✖


Jump to content

Компенсация дозировки секса-хромосомы

Компенсация дозировки - это процесс, с помощью которого организмы выравнивают экспрессию генов между членами различных биологических полов. По разным видам разные полов часто характеризуются различными типами и количеством половых хромосом . Чтобы нейтрализовать большую разницу в дозировке генов, вырабатываемой различным числом половых хромосом среди полов, различные эволюционные ветви приобрели различные методы для выравнивания экспрессии генов среди полов. Поскольку половые хромосомы содержат различное количество генов , различные виды организмов разработали различные механизмы, чтобы справиться с этим неравенством. Повторить фактический ген невозможно; Таким образом, организмы вместо этого выравнивают экспрессию из каждого гена. Например, у людей женские (xx) клетки случайным образом замолчают транскрипцию одной х хромосомы и транскрибируют всю информацию от другой, экспрессировали х хромосомы. Таким образом, женщины-женщины имеют одинаковое количество экспрессируемых x-связанных генов на клетку, что и мужчины человека (xy), оба пола имеют по существу одну X-хромосому на клетку, из которой можно транскрибировать и экспрессировать гены. [ 1 ]

Различные линии эволюционировали различные механизмы, чтобы справиться с различиями в количестве копий генов между полами, которые наблюдаются на половых хромосомах. Некоторые линии эволюционировали компенсацию дозировки, эпигенетический механизм, который восстанавливает экспрессию специфических генов x или z в гетерогаметическом поре до тех же уровней, наблюдаемых у предка до эволюции половой хромосомы. [ 2 ] [ 3 ] Другие линии выравнивают экспрессию специфических генов X- или Z-или Z-специфических между полами, но не до наследственных уровней, то есть они обладают неполной компенсацией с «балансом дозировки». Одним из примеров этого является X-инактивация, которая встречается у людей. Третий задокументированный тип гена дозы регуляторной механизм представляет собой неполную компенсацию без баланса (иногда называемая неполной или частичной компенсацией дозировки). В этой системе экспрессия генов генов пола-специфических локусов снижается в гетерогаметическом полу, то есть самок в системах ZZ/ZW в системах XX/XY. [ 4 ]

Существует три основных механизма достижения компенсации дозировки, которые широко документированы в литературе и которые являются общими для большинства видов. К ним относятся случайная инактивация одной женской х хромосомы (как наблюдается у людей и мускулуса Mus ; это называется x-инактивацией ), вдвое увеличение транскрипции одной мужской хромосомы X (как наблюдается у Drosophila melanogaster ) и снижение Транскрипция вдвое в обоих X -хромосомах гермафродитного организма (как наблюдается у Caenorhabditis elegans ). Эти механизмы широко изучались и манипулировали в модельных организмах, обычно используемых в лабораторных исследованиях. Резюме этих форм компенсации дозировки показано ниже. Тем не менее, существуют также другие менее распространенные формы компенсации дозировки, которые не так широко исследуются и иногда специфичны только для одного вида (как наблюдается у некоторых видов птиц и монотрим ).

Три основных механизмы компенсации дозировки, наблюдаемые в общих модельных эукариотических организмах.

Случайная инактивация одного ♀ x

[ редактировать ]

Одним из логических способов выравнивания экспрессии генов среди мужчин и женщин, которые следуют за схемой дифференцировки пола XX/XY, было бы снижение или в целом исключить экспрессию одной из хромосом X в XX или женском, гомогаметическом индивидууме, таких как мужчины и мужчины Тогда женщины экспрессируют только одну Х -хромосому. Это так во многих организмах млекопитающих, включая людей и мышей. [ 1 ]

Доказательства этого механизма компенсации дозировки были обнаружены до понимания ученых о том, какими были его последствия. В 1949 году Мюррей Барр и Эверт Бертрам опубликовали данные, описывающие наличие «нуклеолярных спутников, [ 5 ] которые они наблюдали, присутствовали в зрелой соматической ткани разных женских видов. Дальнейшая характеристика этих спутников показала, что они на самом деле были пакетами конденсированного гетерохроматина , но десятилетие пройдет, прежде чем ученые поняли значение этой специализированной ДНК. [ Цитация необходима ]

Затем в 1959 году Сусуму Оно доказал, что эти спутникоподобные структуры, обнаруженные исключительно в женских клетках, фактически были получены из женских х хромосомов. [ 6 ] Он назвал эти структуры Barr Todies после одного из исследователей, который первоначально документировал их существование. Исследования Оно на телах BARR у женских млекопитающих с множественными X -хромосомами показали, что такие женщины использовали тела BARR для инактивирования всех, кроме одной из их хромосом. Таким образом, Оно описала правило «N-1», чтобы предсказать количество тел Barr у самок с N-количеством x хромосом в ее кариотипе. [ 6 ]

Одновременно Мэри Ф. Лион начала исследовать манипуляции с x-связанными признаками, которые имели фенотипически заметные последствия, особенно у мышей, чей цвет меха является признаком, тесно связанной с Х-хромосомой. Основываясь на работе, выполненной Оно и его коллегами, Лион в конечном итоге доказал, что либо материнская, либо отцовская Х -хромосома случайно инактивируется в каждой клетке женского тела в видах, который она изучала, [ 7 ] что объяснило гетерогенные паттерны меха, которые она наблюдала у своих мозаичных мышей. Этот процесс известен как Инактивация X и иногда называется «лионизация». [ 1 ] Это открытие может быть легко экстраполировано, чтобы объяснить смешанные цветовые узоры, наблюдаемые в слоях кошек черепахи . Паттерны меха, характерные для кошек черепахи, встречаются почти исключительно у женщин, потому что только они случайно инактивируют одну X -хромосому в каждой соматической клетке для волос. [ 8 ] Таким образом, предполагая, что гены, определяющие цвет волос, связаны с X, имеет смысл, что материнская или отцовская хромосома инактивирована в определенной волосковой клетке, может привести к дифференциальной экспрессии меха.

