiochila asplenioides» . Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 333–339. дои : 10.1111/jse.12266 .
^ Иднурм, Александр; Худ, Майкл Э.; Йоханнессон, Ханна; Жиро, Татьяна (1 декабря 2015 г.). «Контрастные закономерности в хромосомах типа спаривания у грибов: горячие точки и холодные точки рекомбинации» . Обзоры грибковой биологии . Специальный выпуск: Грибковый секс и грибы – заслуга Лорны Касселтон. 29 (3): 220–229. Бибкод : 2015FunBR..29..220I . дои : 10.1016/j.fbr.2015.06.001 . ISSN 1749-4613 . ПМК 4680991 . ПМИД 26688691 .
^ Бей М., Хассельманн М., Фондрк М.К., Пейдж Р.Э., Омхольт С.В. (август 2003 г.). «Ген csd является основным сигналом полового развития медоносной пчелы и кодирует белок SR-типа» . Клетка . 114 (4): 419–429. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00606-8 . ПМИД 12941271 .
^ Привман Э., Вурм Ю., Келлер Л. (май 2013 г.). «Дублирование и согласованная эволюция главного определителя пола в условиях балансирующего отбора» . Слушания. Биологические науки . 280 (1758): 20122968. doi : 10.1098/rspb.2012.2968 . ПМЦ 3619454 . ПМИД 23466984 .
^ Миякава М.О., Цучида К., Миякава Х. (март 2018 г.). «Ген двойного пола объединяет мультилокусные комплементарные сигналы определения пола у японского муравья Vollenhovia emeryi». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 94 : 42–49. Бибкод : 2018IBMB...94...42M . дои : 10.1016/j.ibmb.2018.01.006 . ПМИД 29408414 .
^ ван Вильгенбург Э., Дриссен Г., Бёкебум Л.В. (январь 2006 г.). «Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» замысел?» . Границы в зоологии . 3 (1): 1. дои : 10.1186/1742-9994-3-1 . ПМК 1360072 . ПМИД 16393347 .
^ Мур, Эмили К.; Робертс, Рид Б. (июнь 2013 г.). «Полигенное определение пола» . Современная биология . 23 (12): 510–512 Р5. Бибкод : 2013CBio...23.R510M . дои : 10.1016/j.cub.2013.04.004 . ПМИД 23787041 .
^ Лью, Воэй Чанг; Бартфай, Ричард; Лим, Зиджи; Шринивасан, Раджини; Зигфрид, Келли Р.; Орбан, Ласло (10 апреля 2012 г.). Альсина, Берта (ред.). «Полигенная система определения пола у рыбок данио» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34397. Бибкод : 2012PLoSO...734397L . дои : 10.1371/journal.pone.0034397 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3323597 . ПМИД 22506019 .
^ Лью, Воэй Чанг; Орбан, Ласло (март 2014 г.). «Секс с рыбками данио: дело сложное» . Брифинги по функциональной геномике . 13 (2): 172–187. дои : 10.1093/bfgp/elt041 . ISSN 2041-2649 . ПМЦ 3954038 . ПМИД 24148942 .
^ Jump up to: ^а ^б Райт, Элисон Э.; Дин, Ребекка; Циммер, Фабиан; Мэнк, Джудит Э. (4 июля 2016 г.). «Как создать половую хромосому» . Природные коммуникации . 7 (1): 12087. Бибкод : 2016NatCo...712087W . дои : 10.1038/ncomms12087 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 4932193 . ПМИД 27373494 .
^ Штёк, Матиас; Хорн, Агнес; Гроссен, Кристина; Линдтке, Доротея; Сермье, Роберто; Бетто-Коллиард, Кэролайн; Дюфрен, Кристоф; Бонжур, Эммануэль; Дюма, Зоя; Люке, Эмильен; Маддалена, Тициан; Соуза, Хелена Клаверо; Мартинес-Солано, Иньиго; Перрен, Николя (17 мая 2011 г.). Райс, Уильям Р. (ред.). «Вечно молодые половые хромосомы европейских древесных лягушек» . ПЛОС Биология . 9 (5): e1001062. дои : 10.1371/journal.pbio.1001062 . ISSN 1545-7885 . ПМК 3100596 . ПМИД 21629756 .
^ Фурман, Бенджамин Л.С.; Мецгер, Дэвид Ч.; Даролти, Юлия; Райт, Элисон Э; Сандкам, Бенджамин А; Алмейда, Педро; Шу, Джейселин Дж; Манк, Джудит Э (1 июня 2020 г.). Фрейзер, Бонни (ред.). «Эволюция половых хромосом: так много исключений из правил» . Геномная биология и эволюция . 12 (6): 750–763. дои : 10.1093/gbe/evaa081 . ISSN 1759-6653 . ПМЦ 7268786 . ПМИД 32315410 .
^ Мартин, Джон; Ли, BTO (сентябрь 1984 г.). «Филогенетическое исследование местоположения определителя пола в группе австралийских видов Chironomus (Diptera, Chironomidae)» . Хромосома . 90 (3): 190–197. дои : 10.1007/BF00292396 . ISSN 0009-5915 .
^ Мартин, Джон; Кувангкадилок, Чалиов; Пирт, Дайан Х.; Ли, Барри Т.О. (июнь 1980 г.). «Множественные области, определяющие пол, в группе родственных видов Chironomus (Diptera: Chironomidae)» . Наследственность . 44 (3): 367–382. дои : 10.1038/hdy.1980.34 . ISSN 1365-2540 .
^ Грин, Дэвид М. (1 сентября 1988 г.). «Цитогенетика эндемичной новозеландской лягушки Leiopelma hochstetteri: необычайная нештатная вариация хромосом и уникальная система половых хромосом» . Хромосома . 97 (1): 55–70. дои : 10.1007/BF00331795 . ISSN 1432-0886 .
^ Уно, Ёсинобу; Нисида, Тизуко; Осима, Юки; Ёкояма, Сатоши; Миура, Икуо; Мацуда, Ёичи; Накамура, Масахиса (июнь 2008 г.). «Сравнительное хромосомное картирование сцепленных с полом генов и идентификация половых хромосомных перестроек у японской морщинистой лягушки (Rana Rugosa, Ranidae) с системами половых хромосом ZW и XY» . Хромосомные исследования . 16 (4): 637–647. дои : 10.1007/s10577-008-1217-7 . ISSN 0967-3849 . ПМИД 18484182 .
^ Jump up to: ^а ^б Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (1 декабря 2008 г.). «Странные геномы животных и эволюция пола и половых хромосом позвоночных» . Ежегодный обзор генетики . 42 (1): 565–586. дои : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091714 . ISSN 0066-4197 .
^ Нгуен, Дунг Хо Ми; Три, Титипонг; Понджарат, Джатупонг; Лаопичиенпонг, Нарарат; Крайчак, Экафан; Сингчат, Ворапонг; Ахмад, Сайед Фархан; Муангмай, Наронгрит; Пейачокнагул, Сурин; На-Накорн, Утайрат; Шрикулнатх, Корнсорн (5 января 2021 г.). «Исследование систем определения пола ZZ/ZW и XX/XY у североафриканского сома (Clarias gariepinus, Burchell, 1822)» . Границы генетики . 11 . дои : 10.3389/fgene.2020.562856 . ISSN 1664-8021 . ПМЦ 7874028 . PMID 33584785 .