Сложные об открытиях Лиона, в 1962 году Эрнест Бетлер использовал линии клеток фибробластов женского пола , выращиваемые в культуре, чтобы продемонстрировать наследуемость лионизации или случайную инактивацию. [ 9 ] Анализируя дифференциальную экспрессию двух существующих жизнеспособных аллелей для гена x-связанного фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (G6PD), Бейтлер наблюдал, что инактивация гена была наследуемой в течение пропущенных поколений клеток. [ 10 ]

Эта схема компенсации дозировки, вызванная случайной и инактивацией X, регулируется по всему развитию у женщин-млекопитающих, следуя согласованным закономерностям на протяжении всей разработки; Например, в начале большинства развития самки млекопитающих первоначально экспрессируются обе хромосомы X, но постепенно подвергаются эпигенетическим процессам, чтобы в конечном итоге достичь случайной инактивации одного X. [ 10 ] В зародышевых клетках инактивированные X хромосомы затем снова активируются, чтобы обеспечить их экспрессию в гаметах, продуцируемых самцами млекопитающих. [ 1 ]

Таким образом, компенсация дозировки у млекопитающих в значительной степени достигается за счет молчания одной из двух женских х хромосом посредством x инактивации. Этот процесс включает в себя модификации хвоста гистонового хвоста, паттерны метилирования ДНК и реорганизацию крупномасштабной структуры хроматина , кодируемой геном X-IIST. [ 1 ] Несмотря на эти обширные модификации, не все гены вдоль Х-хромосомы подвержены Инактивации X; Активная экспрессия в некоторых локусах требуется для гомологичной рекомбинации с псевдоавтосомной областью ( PAR ) Y-хромосомы во время мейоза. [ 11 ] Кроме того, 10-25% генов Х-хромосом человека, [ 12 ] и 3-7% генов хромосом мыши [ 13 ] За пределами PAR показывают слабую экспрессию из неактивной X -хромосомы.

Случайная инактивация X требует, чтобы ячейка могла определить, содержит ли она более одной активной X-хромосомы, прежде чем действовать, чтобы заставить замолчать любую постороннюю X-хромосому (ы). Этот процесс известен как «подсчет». [ 1 ] Точный молекулярный механизм подсчета до сих пор неизвестен, но популярная модель утверждает, что аутосомы создают факторы, которые подавляют X-инактивацию, в то время как продукты X-Chromosome, которые способствуют инактивации X. Эти две противоречивые силы сбалансированы таким образом, что, если будет происходить более одной инактивации X-хромосомы X, но если есть только один, аутосомные продукты успешно предотвратят процесс. [ 1 ]

Не все случайные x-инактивация совершенно случайная. Было продемонстрировано, что некоторые аллели, как правило, мутации в центре Инактивации X на X-хромосоме придают уклон к инактивации для хромосомы, на которой они сидят. [ 1 ] Истинно случайная x-инактивация также может показаться нелуписью, если одна X-хромосома несет вредную мутацию. Это может привести к меньшему количеству клеток, которые экспрессируют X-Chromosome нижней части. [ 1 ]

Двухкратная повышенная транскрипция одного ♂ x

[ редактировать ]

Другой механизм, распространенный для достижения равной рентгеновской генетической экспрессии между мужчинами и женщинами, включает в себя двойную повышенную транскрипцию одной мужской хромосомы. Таким образом, гетерогаметические мужские организмы с одной X -хромосомой могут соответствовать уровню экспрессии, достигнутую у гомогаметических женщин с двумя активными X -хромосомами. Этот механизм наблюдается у дрозофилы . [ 14 ]

Концепция компенсации дозировки фактически возникла из понимания организмов, в которых мужчины активировали x-связанные гены в два раза, и была намного позже расширена для объяснения наблюдения некогда таинственных тел Barr. Еще в 1932 году Х.Дж. Мюллер провел набор экспериментов, которые позволили ему отслеживать выражение цвета глаз у мух, которое представляет собой X-связанный ген. Мюллер представил мутантный ген, который вызвал потерю пигментации в летучие глаза, и впоследствии отметил, что мужчины с одной копией мутантного гена имели сходную пигментацию для женщин с двумя копиями мутантного гена. Это привело к тому, что Мюллера пропустил фразу «компенсацию дозировки», чтобы описать наблюдаемое явление выравнивания экспрессии генов. [ 15 ]

Несмотря на эти достижения, только Ардхенду Мукерджи и В. Берманн провели более продвинутые эксперименты с авторадиографией в 1965 году, ученые могли подтвердить, что транскрипция генов в одиночной мужской хромосоме была вдвое больше, чем у двух женских х хромосомов. [ 16 ] Мукерджи и Берманн подтвердили это, разработав эксперимент по клеточной авторадиографии, который позволил им визуализировать включение [3H] уридина в рибонуклеиновую кислоту X -хромосом. Их исследования показали равные уровни включения уридина [3H] в одиночной мужской хромосоме и двух женских х хромосомов. Таким образом, исследователи пришли к выводу, что дважды увеличение скорости синтеза РНК в Х-хромосоме мужчины по сравнению с таковыми у женщин может объяснить гипотетическую дозировую дозировую компенсацию Мюллера.

В случае двумерной повышенной транскрипции одной мужской хромосомы X хромосома мужской X не используется для тела BARR, и мужской организм должен использовать различные генетические механизмы для увеличения транскрипционной выходной сигнала их единой X-хромосомы. В таких организмах часто бывает необходимость для мужской фертильности , но не для того, чтобы она играла явную роль в определении пола . [ 17 ] [ 18 ] у Drosophila Например, ген полового летального (SXL) действует как ключевой регулятор сексуальной дифференцировки и созревания в соматической ткани ; У XX животных SXL активируется для подавления повышенной транскрипции, в то время как у животных XY SXL неактивен и позволяет мужскому развитию проходить посредством повышения транскрипции одного X. [ 18 ] Несколько сайтов связывания существуют на хромосоме Drosophila X для комплекса компенсации дозировки (DCC), комплекса рибонуклеопротеина; Эти сайты связывания имеют различные уровни аффинности, предположительно для различной экспрессии специфических генов. [ 19 ] Мужской специфический летальный комплекс, состоящий из связей белка и РНК и избирательно модифицирует сотни x-связанных генов, [ 20 ] [ 21 ] Увеличение их транскрипции до уровней, сравнимого с женским D. melanogaster .