^ Сембер, Александр; Нгуен, Петр; Перес, Маноло Ф.; Альтманова, Мария; Раб, Петр; Чоффи, Марсело де Белло (13 сентября 2021 г.). «Множественные половые хромосомы у костистых рыб с цитогенетической точки зрения: современное состояние и проблемы будущего» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 376 : 20200098.doi : (1833 ) 10.1098/rstb.2020.0098 . ISSN 0962-8436 . ПМК 8310710 . ПМИД 34304595 .
^ Траут, В.; Сахара, К.; Марек, Ф. (18 января 2008 г.). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых» . Сексуальное развитие . 1 (6): 332–346. дои : 10.1159/000111765 . ISSN 1661-5425 . ПМИД 18391545 .
^ Каллман, Клаус Д. (1984), Тернер, Брюс Дж. (редактор), «Новый взгляд на определение пола у пецилидных рыб» , «Эволюционная генетика рыб » , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 95–171, doi. : 10.1007/978-1-4684-4652-4_3 , ISBN 978-1-4684-4652-4 , получено 4 августа 2024 г.
^ Шартл М. (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола в Медаке» . Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. дои : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . ПМИД 15210173 . S2CID 17401686 .
^ Шмид, М.; Стейнлайн, К.; Файхтингер, В. (март 1992 г.). «Полосы хромосом у амфибий: XVII. Первая демонстрация множественных половых хромосом у амфибий: Eleutherodactylus maussi (Anura, Leptodactylidae)» . Хромосома . 101 (5–6): 284–292. дои : 10.1007/BF00346007 . ISSN 0009-5915 . ПМИД 1576881 .
^ Шмид, М.; Файхтингер, В.; Стейнлайн, К.; Хафф, Т.; Шартл, М.; Висбаль Гарсия, Р.; Ромашка Кукла, Дж.; Фернандес Бадилло, А. (14 августа 2003 г.). «Полосы хромосом у амфибий: XXVI. Сосуществование гомоморфных половых хромосом XY и производной Y-аутосомной транслокации у Eleutherodactylus maussi (Anura, Leptodactylidae)» . Цитогенетика и клеточная генетика . 99 (1–4): 330–343. дои : 10.1159/000071612 . ISSN 0301-0171 . ПМИД 12900583 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжу, Цзэсянь; Юнас, Любна; Чжоу, Ци (18 июля 2024 г.). «Эволюция и регуляция половых хромосом животных» . Обзоры природы Генетика : 1–16. дои : 10.1038/s41576-024-00757-3 . ISSN 1471-0064 . ПМИД 39026082 .
^ Лан, Брюс Т.; Пейдж, Дэвид К. (29 октября 1999 г.). «Четыре эволюционных слоя Х-хромосомы человека» . Наука . 286 (5441): 964–967. дои : 10.1126/science.286.5441.964 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10542153 .
^ Леметр, Клэр; Брага, Марилия Д.В.; Готье, Кристиан; Саго, Мари-Франс; Танньер, Эрик; Марэ, Габриэль AB (1 января 2009 г.). «Следы инверсий на настоящих и прошлых псевдоаутосомных границах в половых хромосомах человека» . Геномная биология и эволюция . 1 : 56–66. дои : 10.1093/gbe/evp006 . ISSN 1759-6653 . ПМК 2817401 . ПМИД 20333177 .
^ Чжоу, Ян; Чжан, Сяоюй; Цзинь, Цзячжэн; Чжоу, Лонг; Бергман, Юрай; Ли, Сюэмэй; Руссель, Маржолен Мари К.; Беллес, Меритчель Риера; Чжао, Лан; Фанг, Мяоцюань; Чен, Цзявэй; Фан, Ци; Кудерна, Лукас; Маркес-Боне, Томас; Китаяма, Харука (июль 2023 г.). «Восемьдесят миллионов лет быстрой эволюции Y-хромосомы приматов» . Экология и эволюция природы . 7 (7): 1114–1130. Бибкод : 2023NatEE...7.1114Z . дои : 10.1038/s41559-022-01974-x . ISSN 2397-334X . PMID 37268856 .
^ Jump up to: ^а ^б Солари, Альберто Дж. (1994). Половые хромосомы и определение пола у позвоночных . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 978-0-8493-4571-5 .
^ Чжоу, Ци; Ван, Цзюнь; Хуанг, Линг; Не, Вэньхуэй; Ван, Цзиньхуань; Лю, Ян; Чжао, Сянъи; Ян, Фэнтан; Ван, Вэнь (14 июня 2008 г.). «Неополовые хромосомы черного мунтжака повторяют зарождающуюся эволюцию половых хромосом млекопитающих» . Геномная биология . 9 (6): 98 рандов. дои : 10.1186/gb-2008-9-6-r98 . ISSN 1474-760X . ПМЦ 2481430 . ПМИД 18554412 .
^ Пала, И.; Наурин, С.; Стервандер, М.; Хассельквист, Д.; Бенш, С.; Ханссон, Б. (март 2012 г.). «Свидетельства наличия неополовой хромосомы у птиц» . Наследственность . 108 (3): 264–272. дои : 10.1038/hdy.2011.70 . ISSN 1365-2540 . ПМЦ 3282394 . ПМИД 21897438 .
^ Викосо, Беатрис (декабрь 2019 г.). «Молекулярная и эволюционная динамика обмена половых хромосом животных» . Экология и эволюция природы . 3 (12): 1632–1641. Бибкод : 2019NatEE...3.1632V . дои : 10.1038/s41559-019-1050-8 . ISSN 2397-334X .
^ Палмер, Даниэла Х.; Роджерс, Тея Ф.; Дин, Ребекка; Райт, Элисон Э. (ноябрь 2019 г.). «Как определить половые хромосомы и их оборот» . Молекулярная экология . 28 (21): 4709–4724. Бибкод : 2019MolEc..28.4709P . дои : 10.1111/mec.15245 . ISSN 0962-1083 . ПМК 6900093 . ПМИД 31538682 .
^ ван Доорн, Дж. Сандер; Киркпатрик, Марк (1 октября 2010 г.). «Переходы между мужской и женской гетерогаметией, вызванные половым антагонистическим отбором» . Генетика . 186 (2): 629–645. дои : 10.1534/genetics.110.118596 . ISSN 1943-2631 . ПМЦ 2954476 . ПМИД 20628036 .
^ Перрен, Николя (декабрь 2009 г.). «Изменение пола: источник молодости половых хромосом?» . Эволюция . 63 (12): 3043–3049. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00837.x . ПМИД 19744117 .
^ Наглер, Джей-Джей; Баума, Дж; Торгаард, Г.Х.; Даубл, Д.Д. (январь 2001 г.). «Высокая частота встречаемости специфического для самцов генетического маркера у фенотипических самок чавычи из реки Колумбия» . Перспективы гигиены окружающей среды . 109 (1): 67–69. дои : 10.1289/ehp.0110967 . ISSN 0091-6765 . ПМК 1242053 . ПМИД 11171527 .
^ Родригес, Николас; Студер, Таня; Дюфрен, Кристоф; Перрен, Николя (1 апреля 2018 г.). «Рекомбинация половых хромосом у обыкновенных лягушек приносит воду в источник молодости» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (4): 942–948. дои : 10.1093/molbev/msy008 . ISSN 0737-4038 .
^ Гёт А., Бут Д.Т. (март 2005 г.). «Температурно-зависимое соотношение полов у птиц» . Письма по биологии . 1 (1): 31–33. дои : 10.1098/rsbl.2004.0247 . ПМК 1629050 . ПМИД 17148121 .
^ Jump up to: ^а ^б Торрес Мальдонадо LC, Ланда Пьедра А, Морено Мендоса Н, Мармолехо Валенсия А, Меса Мартинес А, Торговец Лариос Х (октябрь 2002 г.). «Профили экспрессии Dax1, Dmrt1 и Sox9 при определении пола по температуре в гонадах морской черепахи Lepidochelys olivacea». Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 20–26. дои : 10.1016/s0016-6480(02)00511-7 . ПМИД 12409092 .
^ Булл Джей-Джей (март 1980 г.). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии . 55 (1): 3–21. дои : 10.1086/411613 . JSTOR 2826077 . S2CID 85177125 .
^ Jump up to: ^а ^б Валенсуэла Н., Янзен Ф.Дж. (2001). «Филопатрия гнездового участка и эволюция определения пола в зависимости от температуры» (PDF) . Исследования в области эволюционной экологии . 3 : 779–794. Архивировано (PDF) из оригинала 4 мая 2013 года . Проверено 7 декабря 2011 г.
^ Янзен Ф.Дж., ПК Phillips (ноябрь 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x . ПМИД 17040374 . S2CID 15485510 .
^ Гилберт С. (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates, Inc. стр. 550–553 . ISBN 9780878932504 .
^ Касас Л., Саборидо-Рей Ф., Рю Т., Мичелл К., Раваси Т. и Иригоен X. (2016). Изменение пола у рыб-клоунов: молекулярные данные на основе анализа транскриптома. Научные отчеты, 6 (1). https://doi.org/10.1038/srep35461
^ Уоттс ПК, Бьюли К.Р., Сандерсон С., Бордман В., Чиофи С., Гибсон Р. (декабрь 2006 г.). «Партеногенез у варанов Комодо». Природа . 444 (7122): 1021–1022. Бибкод : 2006Natur.444.1021W . дои : 10.1038/4441021a . ПМИД 17183308 . S2CID 4311088 .
^ Стивенс, Лори; Джордано, Розанна; Фиалхо, Роберто Ф. (ноябрь 2001 г.). «Убийство самцов, нематодные инфекции, бактериофаговая инфекция и вирулентность цитоплазматических бактерий рода Wolbachia» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 (1): 519–545. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114132 . ISSN 0066-4162 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бахтрог Д., Манк Дж.Э., Пайчел К.Л., Киркпатрик М., Отто С.П., Ашман Т.Л. и др. (июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ПМК 4077654 . ПМИД 24983465 .
^ Дэвид, Патрис; Деглетань, Сирил; Саклие, Натанаэль; Дженнан, Аурел; Жарн, Филипп; Плене, Сандрин; Конечный, Лара; Франсуа, Клементина; Геген, Лоран; Гарсия, Ноэлин; Лефебюр, Тристан; Люке, Эмильен (май 2022 г.). «Чрезвычайное расхождение митохондриальной ДНК лежит в основе генетического конфликта по поводу определения пола» . Современная биология . 32 (10): 2325–2333.e6. дои : 10.1016/j.cub.2022.04.014 .
^ Лехтонен Дж., Паркер Г.А. (декабрь 2014 г.). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов» . Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. дои : 10.1093/моль/гау068 . ПМИД 25323972 .
^ Кларк Р., Мерлин М. (28 июня 2016 г.). Каннабис: эволюция и этноботаника . Университет Калифорнии Пресс. п. 359. ИСБН 978-0-520-29248-2 .
^ Намекава С.Х., Ли Дж.Т. (май 2009 г.). «XY и ZW: является ли мейотическая инактивация половых хромосом правилом эволюции?» . ПЛОС Генетика . 5 (5): e1000493. дои : 10.1371/journal.pgen.1000493 . ПМК 2679206 . ПМИД 19461890 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Валлендер Э.Дж., Лан Б.Т. (ноябрь 2006 г.). «Множественное независимое происхождение половых хромосом у амниот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18031–18032. Бибкод : 2006PNAS..10318031V . дои : 10.1073/pnas.0608879103 . ПМЦ 1838700 . ПМИД 17116892 .
^ Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П., Ренс В., Макмиллан Д., Олсоп А.Е. и др. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геномные исследования . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК 2413164 . ПМИД 18463302 .
^ Маршалл Грейвс, JA (сентябрь 2000 г.). «Y-хромосома человека, определение пола и сперматогенез – феминистский взгляд» . Биология размножения . 63 (3): 667–676. дои : 10.1095/biolreprod63.3.667b . ПМИД 10952906 .
^ Эзаз Т., Стиглек Р., Вейрунес Ф., Маршалл Грейвс Дж. А. (сентябрь 2006 г.). «Взаимоотношения между системами половых хромосом ZW и XY позвоночных». Современная биология . 16 (17): Р736–Р743. Бибкод : 2006CBio...16.R736E . дои : 10.1016/j.cub.2006.08.021 . hdl : 1885/37887 . ПМИД 16950100 . S2CID 18864471 .
^ Куинн А.Е., Сарр С.Д., Эзаз Т., Маршалл Грейвс Дж.А., Жорж А. (июнь 2011 г.). «Эволюционные переходы между механизмами определения пола у позвоночных» . Письма по биологии . 7 (3): 443–448. дои : 10.1098/rsbl.2010.1126 . ПМК 3097877 . ПМИД 21212104 .
^ Jump up to: ^а ^б Грейвс Дж. А. (март 2006 г.). «Специализация и дегенерация половых хромосом у млекопитающих» . Клетка . 124 (5): 901–914. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.024 . ПМИД 16530039 . S2CID 8379688 .
^ «Эволюция половых хромосом: Шаг за шагом» (Пресс-релиз). Медицинский центр Чикагского университета. 28 октября 1999 года . Проверено 23 октября 2011 г.
^ Чарльзуорт Б. (14 августа 2003 г.). «Организация и эволюция Y-хромосомы человека» . Геномная биология . 4 (9): 226. doi : 10.1186/gb-2003-4-9-226 . ЧВК 193647 . ПМИД 12952526 .
^ Грейвс Дж. А. (22 июля 2004 г.). «Выродившаяся Y-хромосома – может ли конверсия спасти ее?». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 16 (5): 527–534. дои : 10.1071/RD03096 . ПМИД 15367368 . S2CID 23740483 .
^ Хьюз Дж. Ф., Скалецкий Х., Браун Л. Г., Пынтикова Т., Грейвс Т., Фултон Р. С. и др. (февраль 2012 г.). «Строгая эволюционная консервация последовала за быстрой потерей генов на Y-хромосомах человека и резус» . Природа . 483 (7387): 82–86. Бибкод : 2012Natur.483...82H . дои : 10.1038/nature10843 . ПМЦ 3292678 . ПМИД 22367542 .
^ Ней М (2 мая 2013 г.). Эволюция, управляемая мутациями . ОУП Оксфорд. п. 168. ИСБН 978-0-19-163781-0 .