В организмах, которые используют этот метод компенсации дозировки, наличие одной или нескольких х хромосом должно быть обнаружено на ранних этапах развития, так как неспособность инициировать соответствующие механизмы компенсации дозировки является смертельной. [ 17 ] Мужские специфические летальные белки (MSL) представляют собой семейство четырех белков, которые связываются с X -хромосомой исключительно у мужчин. Имя «MSL» используется, потому что мутации в этих генах вызывают неспособность эффективно активировать гены, связанные с X, и, таким образом, являются смертельными только для мужчин, а не их коллег. [ 17 ] SXL регулирует РНК предсценсенджера у мужчин, чтобы дифференциально сплачивать MSL и приводит к соответствующему увеличению транскрипции x хромосом, наблюдаемой у мужской дрозофилы . Непосредственной целью SXL является специфическое леталь-2 мужского пола (MSL-2). [ 22 ] Текущая догма предполагает, что связывание MSL-2 в нескольких сайтах вдоль гена SXL у женщин предотвращает правильную трансляцию MSL-2 и, таким образом,, как указывалось ранее, подавляет возможность для X-связанной генетической активации у женщин. Тем не менее, все другие факторы транскрипции в семействе MSL-Malless, MSL-1 и MSL-3-способны действовать, когда SXL не выражается, как в случае у мужчин. Эти факторы действуют для повышения транскрипционной активности мужской хромосом. Ацетилирование гистона и последующая активация X-связанных генов у мужчин продиктовано комплексом MSL. [ 23 ] В частности, специальные некодирующие РНК ROX на комплексах MSL облегчают связывание с единственной мужской хромосомой и диктуют ацетилирование специфических локусов вдоль Х-хромосомы, а также образование эухроматина. [ 24 ] Хотя эти РНК связываются с конкретными сайтами вдоль хромосомы мужской X, их эффекты распространяются по длине хромосомы и имеют способность влиять на крупномасштабные модификации хроматина. Считается, что последствия этой распространяющейся эпигенетической регуляции вдоль мужской хромосомы имеют значение для понимания переноса эпигенетической активности вдоль длинных геномных растяжков. [ 14 ]

Снижение транскрипции как гермафродитовых х, наполовину

[ редактировать ]

Другие виды, которые не следуют ранее обсуждаемым конвенциям женщин XX и мужчин XY, должны найти альтернативные способы выравнивания экспрессии генов с x, связанными с различными полами. Например, у Caenorhabditis elegans (или C. elegans ) пол определяется соотношением x хромосом относительно аутосом; [ 25 ] Черви с двумя х хромосома (xx черви) развиваются в виде гермафродитов , тогда как у мужчин развиваются только одну X -хромосому (xo черви). [ 26 ] Эта система определения пола уникальна, потому что нет мужской специфической хромосомы, как в случае в системах определения пола XX/XY. Однако, как и в случае с ранее обсуждаемыми механизмами компенсации дозировки, неспособность надлежащим образом экспрессировать x-связанные гены все еще может быть смертельной. [ 27 ]

В этой системе определения пола xx/xo экспрессия генов на x хромосому выравнивается путем подавления экспрессии генов на обеих х хромосомах гермафродитовых XX организмов вдвое. [ 26 ] В этих xx организме дозировка комплекса компенсационного комплекса (DCC) собирается на обеих хромосомах, чтобы обеспечить это строго регулируемое изменение уровней транскрипции. DCC часто сравнивает с комплексом конденсина, [ 28 ] который сохраняется в митотических и мейотических процессах многих видов. Этот комплекс имеет решающее значение для конденсации и сегрегации хромосом как во время мейоза, так и митоза. Поскольку данные подтверждают теорию, что компенсация дозировки у других видов вызвана модификациями всего хроматина, многие предполагают, что DCC в частности функционирует, аналогичные комплексу конденсина в его способности конденсироваться или реконструировать хроматин X-хромосомы. [ 29 ]

Роль DCC в этой форме компенсации дозировки была постулирована Барбарой Дж. Мейером в 1980 -х годах, а ее отдельные компоненты и их совместная функция были позже проанализированы ее лабораторией. Примечательно, что в 1999 году данные из лаборатории Мейера показали, что SDC-2 является особенно важным фактором транскрипции для нацеливания на DCC на X-хромосому и для сборки компонентов DCC на X-хромосомы у эмбрионов XX. [ 30 ] Совсем недавно лаборатория Мейера показала, что белки, известные как X-связанные элементы сигнала (XSE), работают совместно с SDC-2, чтобы дифференциально подавлять и активировать другие гены в пути компенсации дозировки. [ 31 ] Выборочно мутируя панель генов, предполагаемую, чтобы внести свой вклад в компенсацию дозировки у червей, группа Мейера продемонстрировала, какие XSE специфически играют роль в определении нормальной дозировки. Они обнаружили, что во время эмбрионального развития несколько X-связанных генов, включая Sex-1, Sex-2, Fox-1 и CEH-39, являются комбинаторными способами для избирательного подавления транскрипционной активности гена XOL-1 в гермафродитах. [ 32 ] [ 33 ] Экспрессия XOL-1 жестко регулируется во время раннего развития и считается наиболее восходящим геном в определении пола C. elegans. Фактически, XOL-1 часто упоминается в литературе как ген мастер пола регулятора C. elegans. XX C. Эмбрионы Elegans имеют гораздо более низкую экспрессию XOL-1, чем их аналоги XO, в результате чего общее увеличение количества транскрипции Sex-1, Sex-2, CEH-39 и FOX-1, производимой у женских эмбрионов. Это последующее снижение экспрессии XOL-1 затем позволяет более высоким уровням экспрессии SDC-2, что помогает в формировании и функции комплекса DCC в хермафродитных червях XX и, в свою очередь, приводит к сравнной экспрессии x-связанных генов в гермафродите. [ Цитация необходима ]

Хотя все вышеупомянутые XSE действуют для снижения экспрессии XOL-1, было показано, что экспериментально снижение уровней экспрессии этих отдельных XSE оказывает минимальное влияние на определение пола и успешную дозировку. [ 31 ] Это может быть отчасти потому, что эти гены кодируют различные белки, которые действуют совместно, а не в изолированном виде; Например, Sex-1 является рецептором ядерного гормона, в то время как FOX-1 является РНК-связывающим белком со свойствами, способными индуцировать посттранскрипционные модификации в мишени XOL-1. [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] Тем не менее, снижение уровня более одного XSE в различных комбинационных перестановках, по -видимому, оказывает аддитивное влияние на обеспечение правильного определения пола и результирующей механики компенсации дозировки. [ 31 ] Это подтверждает гипотезу о том, что эти XSE действуют вместе для достижения желаемого определения пола и судьбы компенсации дозировки. Таким образом, в этой модели организм достигаемый уровень экспрессии X-хромосомы напрямую коррелирует с активацией множественных XSE, которые в конечном итоге функционируют для подавления экспрессии XOL-1 в развивающемся эмбрионе червя. Краткое изложение этого механизма компенсации дозировки C. elegans показано ниже.

Другие видоспецифические методы

[ редактировать ]

Система секс -системы ZZ/ZW используется большинством птиц, а также некоторыми рептилиями и насекомыми. В этой системе Z является более крупной хромосомой, поэтому мужчины (ZZ) должны заставить замолчать какой -то генетический материал, чтобы компенсировать хромосому женской (ZW) меньшего размера (ZW). Вместо того, чтобы молчать всю хромосому, как это делают люди, мужские цыплята (модель ZZ организм), кажется, участвуют в селективном молчане Z, в котором они замолчают только определенные гены на дополнительной Z -хромосоме. [ 35 ] [ 36 ] Таким образом, мужские цыплята экспрессируют в среднем 1,4-1,6 ДНК z хромосомы, экспрессируемой женскими цыплятами. [ 37 ] Экспрессия z хромосомы зябликов и цыплят мужского зебры выше, чем скорость аутосомной экспрессии, тогда как экспрессия х хромосомы у женщин -людей равна скорости аутосомной экспрессии, [ 38 ] Ясно иллюстрируя, что как мужские цыплята, так и мужские зебры практикуют неполное молчание. Немногие другие системы ZZ/ZW были проанализированы так же тщательно, как курица; Однако недавнее исследование на шелковых червях [ 39 ] выявил сходные уровни неравной компенсации в мужских Z -хромосомах. Z-специфические гены были чрезмерно экспрессированы у мужчин по сравнению с женщинами, а некоторые гены имели одинаковую экспрессию как в мужских, так и в женских Z-хромосомах. [ Цитация необходима ]

У цыплят большинство генов, компенсируемых дозировкой, существует на ZP или короткой руке хромосомы, в то время как некомпенсированные гены находятся на ZQ или длинном руке хромосомы. Компенсированные (молчаливные) гены на ZP напоминают область на примитивной половой хромосоме утконоса, предполагая предок в системе XX/XY. [ 40 ]

Птицы

[ редактировать ]

Половые хромосомы птиц развивались отдельно от хромосов млекопитающих и имеют очень мало гомологии последовательности с хромосомами XY. [ 41 ] Таким образом, ученые называют птичьих половных хромосом как систему, определяющие половые секс ZW, с мужчинами, обладающими две Z-хромосомы, и женщины, обладающие одной z-хромосомой и один W. Таким образом, компенсация дозиров Случайная x инактивация, наблюдаемая у большинства млекопитающих. Альтернативно, птицы могут показать снижение транскрипции двух Z -хромосом, присутствующих в мужском гетерогаметическом полу, аналогично системе, наблюдаемой в двух гермафродитных х хромосомах C. elegans . Тем не менее, птичьи механизмы компенсации дозировки значительно отличаются от этих прецедентов. Вместо этого мужчины -птицы, по -видимому, избирательно замолчают только несколько генов вдоль одной из своих Z -хромосом, а не случайным образом молчали одну целую Z -хромосому. [ 42 ] Этот тип селективного молчания побудил некоторых людей маркировать птиц как «менее эффективные» при компенсации дозировки, чем млекопитающие. [ 38 ] Тем не менее, более поздние исследования показали, что те гены на z -хромосоме, которые не инактивированы у птиц, могут играть важную роль в рекрутинговой дозировке компенсационной машины в z -хромосоме в организмах ZZ. [ 43 ] В частности, один из этих генов, SCII, как было продемонстрировано, является ортологом XOL-1, гена Master полового регулятора у C. elegans. [ 43 ] [ 44 ] Таким образом, функция селективного молчания может заключаться в запасной дозировке генов, имеющих важную роль для определения пола гомологичного спаривания. [ Цитация необходима ]

В то время как эпигенетические механизмы, лежащие в основе компенсации дозировки у птиц, плохо изучены, особенно по сравнению с хорошо изученными механизмами компенсации дозировки у людей и дрозофилы , в нескольких недавних исследованиях выявили перспективные последовательности. Одним из примеров является MHM (мужская гиперметилированная) РНК, XIST-подобная длинная некодирующая РНК, которая экспрессируется только у женских цыплят (ZW). Он связан с женским специфическим гиперцетилированием лизина 16 на гистоне 4 вблизи локуса MHM на z-хромосоме. Этот локус MHM широко изучается как сайт компенсации дозировки, поскольку мужские z -хромосомы являются гиперметилированными и, следовательно, генами недоэкспрессии в этой области по сравнению с женскими Z -хромосом, которые гипетилированы и сверхэкспрессируют эти гены. [ 45 ] Однако были обсуждены о том, является ли локус MHM, однако, составляет компенсацию дозировки, поскольку ученые утверждают, что даже если бы локус MHM был обнаружен значительно более высоким выражением у женщин, чем у мужчин, его даже нельзя считать механизмом компенсации дозировки. Поскольку он не уравновешивает дозу генов между z -хромосомой и аутосом в гетерогаметическом полу. [ 46 ]