Дальнейшее чтение

Бекебум Л., Перрин Н. (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-163140-5 .

[1] Шнебли, Риса Ария (2021). «Определение пола у человека» . Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Проверено 6 июля 2022 г.

[2] Розенфилд, К.А. (2018). «Гермафродит». В Вонк Дж, Шакелфорд Т. (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–2. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1 . ISBN 978-3-319-47829-6 .

[3] Минелли А. , Фуско Дж. (2019). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 116–117. ISBN 978-1108499859 . Архивировано из оригинала 11 октября 2020 года . Проверено 11 октября 2020 г.

[4] «Нетти Стивенс: первооткрыватель половых хромосом | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 7 апреля 2019 года . Проверено 7 июня 2018 г.

[5] Огилви МБ, Чокетт СиДжей (август 1981 г.). «Нетти Мария Стивенс (1861–1912): ее жизнь и вклад в цитогенетику». Труды Американского философского общества . 125 (4): 292–311. JSTOR 986332 . ПМИД 11620765 .

[6] «Нетти Мария Стивенс (1861–1912) | Энциклопедия проекта «Эмбрион»» . «эмбрион.asu.edu ». Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Проверено 7 июня 2018 г.

[7] Эшман, Тиа-Линн; Бахтрог, Дорис; Блэкмон, Хит; Гольдберг, Эмма Э.; Хан, Мэтью В.; Киркпатрик, Марк; Китано, Джун; Мэнк, Джудит Э.; Мэйроуз, Италия; Мин, Рэй; Отто, Сара П.; Пайхель, Кэтрин Л.; Пеннелл, Мэтью В.; Перрен, Николя; Росс, Лаура; Валенсуэла, Николь; Вамози, Яна К. (24 июня 2014 г.). «Древо секса: база данных сексуальных систем» . Научные данные . 1 : 140015. дои : 10.1038/sdata.2014.15 . ISSN 2052-4463 . ПМЦ 4322564 . ПМИД 25977773 .

[8] Хаяси, Шун; Абэ, Такуя; Игава, Такеши; Кацура, Юкако; Казама, Юсуке; Нодзава, Масафуми (31 июля 2024 г.). «Цикл половых хромосом как механизм стабильного определения пола» . Журнал биохимии . 176 (2): 81–95. дои : 10.1093/jb/mvae045 . ISSN 0021-924X . ПМЦ 11289310 . ПМИД 38982631 .

[Hake-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хейк Л. (2008). «Генетические механизмы определения пола» . Природное образование . 1 (1). Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 8 декабря 2011 г.

[Goodfellow-10] Гудфеллоу П.Н., Камерино Дж. (июнь 1999 г.). «DAX-1, ген «антитестис»» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 55 (6–7): 857–863. дои : 10.1007/PL00013201 . ПМЦ 11147076 . ПМИД 10412368 . S2CID 19764423 .

[Chandra-11] Jump up to: ^а ^б Чандра, HS (25 апреля 1999 г.). «Другой способ взглянуть на загадку определения пола у Ellobius lutescens». Современная наука . 76 (8): 1072.

[Cox-12] Кокс Дж.Дж., Уиллатт Л., Хомфрей Т., Вудс К.Г. (январь 2011 г.). «Дупликация SOX9 и семейное нарушение развития яичек 46,XX» . Медицинский журнал Новой Англии . 364 (1): 91–93. дои : 10.1056/NEJMc1010311 . ПМИД 21208124 .

[Huang-13] Хуан Б., Ван С., Нин Ю., Лэмб А.Н., Бартли Дж. (декабрь 1999 г.). «Аутосомная смена пола XX, вызванная дупликацией SOX9». Американский журнал медицинской генетики . 87 (4): 349–353. doi : 10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4<349::AID-AJMG13>3.0.CO;2-N . PMID 10588843 .

[Uhlenhaut-14] Уленхаут Н.Х., Якоб С., Анлаг К., Айзенбергер Т., Секидо Р., Кресс Дж. и др. (декабрь 2009 г.). «Соматическое половое перепрограммирование яичников взрослых в семенники путем абляции FOXL2» . Клетка . 139 (6): 1130–1142. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . ПМИД 20005806 .

[Penalva-15] Пенальва ЛО, Санчес Л (сентябрь 2003 г.). «РНК-связывающий секс-летальный белок (Sxl) и контроль определения пола дрозофилы и компенсация дозы» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (3): 343–59, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003 . ЧВК 193869 . ПМИД 12966139 .

[Schartl-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Шартл М. (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола в Медаке» . Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. дои : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . ПМИД 15210173 . S2CID 17401686 .

[17] Грюцнер, Франк; Эшли, Терри; Роуэлл, Дэвид М.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (1 апреля 2006 г.). «Как утконос получил цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множеств и половых хромосом у растений и животных» . Хромосома . 115 (2): 75–88. дои : 10.1007/s00412-005-0034-4 . ISSN 1432-0886 . ПМИД 16344965 .

[18] Грюцнер, Франк; Ренс, Виллем; Ценд-Аюш, Энхжаргал; Эль-Могарбель, Нисрин; О'Брайен, Патрисия CM; Джонс, Рассел К.; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих» . Природа . 432 (7019): 913–917. Бибкод : 2004Natur.432..913G . дои : 10.1038/nature03021 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 15502814 .

[Warren-19] Уоррен В.К., Хиллер Л.В., Маршалл Грейвс Дж.А., Бирни Э., Понтинг К.П., Грюцнер Ф. и др. (май 2008 г.). «Анализ генома утконоса обнаруживает уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W . дои : 10.1038/nature06936 . ПМК 2803040 . ПМИД 18464734 .

[Gruetzner-20] Грюцнер Ф., Эшли Т., Роуэлл Д.М., Маршалл Грейвс Дж.А. (апрель 2006 г.). «Как утконос получил цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множественных чисел и половых хромосом у растений и животных». Хромосома . 115 (2): 75–88. дои : 10.1007/s00412-005-0034-4 . ПМИД 16344965 . S2CID 23603889 .