Подобно млекопитающим, цыплята, по-видимому, используют острова CPG (сегменты цитозин-фосфата-гуанина, которые более легко метилированы и молчали, чем другие сегменты ДНК) для регуляции экспрессии генов. Одно исследование показало, что острова CPG были обнаружены в основном в компенсированных районах Z -хромосомы - аги, которые дифференциально экспрессируются у мужских и женских цыплят. Таким образом, вполне вероятно, что эти острова CPG являются местами, где гены на мужской Z -хромосоме метилированы и молчали, но которые остаются функциональными на женской Z -хромосоме.

Монотемы

[ редактировать ]
Утконос, тип монотримы

Монотримы - это класс базальных млекопитающих, которые также откладывают яйца. [ 47 ] Они представляют собой порядок млекопитающих, которые включают в себя уткономе и четыре вида эхидны, все из которых являются млекопитающими. В то время как монотримы используют систему XX/XY, в отличие от других млекопитающих, у монотримов более двух половых хромосомов. Например, мужская эхидна имеет девять секс-хромосомов-5 xs и 4 ys, а у мужского утконоса 5 xs и 5 лет. [ Цитация необходима ]

Платчамы - это монотримный вид, чей механизм определения пола был тщательно изучен. В научных кругах существует некоторое утверждение об эволюционном происхождении и надлежащей таксономии уткономе. Недавнее исследование [ 48 ] Выявили, что четыре хромосомы утконос X, а также Y -хромосома гомологичны некоторым регионам на птичьей хромосоме. В частности, Platypus X1 разделяет гомологию с хромосомой Chicken Z, и оба разделяют гомологию с хромосомой человека 9. Эта гомология важна при рассмотрении механизма компенсации дозировки в монотриях. У 50% женских клеток клеток экспрессируется только один из аллелей на этих X -хромосомах, в то время как в оставшихся 50% множественных аллелях экспрессируется. Это, в сочетании с частями, гомологичными для куриных Z и хромосом человека 9, подразумевает, что этот уровень неполного молчания может быть наследственной формой компенсации дозировки.

Независимо от их двусмысленной эволюционной истории, у платок был эмпирически определен, чтобы следовать системе определения пола XY , причем женщины обладают пятью парами X-хромосом в качестве гомогаметического пола, а мужчины обладают пятью X и пятью Y-хромосом в качестве гетерогаметического пола. [ 49 ] Поскольку весь геном утконоса еще не был полностью секвенирован (включая одну из Х -хромосом), [ 48 ] До сих пор продолжается продолжение расследования в отношении окончательного механизма компенсации дозировки, которому следуют утлуоток. Исследования из лаборатории Дженнифер Грейвс использовали анализ QPCR и SNP BAC, содержащих различные гены, из x хромосом, чтобы обнаружить, экспрессируются ли несколько аллелей для определенных X-связанных генов или иным образом компенсировались дозировкой. [ 48 ] Ее группа обнаружила, что у женских уткономе некоторые X-связанные гены экспрессировали только аллель из одной X-хромосом, в то время как другие гены экспрессировали множественные аллели. [ 48 ] По -видимому, это система, аналогичная методу селективного молчания компенсации дозировки, наблюдаемого у птиц. Тем не менее, около половины всех x-связанных генов также, по-видимому, также стохастически экспрессировали только одну активную копию указанного гена, [ 48 ] ссылаясь на систему случайной x инактивации, наблюдаемой у людей. Эти результаты показывают, что утконоемы могут использовать гибридную форму компенсации дозировки, которая объединяет особенности как от млекопитающих, так и от птиц. Понимание эволюции такой системы может иметь значение для укрепления истинного происхождения мин монотрим.

Растения

[ редактировать ]

В дополнение к людям и мухам, некоторые растения также используют системы компенсации дозировки XX/XY. Растения Silene Latifolia также являются либо мужскими (xy,), либо женской (xx), причем y -хромосома меньше, с экспрессированным меньшим количеством генов, чем X -хромосома. Два отдельных исследования [ 50 ] показали, что мужская экспрессия S. latifolia генов, связанных с X, составляет около 70% экспрессии у женщин. Если S. latifolia не практиковал компенсацию дозировки, ожидаемый уровень экспрессии x-связанных генов у мужчин составит 50%. Таким образом, растение практикует некоторую степень компенсации дозировки, но, поскольку мужская экспрессия не на 100%. Женщины, было высказано предположение, что S. latiforia и ее система компенсации дозировки все еще развиваются. Кроме того, у видов растений, у которых отсутствуют диморфные половые хромосомы, компенсация дозировки может возникнуть, когда аберрантные мейотические события или мутации приводят к анеуплоидии или полиплоидии . Гены на пораженной хромосоме могут быть активированы или понижаются, чтобы компенсировать изменение нормального количества присутствующих хромосом.