[Kuroiwa-21] Куроива А., Ханда С., Нисияма С., Чиба Е., Ямада Ф., Абэ С., Мацуда Ю. (июль 2011 г.). «Дополнительные копии CBX2 в геномах самцов млекопитающих, лишенных SRY, колючей крысы Амами (Tokudaia osimensis) и колючей крысы Токуносима (Tokudaia tokunoshimensis)». Хромосомные исследования . 19 (5): 635–644. дои : 10.1007/s10577-011-9223-6 . ПМИД 21656076 . S2CID 23311263 .

[Majerus-22] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Маджерус М.Э. (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 250. ИСБН 978-0-691-00981-0 . Проверено 4 ноября 2011 г.

[Kuwabara-23] Кувабара П.Е., Оккема П.Г., Кимбл Дж. (апрель 1992 г.). «tra-2 кодирует мембранный белок и может опосредовать клеточную связь в пути определения пола Caenorhabditis elegans» . Молекулярная биология клетки . 3 (4): 461–473. дои : 10.1091/mbc.3.4.461 . ПМК 275596 . ПМИД 1498366 .

[pmid19710650-24] Смит К.А., Резлер К.Н., Онесорг Т., Камминс Д.М., Фарли П.Г., Доран Т.Дж., Синклер А.Х. (сентябрь 2009 г.). «Птичий Z-связанный ген DMRT1 необходим для определения мужского пола у кур». Природа . 461 (7261): 267–271. Бибкод : 2009Natur.461..267S . дои : 10.1038/nature08298 . ПМИД 19710650 . S2CID 4413389 .

[25] Киучи Т., Кога Х., Кавамото М., Сёдзи К., Сакаи Х., Араи Ю. и др. (май 2014 г.). «Одна специфичная для самки пиРНК является основным определяющим фактором пола тутового шелкопряда». Природа . 509 (7502): 633–636. Бибкод : 2014Natur.509..633K . дои : 10.1038/nature13315 . ПМИД 24828047 . S2CID 205238635 .

[Stiglec-26] Jump up to: ^а ^б Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–109. дои : 10.1159/000103170 . ПМИД 17675850 . S2CID 12932564 .

[Grutzner-27] Грюцнер Ф., Ренс В., Ценд-Аюш Э., Эль-Могарбель Н., О'Брайен ПК, Джонс Р.К. и др. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих». Природа . 432 (7019): 913–917. Бибкод : 2004Natur.432..913G . дои : 10.1038/nature03021 . ПМИД 15502814 . S2CID 4379897 .

[BBC-28] «Непорочное зачатие для гигантских ящериц» . Новости Би-би-си . 20 декабря 2006 г. Архивировано из оригинала 4 ноября 2014 г. . Проверено 13 марта 2008 г.

[29] «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 г.

[Traut-30] Траут В., Сахара К., Марек Ф. (2007). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых». Сексуальное развитие . 1 (6): 332–346. дои : 10.1159/000111765 . ПМИД 18391545 . S2CID 6885122 .

[31] «Генетические механизмы определения пола — изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 8 декабря 2011 г.

[32] Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN 9783110162103 – через Google Книги.

[pmid21962970-33] Бахтрог Д., Киркпатрик М., Мэнк Дж.Э., МакДэниел С.Ф., Пирес Дж.К., Райс В., Валенсуэла Н. (сентябрь 2011 г.). «Все ли половые хромосомы созданы равными?». Тенденции в генетике . 27 (9): 350–357. дои : 10.1016/j.tig.2011.05.005 . ПМИД 21962970 .

[34] Реннер, СС; Генрихс, Дж.; Соуза, А. (2017). «Половые хромосомы мохообразных: последние открытия, открытые вопросы и повторные исследования Frullania dilatata и Plagiochila asplenioides» . Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 333–339. дои : 10.1111/jse.12266 .

[35] Иднурм, Александр; Худ, Майкл Э.; Йоханнессон, Ханна; Жиро, Татьяна (1 декабря 2015 г.). «Контрастные закономерности в хромосомах типа спаривания у грибов: горячие точки и холодные точки рекомбинации» . Обзоры грибковой биологии . Специальный выпуск: Грибковый секс и грибы – заслуга Лорны Касселтон. 29 (3): 220–229. Бибкод : 2015FunBR..29..220I . дои : 10.1016/j.fbr.2015.06.001 . ISSN 1749-4613 . ПМК 4680991 . ПМИД 26688691 .

[36] Бей М., Хассельманн М., Фондрк М.К., Пейдж Р.Э., Омхольт С.В. (август 2003 г.). «Ген csd является основным сигналом полового развития медоносной пчелы и кодирует белок SR-типа» . Клетка . 114 (4): 419–429. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00606-8 . ПМИД 12941271 .

[37] Привман Э., Вурм Ю., Келлер Л. (май 2013 г.). «Дублирование и согласованная эволюция главного определителя пола в условиях балансирующего отбора» . Слушания. Биологические науки . 280 (1758): 20122968. doi : 10.1098/rspb.2012.2968 . ПМЦ 3619454 . ПМИД 23466984 .

[38] Миякава М.О., Цучида К., Миякава Х. (март 2018 г.). «Ген двойного пола объединяет мультилокусные комплементарные сигналы определения пола у японского муравья Vollenhovia emeryi». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 94 : 42–49. Бибкод : 2018IBMB...94...42M . дои : 10.1016/j.ibmb.2018.01.006 . ПМИД 29408414 .

[Wilgenburg-39] ван Вильгенбург Э., Дриссен Г., Бёкебум Л.В. (январь 2006 г.). «Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» замысел?» . Границы в зоологии . 3 (1): 1. дои : 10.1186/1742-9994-3-1 . ПМК 1360072 . ПМИД 16393347 .

[40] Мур, Эмили К.; Робертс, Рид Б. (июнь 2013 г.). «Полигенное определение пола» . Современная биология . 23 (12): 510–512 Р5. Бибкод : 2013CBio...23.R510M . дои : 10.1016/j.cub.2013.04.004 . ПМИД 23787041 .

[41] Лью, Воэй Чанг; Бартфай, Ричард; Лим, Зиджи; Шринивасан, Раджини; Зигфрид, Келли Р.; Орбан, Ласло (10 апреля 2012 г.). Альсина, Берта (ред.). «Полигенная система определения пола у рыбок данио» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34397. Бибкод : 2012PLoSO...734397L . дои : 10.1371/journal.pone.0034397 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3323597 . ПМИД 22506019 .

[42] Лью, Воэй Чанг; Орбан, Ласло (март 2014 г.). «Секс с рыбками данио: дело сложное» . Брифинги по функциональной геномике . 13 (2): 172–187. дои : 10.1093/bfgp/elt041 . ISSN 2041-2649 . ПМЦ 3954038 . ПМИД 24148942 .