Рептилии

[ редактировать ]

Исследование компенсации дозировки проводилось у шести видов токсичных рептилий и у одного вида черепахи. Два вида Caenophidian Snake (один, который принадлежит семейству Viperidae, а другой для семейства Colubridae) были исследованы, и оба из них демонстрируют женские системы гетерогаметического пола (ZZ \ ZW) и имеют неполную компенсацию без баланса. [ 51 ] Dragon Komodo демонстрирует неполную компенсацию без баланса дозировки в их независимо развитой системе ZZ/ZW. [ 52 ] В системе XX/XY Basiliscus vittatus и множественных нео-половных хромосомах с мужской гетерогамитой в пигоподиде Gecko Lialis Burtonis не была обнаружена неполная компенсация без баланса дозировки. [ 53 ] [ 54 ] Зеленый аноль ( Anolis carolinensis ; Dactyloidea) имеет определение пола XX/XY, и в отличие от других сквамов, изученных на сегодняшний день, имеет полную дозировую компенсацию с балансом дозировки. [ 55 ] У кофтологической черепахи ( апалона Ferox) с половыми хромосомами ZZ/ZW также было обнаружено отсутствие баланса дозировки в экспрессии Z-связанных генов. [ 56 ]

Инактивация хромосомы и эмбриональные стволовые клетки

[ редактировать ]

XCI инициируется очень рано во время эмбрионального развития женского эмбриона или дифференцировки клеток эмбриональных стволов (ES) женского пола и приводит к инактивации одной X -хромосомы в каждой самки соматической клетки. Этот процесс инициируется очень рано во время развития, примерно на стадии двух-восьмиклеточных стадий и поддерживается в развивающихся экстра-эмбриональных тканях эмбриона, включая плаценту плода. [ 57 ] XIST РНК индуцирует гетерохроматинизацию X -хромосомы путем привлечения модификаторов хроматина, участвующих в молчании генов. XIST РНК тесно связана с XI, и это необходимо для того, чтобы инактивация X -хромосомы произошла в CIS. Нокаутные исследования у женских ES и мышей показали, что X хромосомы, несущие делецию гена XIST, не могут инактивировать мутированный X. Большинство клеточных линий ES человека демонстрируют инактивированную X -хромосому, уже в недифференцированном состоянии, характеризуемое экспрессией XIST -экспрессии. , Xist overation и накопление маркеров гетерохроматина на XI. [ 57 ]

Широко считается, что человеческие эмбрионы не используют XCI до имплантации. [ 58 ] Женские эмбрионы имеют накопление XIST RNA на одной из двух X-хромосомов, начиная с 8-клеточной стадии. XIST РНК накапливается на стадиях Morula и Blastocyst и, как показано, связана с транскрипционным молчанием хромосомной области, покрытой XIST, поэтому указывается на компенсацию дозировки. [ 58 ] В последнее время, однако, становится все более очевидным, что XCI от отцовской Х-хромосомы уже присутствует на 4-клеточной стадии во всех клетках эмбрионов преимплантации мышей, а не на 8-клеточных стадиях. [ Цитация необходима ]

XIST, XITE и TSIX и их роли в Инактивации X

[ редактировать ]

Xite и Xist, оба являются длинными некодирующими РНК, которые регулируют и облегчают процесс инактивации X и важны для молчания генов в хромосоме, которая инактивирована. [ 59 ] Они работают в сочетании с TSIX, которая представляет собой некодирующую РНК, которая является антисмысловой, которая подавляет эффекты XIST на X-хромосому, в которой она экспрессируется на материнскую X-хромосому на начальную регуляцию X-инактивации. [ 60 ] Эти три РНК регулируют пару XX в ориентации CIS , чтобы иметь возможность иметь обе хромосомы, доступные для ингибирующих действий. TSIX и XITE имеют основные функции LNCRNAS в дополнение к X-инактивации и регулируют пару XX в транс- ориентации. Это обеспечивает эксклюзивное молчание для обеих х хромосом. XITE и TSIX имеют важное значение в процессах направления ориентации в CIS и TRANS , так как видно, что без TSIX и XITE в транс -он нарушает спаривание и подсчет генов. [ 59 ] [ 60 ]

Как только XIST будет выключен и больше не регулирует процесс, TSIX будет медленно уменьшаться в экспрессии, пока оба РНК не будут изменены XIC. [ 60 ] Xite - это локус, который питает межгенные участки начала транскрипции из гиперчувствительных участков аллельных кроссоверов/различий. [ 59 ] Когда начинается X-инактивация, транскрипция XITE увеличивается и сигнализирует подавление TSIX в ориентации цис , которая находится на молчаливой Х-хромосоме, при этом способствует устойчивости TSIX на активной X-хромосоме. [ 61 ] XITE также играет важную роль в асимметрии экспрессии TSIX и генерирует неравенство Х -хромосомы посредством перемещения и помогая ориентировать хромосомы, на которые воздействуют правильные последующие LNCRNA, либо TSIX, либо XIST. [ 60 ]

Неосекс-хромосомы и компенсация дозировки

[ редактировать ]