[:0-43] Jump up to: ^а ^б Райт, Элисон Э.; Дин, Ребекка; Циммер, Фабиан; Мэнк, Джудит Э. (4 июля 2016 г.). «Как создать половую хромосому» . Природные коммуникации . 7 (1): 12087. Бибкод : 2016NatCo...712087W . дои : 10.1038/ncomms12087 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 4932193 . ПМИД 27373494 .

[44] Штёк, Матиас; Хорн, Агнес; Гроссен, Кристина; Линдтке, Доротея; Сермье, Роберто; Бетто-Коллиард, Кэролайн; Дюфрен, Кристоф; Бонжур, Эммануэль; Дюма, Зоя; Люке, Эмильен; Маддалена, Тициан; Соуза, Хелена Клаверо; Мартинес-Солано, Иньиго; Перрен, Николя (17 мая 2011 г.). Райс, Уильям Р. (ред.). «Вечно молодые половые хромосомы европейских древесных лягушек» . ПЛОС Биология . 9 (5): e1001062. дои : 10.1371/journal.pbio.1001062 . ISSN 1545-7885 . ПМК 3100596 . ПМИД 21629756 .

[45] Фурман, Бенджамин Л.С.; Мецгер, Дэвид Ч.; Даролти, Юлия; Райт, Элисон Э; Сандкам, Бенджамин А; Алмейда, Педро; Шу, Джейселин Дж; Манк, Джудит Э (1 июня 2020 г.). Фрейзер, Бонни (ред.). «Эволюция половых хромосом: так много исключений из правил» . Геномная биология и эволюция . 12 (6): 750–763. дои : 10.1093/gbe/evaa081 . ISSN 1759-6653 . ПМЦ 7268786 . ПМИД 32315410 .

[46] Мартин, Джон; Ли, BTO (сентябрь 1984 г.). «Филогенетическое исследование местоположения определителя пола в группе австралийских видов Chironomus (Diptera, Chironomidae)» . Хромосома . 90 (3): 190–197. дои : 10.1007/BF00292396 . ISSN 0009-5915 .

[47] Мартин, Джон; Кувангкадилок, Чалиов; Пирт, Дайан Х.; Ли, Барри Т.О. (июнь 1980 г.). «Множественные области, определяющие пол, в группе родственных видов Chironomus (Diptera: Chironomidae)» . Наследственность . 44 (3): 367–382. дои : 10.1038/hdy.1980.34 . ISSN 1365-2540 .

[48] Грин, Дэвид М. (1 сентября 1988 г.). «Цитогенетика эндемичной новозеландской лягушки Leiopelma hochstetteri: необычайная нештатная вариация хромосом и уникальная система половых хромосом» . Хромосома . 97 (1): 55–70. дои : 10.1007/BF00331795 . ISSN 1432-0886 .

[49] Уно, Ёсинобу; Нисида, Тизуко; Осима, Юки; Ёкояма, Сатоши; Миура, Икуо; Мацуда, Ёичи; Накамура, Масахиса (июнь 2008 г.). «Сравнительное хромосомное картирование сцепленных с полом генов и идентификация половых хромосомных перестроек у японской морщинистой лягушки (Rana Rugosa, Ranidae) с системами половых хромосом ZW и XY» . Хромосомные исследования . 16 (4): 637–647. дои : 10.1007/s10577-008-1217-7 . ISSN 0967-3849 . ПМИД 18484182 .

[:2-50] Jump up to: ^а ^б Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (1 декабря 2008 г.). «Странные геномы животных и эволюция пола и половых хромосом позвоночных» . Ежегодный обзор генетики . 42 (1): 565–586. дои : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091714 . ISSN 0066-4197 .

[51] Нгуен, Дунг Хо Ми; Три, Титипонг; Понджарат, Джатупонг; Лаопичиенпонг, Нарарат; Крайчак, Экафан; Сингчат, Ворапонг; Ахмад, Сайед Фархан; Муангмай, Наронгрит; Пейачокнагул, Сурин; На-Накорн, Утайрат; Шрикулнатх, Корнсорн (5 января 2021 г.). «Исследование систем определения пола ZZ/ZW и XX/XY у североафриканского сома (Clarias gariepinus, Burchell, 1822)» . Границы генетики . 11 . дои : 10.3389/fgene.2020.562856 . ISSN 1664-8021 . ПМЦ 7874028 . PMID 33584785 .

[52] Сембер, Александр; Нгуен, Петр; Перес, Маноло Ф.; Альтманова, Мария; Раб, Петр; Чоффи, Марсело де Белло (13 сентября 2021 г.). «Множественные половые хромосомы у костистых рыб с цитогенетической точки зрения: современное состояние и проблемы будущего» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 376 : 20200098.doi : (1833 ) 10.1098/rstb.2020.0098 . ISSN 0962-8436 . ПМК 8310710 . ПМИД 34304595 .

[53] Траут, В.; Сахара, К.; Марек, Ф. (18 января 2008 г.). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых» . Сексуальное развитие . 1 (6): 332–346. дои : 10.1159/000111765 . ISSN 1661-5425 . ПМИД 18391545 .

[54] Каллман, Клаус Д. (1984), Тернер, Брюс Дж. (редактор), «Новый взгляд на определение пола у пецилидных рыб» , «Эволюционная генетика рыб » , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 95–171, doi. : 10.1007/978-1-4684-4652-4_3 , ISBN 978-1-4684-4652-4 , получено 4 августа 2024 г.

[Schartl2-55] Шартл М. (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола в Медаке» . Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. дои : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . ПМИД 15210173 . S2CID 17401686 .

[56] Шмид, М.; Стейнлайн, К.; Файхтингер, В. (март 1992 г.). «Полосы хромосом у амфибий: XVII. Первая демонстрация множественных половых хромосом у амфибий: Eleutherodactylus maussi (Anura, Leptodactylidae)» . Хромосома . 101 (5–6): 284–292. дои : 10.1007/BF00346007 . ISSN 0009-5915 . ПМИД 1576881 .

[57] Шмид, М.; Файхтингер, В.; Стейнлайн, К.; Хафф, Т.; Шартл, М.; Висбаль Гарсия, Р.; Ромашка Кукла, Дж.; Фернандес Бадилло, А. (14 августа 2003 г.). «Полосы хромосом у амфибий: XXVI. Сосуществование гомоморфных половых хромосом XY и производной Y-аутосомной транслокации у Eleutherodactylus maussi (Anura, Leptodactylidae)» . Цитогенетика и клеточная генетика . 99 (1–4): 330–343. дои : 10.1159/000071612 . ISSN 0301-0171 . ПМИД 12900583 .

[:1-58] Jump up to: ^а ^б Чжу, Цзэсянь; Юнас, Любна; Чжоу, Ци (18 июля 2024 г.). «Эволюция и регуляция половых хромосом животных» . Обзоры природы Генетика : 1–16. дои : 10.1038/s41576-024-00757-3 . ISSN 1471-0064 . ПМИД 39026082 .

[59] Лан, Брюс Т.; Пейдж, Дэвид К. (29 октября 1999 г.). «Четыре эволюционных слоя Х-хромосомы человека» . Наука . 286 (5441): 964–967. дои : 10.1126/science.286.5441.964 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10542153 .

[60] Леметр, Клэр; Брага, Марилия Д.В.; Готье, Кристиан; Саго, Мари-Франс; Танньер, Эрик; Марэ, Габриэль AB (1 января 2009 г.). «Следы инверсий на настоящих и прошлых псевдоаутосомных границах в половых хромосомах человека» . Геномная биология и эволюция . 1 : 56–66. дои : 10.1093/gbe/evp006 . ISSN 1759-6653 . ПМК 2817401 . ПМИД 20333177 .

[61] Чжоу, Ян; Чжан, Сяоюй; Цзинь, Цзячжэн; Чжоу, Лонг; Бергман, Юрай; Ли, Сюэмэй; Руссель, Маржолен Мари К.; Беллес, Меритчель Риера; Чжао, Лан; Фанг, Мяоцюань; Чен, Цзявэй; Фан, Ци; Кудерна, Лукас; Маркес-Боне, Томас; Китаяма, Харука (июль 2023 г.). «Восемьдесят миллионов лет быстрой эволюции Y-хромосомы приматов» . Экология и эволюция природы . 7 (7): 1114–1130. Бибкод : 2023NatEE...7.1114Z . дои : 10.1038/s41559-022-01974-x . ISSN 2397-334X . PMID 37268856 .

[:3-62] Jump up to: ^а ^б Солари, Альберто Дж. (1994). Половые хромосомы и определение пола у позвоночных . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 978-0-8493-4571-5 .

[63] Чжоу, Ци; Ван, Цзюнь; Хуанг, Линг; Не, Вэньхуэй; Ван, Цзиньхуань; Лю, Ян; Чжао, Сянъи; Ян, Фэнтан; Ван, Вэнь (14 июня 2008 г.). «Неополовые хромосомы черного мунтжака повторяют зарождающуюся эволюцию половых хромосом млекопитающих» . Геномная биология . 9 (6): 98 рандов. дои : 10.1186/gb-2008-9-6-r98 . ISSN 1474-760X . ПМЦ 2481430 . ПМИД 18554412 .

[64] Пала, И.; Наурин, С.; Стервандер, М.; Хассельквист, Д.; Бенш, С.; Ханссон, Б. (март 2012 г.). «Свидетельства наличия неополовой хромосомы у птиц» . Наследственность . 108 (3): 264–272. дои : 10.1038/hdy.2011.70 . ISSN 1365-2540 . ПМЦ 3282394 . ПМИД 21897438 .

[65] Викосо, Беатрис (декабрь 2019 г.). «Молекулярная и эволюционная динамика обмена половых хромосом животных» . Экология и эволюция природы . 3 (12): 1632–1641. Бибкод : 2019NatEE...3.1632V . дои : 10.1038/s41559-019-1050-8 . ISSN 2397-334X .

[66] Палмер, Даниэла Х.; Роджерс, Тея Ф.; Дин, Ребекка; Райт, Элисон Э. (ноябрь 2019 г.). «Как определить половые хромосомы и их оборот» . Молекулярная экология . 28 (21): 4709–4724. Бибкод : 2019MolEc..28.4709P . дои : 10.1111/mec.15245 . ISSN 0962-1083 . ПМК 6900093 . ПМИД 31538682 .

[67] ван Доорн, Дж. Сандер; Киркпатрик, Марк (1 октября 2010 г.). «Переходы между мужской и женской гетерогаметией, вызванные половым антагонистическим отбором» . Генетика . 186 (2): 629–645. дои : 10.1534/genetics.110.118596 . ISSN 1943-2631 . ПМЦ 2954476 . ПМИД 20628036 .

[68] Перрен, Николя (декабрь 2009 г.). «Изменение пола: источник молодости половых хромосом?» . Эволюция . 63 (12): 3043–3049. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00837.x . ПМИД 19744117 .

[69] Наглер, Джей-Джей; Баума, Дж; Торгаард, Г.Х.; Даубл, Д.Д. (январь 2001 г.). «Высокая частота встречаемости специфического для самцов генетического маркера у фенотипических самок чавычи из реки Колумбия» . Перспективы гигиены окружающей среды . 109 (1): 67–69. дои : 10.1289/ehp.0110967 . ISSN 0091-6765 . ПМК 1242053 . ПМИД 11171527 .

[70] Родригес, Николас; Студер, Таня; Дюфрен, Кристоф; Перрен, Николя (1 апреля 2018 г.). «Рекомбинация половых хромосом у обыкновенных лягушек приносит воду в источник молодости» . Молекулярная биология и эволюция . 35 (4): 942–948. дои : 10.1093/molbev/msy008 . ISSN 0737-4038 .

[71] Гёт А., Бут Д.Т. (март 2005 г.). «Температурно-зависимое соотношение полов у птиц» . Письма по биологии . 1 (1): 31–33. дои : 10.1098/rsbl.2004.0247 . ПМК 1629050 . ПМИД 17148121 .

[Maldonado-72] Jump up to: ^а ^б Торрес Мальдонадо LC, Ланда Пьедра А, Морено Мендоса Н, Мармолехо Валенсия А, Меса Мартинес А, Торговец Лариос Х (октябрь 2002 г.). «Профили экспрессии Dax1, Dmrt1 и Sox9 при определении пола по температуре в гонадах морской черепахи Lepidochelys olivacea». Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 20–26. дои : 10.1016/s0016-6480(02)00511-7 . ПМИД 12409092 .

[Bull-73] Булл Джей-Джей (март 1980 г.). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии . 55 (1): 3–21. дои : 10.1086/411613 . JSTOR 2826077 . S2CID 85177125 .

[Valenzuela-74] Jump up to: ^а ^б Валенсуэла Н., Янзен Ф.Дж. (2001). «Филопатрия гнездового участка и эволюция определения пола в зависимости от температуры» (PDF) . Исследования в области эволюционной экологии . 3 : 779–794. Архивировано (PDF) из оригинала 4 мая 2013 года . Проверено 7 декабря 2011 г.

[75] Янзен Ф.Дж., ПК Phillips (ноябрь 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x . ПМИД 17040374 . S2CID 15485510 .

[Gilbert-76] Гилберт С. (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates, Inc. стр. 550–553 . ISBN 9780878932504 .

[77] Касас Л., Саборидо-Рей Ф., Рю Т., Мичелл К., Раваси Т. и Иригоен X. (2016). Изменение пола у рыб-клоунов: молекулярные данные на основе анализа транскриптома. Научные отчеты, 6 (1). https://doi.org/10.1038/srep35461

[Watts-78] Уоттс ПК, Бьюли К.Р., Сандерсон С., Бордман В., Чиофи С., Гибсон Р. (декабрь 2006 г.). «Партеногенез у варанов Комодо». Природа . 444 (7122): 1021–1022. Бибкод : 2006Natur.444.1021W . дои : 10.1038/4441021a . ПМИД 17183308 . S2CID 4311088 .