Монарх-бабочка Danaus plexippus принадлежит к порядку Lepidoptera и имеет 30 хромосомов, одной из которых является нео-половая хромосома, которая является результатом слияния между одной из половых хромосом и аутосомы. Исследование с использованием комбинации методов (сборка HI-C, анализ охвата и CHIP-Seq) показало, что сегмент NEO-Z демонстрирует полную дозировку, которая достигается за счет повышенной транскрипции у женщин ZW. Интересно, что наследственный сегмент Z демонстрирует баланс дозировки, а уровни транскрипции равны обоим полам, но меньше, чем ожидаемый родовой уровень, и это достигается путем снижения транскрипции у мужчин ZZ. [ 62 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Брокдорфф, N.; Тернер, Б.М. (2015). «Компенсация дозировки у млекопитающих» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 7 (3): A019406. doi : 10.1101/cshperspect.a019406 . PMC   4355265 . PMID   25731764 .
  2. ^ Ohno, S (1967). Секс -хромосомы и гены, связанные с сексом . Springer Verlag.
  3. ^ Брокдорфф, Нил; Тернер, Брайан М. (март 2015 г.). «Компенсация дозировки у млекопитающих» . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 7 (3): A019406. doi : 10.1101/cshperspect.a019406 . ISSN   1943-0264 . PMC   4355265 . PMID   25731764 .
  4. ^ «Эволюция компенсации дозировки секс -хромосомы у животных: прекрасная теория, подорваная фактами и ослабленная деталями» . Биология и эволюция генома . 11 (4): 1135. 2019-04-01. doi : 10.1093/gbe/evz065 . ISSN   1759-6653 . PMC   6461887 . PMID   30986854 .
  5. ^ Барр, ML ; Бертрам, например (1949). «Морфологическое различие между нейронами мужчин и самки и поведение нуклеолярного спутника во время ускоренного синтеза нуклеопротеинов». Природа . 163 (4148): 676–677. Bibcode : 1949natur.163..676b . doi : 10.1038/163676a0 . PMID   18120749 . S2CID   4093883 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Оно, Сусуму (1959). «Секс-хромосомы и гены, связанные с полом». Тератология . 4 : 111. doi : 10.1002/tera.1420040116 .
  7. ^ Лион, MF (1961). «Действие гена в X-хромосоме мыши ( Mus Musculus L.)». Природа . 190 (4773): 372–373. Bibcode : 1961natur.190..372L . doi : 10.1038/190372a0 . PMID   13764598 . S2CID   4146768 .
  8. ^ Ан, Дж.; Lee, J. (2008). «Х -хромосома: x инактивация». Природное образование . 1 (1): 24.
  9. ^ Бетлер, Эрнест ; Да, Мэри; Фэрбенкс, Вирджил Ф. (1962). «Нормальная человеческая женщина как мозаика активности X-хромосомы: исследования с использованием гена для дефицита G-6-PD в качестве маркера» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (1): 9–16. Bibcode : 1962pnas ... 48 .... 9b . doi : 10.1073/pnas.48.1.9 . PMC   285481 . PMID   13868717 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Beutler, Ernest (2008). «Дефицит глюкозы-6-фосфатдегидрогеназы: историческая перспектива» . Кровь . 111 (1): 16–24. doi : 10.1182/blood-2007-04-0777412 . PMID   18156501 .
  11. ^ Вейтия, Ра; Veyrunes, f; Боттани, с; Берчлер, JA (февраль 2015 г.). «Инактивация Х -хромосомы и активная активация x у млекопитающих теров: факты, вопросы и гипотезы» . Журнал молекулярной клеточной биологии . 7 (1): 2–11. doi : 10.1093/jmcb/mjv001 . PMID   25564545 .
  12. ^ Carrel, L.; Уиллард, HF (2005). «Профиль x инактивации выявляет обширную изменчивость в экспрессии x-связанных генов у женщин». Природа . 434 (7031): 400–4. Bibcode : 2005natur.434..400c . doi : 10.1038/nature03479 . PMID   15772666 . S2CID   43584447 .
  13. ^ Берлетч, JB; MA, W; Ян, F; Shendure, J; Благородный, WS; Disteche, CM; Дэн, х (март 2015 г.). «Выход из инактивации X варьируется в тканях мыши» . PLOS Genetics . 11 (3): E1005079. doi : 10.1371/journal.pgen.1005079 . PMC   4364777 . PMID   25785854 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Lucchesi, JC; Курода, Мичиган (2015). «Компенсация дозировки у дрозофилы » . Перспективы Cold Spring Harbor в биологии . 7 (5): A019398. doi : 10.1101/cshperspect.a019398 . PMC   4448616 . PMID   25934013 .
  15. ^ Мюллер, HJ (1932). «Дальнейшие исследования природы и причин мутаций генов». Proc 6th Int Congr Genet . 1 : 213–255.
  16. ^ Мукерджи, как; Beermann, W. (1965). «Синтез рибонуклеиновой кислоты X-хромосомами Drosophila melanogaster и проблема компенсации дозировки». Природа . 207 (4998): 785–786. Bibcode : 1965natur.207..785m . doi : 10.1038/207785a0 . PMID   5885936 . S2CID   4287344 .
  17. ^ Jump up to: а беременный в Лучеси, Джон С.; Мэннинг, Джерри Э. (1987). Компенсация дозировки гена у Drosophila melanogaster . Достижения в области генетики. Тол. 24. С. 371–429. doi : 10.1016/s0065-2660 (08) 60013-9 . ISBN  9780120176243 Полем PMID   3124533 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Sass GL, Pannuti A., Lucchesi JC (2003). «Мужчина-специфический летальный комплекс мишеней Drosophila активированных областей X-хромосомы для ремоделирования хроматина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (14): 8287–8291. Bibcode : 2003pnas..100.8287S . doi : 10.1073/pnas.1332749100 . PMC   166221 . PMID   12829796 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Dahlsveen, ik; Гилфиллан, GD; Шелест, VI; Ламм, R; Беккер, ПБ (февраль 2006 г.). «Целевые детерминанты компенсации дозировки у дрозофилы » . PLOS Genetics . 2 (2): E5. doi : 10.1371/journal.pgen.0020005 . PMC   1359073 . PMID   16462942 .