[79] Стивенс, Лори; Джордано, Розанна; Фиалхо, Роберто Ф. (ноябрь 2001 г.). «Убийство самцов, нематодные инфекции, бактериофаговая инфекция и вирулентность цитоплазматических бактерий рода Wolbachia» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 (1): 519–545. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114132 . ISSN 0066-4162 .

[TreeOfSex-80] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бахтрог Д., Манк Дж.Э., Пайчел К.Л., Киркпатрик М., Отто С.П., Ашман Т.Л. и др. (июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ПМК 4077654 . ПМИД 24983465 .

[81] Дэвид, Патрис; Деглетань, Сирил; Саклие, Натанаэль; Дженнан, Аурел; Жарн, Филипп; Плене, Сандрин; Конечный, Лара; Франсуа, Клементина; Геген, Лоран; Гарсия, Ноэлин; Лефебюр, Тристан; Люке, Эмильен (май 2022 г.). «Чрезвычайное расхождение митохондриальной ДНК лежит в основе генетического конфликта по поводу определения пола» . Современная биология . 32 (10): 2325–2333.e6. дои : 10.1016/j.cub.2022.04.014 .

[Lehtonen-82] Лехтонен Дж., Паркер Г.А. (декабрь 2014 г.). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов» . Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. дои : 10.1093/моль/гау068 . ПМИД 25323972 .

[83] Кларк Р., Мерлин М. (28 июня 2016 г.). Каннабис: эволюция и этноботаника . Университет Калифорнии Пресс. п. 359. ИСБН 978-0-520-29248-2 .

[Namekawa-84] Намекава С.Х., Ли Дж.Т. (май 2009 г.). «XY и ZW: является ли мейотическая инактивация половых хромосом правилом эволюции?» . ПЛОС Генетика . 5 (5): e1000493. дои : 10.1371/journal.pgen.1000493 . ПМК 2679206 . ПМИД 19461890 .

[Vallender-85] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Валлендер Э.Дж., Лан Б.Т. (ноябрь 2006 г.). «Множественное независимое происхождение половых хромосом у амниот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18031–18032. Бибкод : 2006PNAS..10318031V . дои : 10.1073/pnas.0608879103 . ПМЦ 1838700 . ПМИД 17116892 .

[86] Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П., Ренс В., Макмиллан Д., Олсоп А.Е. и др. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геномные исследования . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК 2413164 . ПМИД 18463302 .

[Graves-87] Маршалл Грейвс, JA (сентябрь 2000 г.). «Y-хромосома человека, определение пола и сперматогенез – феминистский взгляд» . Биология размножения . 63 (3): 667–676. дои : 10.1095/biolreprod63.3.667b . ПМИД 10952906 .

[Ezaz-88] Эзаз Т., Стиглек Р., Вейрунес Ф., Маршалл Грейвс Дж. А. (сентябрь 2006 г.). «Взаимоотношения между системами половых хромосом ZW и XY позвоночных». Современная биология . 16 (17): Р736–Р743. Бибкод : 2006CBio...16.R736E . дои : 10.1016/j.cub.2006.08.021 . hdl : 1885/37887 . ПМИД 16950100 . S2CID 18864471 .

[89] Куинн А.Е., Сарр С.Д., Эзаз Т., Маршалл Грейвс Дж.А., Жорж А. (июнь 2011 г.). «Эволюционные переходы между механизмами определения пола у позвоночных» . Письма по биологии . 7 (3): 443–448. дои : 10.1098/rsbl.2010.1126 . ПМК 3097877 . ПМИД 21212104 .

[Graves2-90] Jump up to: ^а ^б Грейвс Дж. А. (март 2006 г.). «Специализация и дегенерация половых хромосом у млекопитающих» . Клетка . 124 (5): 901–914. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.024 . ПМИД 16530039 . S2CID 8379688 .

[Easton-91] «Эволюция половых хромосом: Шаг за шагом» (Пресс-релиз). Медицинский центр Чикагского университета. 28 октября 1999 года . Проверено 23 октября 2011 г.

[Charlesworth-92] Чарльзуорт Б. (14 августа 2003 г.). «Организация и эволюция Y-хромосомы человека» . Геномная биология . 4 (9): 226. doi : 10.1186/gb-2003-4-9-226 . ЧВК 193647 . ПМИД 12952526 .

[Graves3-93] Грейвс Дж. А. (22 июля 2004 г.). «Выродившаяся Y-хромосома – может ли конверсия спасти ее?». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 16 (5): 527–534. дои : 10.1071/RD03096 . ПМИД 15367368 . S2CID 23740483 .

[Page-94] Хьюз Дж. Ф., Скалецкий Х., Браун Л. Г., Пынтикова Т., Грейвс Т., Фултон Р. С. и др. (февраль 2012 г.). «Строгая эволюционная консервация последовала за быстрой потерей генов на Y-хромосомах человека и резус» . Природа . 483 (7387): 82–86. Бибкод : 2012Natur.483...82H . дои : 10.1038/nature10843 . ПМЦ 3292678 . ПМИД 22367542 .

[95] Ней М (2 мая 2013 г.). Эволюция, управляемая мутациями . ОУП Оксфорд. п. 168. ИСБН 978-0-19-163781-0 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

v т и пола Определение и дифференциация
Обзор	Половая дифференциация люди Развитие репродуктивной системы гонады Мезонефральный проток Парамезонефральный проток
Генетическая основа	Система определения пола XY Х0 ЗВ Зависит от температуры Гаплодиплоиды Половая хромосома Х-хромосома Y-хромосома Ген, определяющий пол: SRY (млекопитающие) , DMRT1 (птицы).
См. также	гермафродит Интерсекс Нарушения полового развития Изменение пола
Категория

v т и Секс
Biological terms	Sexual dimorphism Male Female Sexual differentiation Feminization Virilization Sex-determination system XY ZW XO ZO Temperature-dependent Haplodiploidy Heterogametic sex / Homogametic sex Sex chromosome X chromosome Y chromosome Testis-determining factor Hermaphrodite Sequential hermaphroditism Simultaneous hermaphroditism Intersex parasexuality Sex as a biological variable
Sexual reproduction	Evolution of sexual reproduction Anisogamy Isogamy Germ cell Reproductive system Sex organ Mating Meiosis Gametogenesis Spermatogenesis Oogenesis Gamete spermatozoon ovum Fertilization External Internal Sexual selection Plant reproduction Fungal reproduction Sexual reproduction in animals Sexual intercourse Penile-vaginal intercourse Copulation Hormonal motivation Human reproduction Lordosis behavior Pelvic thrust
Sexuality	Plant sexuality Animal sexuality Human sexuality Mechanics Differentiation Activity
Category