  20. ^ Чжоу Ци (2013). «Эпигеном развивающихся нео-секс-хромосомов дрозофилы : компенсация дозировки и образование гетерохроматина» . PLOS Биология . 11 (11): 1–13. Arxiv : 1309.7072 . doi : 10.1371/journal.pbio.1001711 . PMC   3825665 . PMID   24265597 .
  21. ^ * Дэн Синсиан, Меллер Виктория Х (2009). «Молекулярно тяжелые мутации Rox1 способствуют компенсации дозировки у дрозофилы » . Бытие . 47 (1): 49–54. doi : 10.1002/dvg.20463 . PMC   5029428 . PMID   19101984 .
  22. ^ Larschan, E; Alekseyenko, AA; Гортчаков, Аа; Peng, s; Li, b; Ян, P; Workman, JL; Парк, PJ; Курода, Мичиган (12 октября 2007 г.). «Комплекс MSL притягивается к генам, отмеченным триметилированием H3K36 с использованием независимого от последовательности механизма» . Молекулярная клетка . 28 (1): 121–33. doi : 10.1016/j.molcel.2007.08.011 . PMID   17936709 . Значок открытого доступа
  23. ^ Меллер, VH; Rattner, BP (1 марта 2002 г.). «Гены ROX кодируют избыточные мужские летальные транскрипты, необходимые для нацеливания комплекса MSL» . Embo Journal . 21 (5): 1084–91. doi : 10.1093/emboj/21.5.1084 . PMC   125901 . PMID   11867536 .
  24. ^ Maenner, S; Мюллер, м; Fröhlich, J; Лангер, D; Беккер, ПБ (25 июля 2013 г.). «АТФ-зависимое ремоделирование РНК ROX геликазой злодеяет, позволяющая специфическая связь белков MSL» . Молекулярная клетка . 51 (2): 174–84. doi : 10.1016/j.molcel.2013.06.011 . PMID   23870143 . Значок открытого доступа
  25. ^ Мейер Б.Дж. 1997. Определение пола и хромосомная компенсация. В C. elegans II (ред. Риддл Д.Л. и др.), С. 209–240. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbour, NY.
  26. ^ Jump up to: а беременный Meyer, BJ (2000). «Секс в дозе x-хромосомы». Тенденции в генетике . 16 (6): 247–253. doi : 10.1016/s0168-9525 (00) 02004-7 . PMID   10827451 .
  27. ^ Nigon V (1951). «Полиплоизм экспериментальный в свободной нематоде, маупас -элеганс ». Бюллетень биологический во Франции и Бельгии . 85 : 187–255.
  28. ^ Csankovszki, G; Коллетт, К; Spahl, K; Кэри, J; Снайдер, м; Мелкий, е; Патель, U; Табучи, т; Лю, ч; Маклеод, я; Томпсон, J; Саркешик, а; Йейтс, J; Мейер, BJ ; Хагстрем, К (13 января 2009 г.). «Три различных комплекса конденсина контролируют C. elegans динамику хромосом » . Текущая биология . 19 (1): 9–19. Bibcode : 2009cbio ... 19 .... 9c . doi : 10.1016/j.cub.2008.12.006 . PMC   2682549 . PMID   19119011 .
  29. ^ Эйзенманн, Дэвид М. (25 июня 2005 г.). "Wnt сигнализация" . Wormbook : 1–17. doi : 10.1895/Wormbook.1.7.1 . PMC   4781570 . PMID   18050402 .
  30. ^ Дауэс, он; Берлин, DS; Lapidus, DM; Nusbaum, c; Дэвис, TL; Мейер, Барбара Дж. (11 июня 1999 г.). «Белки дозировки компенсации, нацеленные на х хромосомы с помощью определения судьбы гермафродита». Наука . 284 (5421): 1800–4. doi : 10.1126/science.284.5421.1800 . PMID   10364546 .
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Гладден, JM; Мейер, BJ (ноябрь 2007 г.). «Белок гомеодомана oNecut передает X -хромосому дозу, чтобы указать сексуальную судьбу Caenorhabditis elegans, подавляя ген полового переключения» . Генетика . 177 (3): 1621–37. doi : 10.1534/Genetics.106.061812 . PMC   2147945 . PMID   17720939 .
  32. ^ Карми, Илил; Копчински, Дженнифер Б.; Мейер, Барбара Дж. (12 ноября 1998 г.). «Рецептор ядерного гормона Sex-1 представляет собой сигнал X-Chromosome, который определяет полов нематод». Природа . 396 (6707): 168–73. Bibcode : 1998natur.396..168c . doi : 10.1038/24164 . PMID   9823896 . S2CID   4421754 .
  33. ^ Jump up to: а беременный Skipper M, Milne CA, Hodgkin J (1999). «Генетический и молекулярный анализ Fox-1, элемента числителя, участвующего в Caenorhabditis elegans определении первичного пола » . Генетика . 151 (2): 617–631. doi : 10.1093/Genetics/151.2.617 . PMC   1460491 . PMID   9927456 .
  34. ^ Nicoll M, Akerib CC, Meyer BJ (1997). «Механизмы подсчета X-хромосомы, которые определяют половые нематод» . Природа . 388 (6638): 200–204. Bibcode : 1997natur.388..200N . doi : 10.1038/40669 . PMID   9217163 . S2CID   4366231 .
  35. ^ Курода, y; Arai, n; Арита, м; Тераниши, м; Хори, т; Харата, м; Mizuno, S (2001). «Отсутствие инактивации Z-хромосомы для пяти генов у мужских цыплят» (PDF) . Исследование хромосом . 9 (6): 457–68. doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00070-7 . HDL : 20.500.11820/3B68E7EC-F393-4B59-B201-B4EB74763453 . PMID   11592480 . S2CID   8640547 .
  36. ^ Маккуин Хизер; и др. (2001). «Компенсация дозировки у птиц» (PDF) . Текущая биология . 11 (4): 253–257. Bibcode : 2001cbio ... 11..253m . doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00070-7 . HDL : 20.500.11820/3B68E7EC-F393-4B59-B201-B4EB74763453 . PMID   11592480 . S2CID   8640547 .
  37. ^ Эллегрен Ганс; и др. (2007). «Столкнувшись с неравенством: у курицы нет общей дозировки генов, связанных с половыми,» . BMC Biology . 5 : 40. DOI : 10.1186/1741-7007-5-40 . PMC   2099419 . PMID   17883843 .
  38. ^ Jump up to: а беременный Ито, y; Меламед, E; Ян, х; Кампф, К; Ван, с; Йехья, н; Ван Нас, а; Replogle, K; Группа, MR; Клейтон, DF; Schadt, Ee; Лусис, AJ; Арнольд, AP (2007). «Компенсация дозировки менее эффективна у птиц, чем у млекопитающих» . Журнал биологии . 6 (1): 2. doi : 10.1186/jbiol53 . PMC   2373894 . PMID   17352797 .
  39. ^ Чжа Синфу; и др. (2009). «Анализ дозировки генов z хромосом с использованием микрочипа в шелковом червре, Bombyx mori ». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 29 (5–6): 315–321. Bibcode : 2009ibmb ... 39..315Z . doi : 10.1016/j.ibmb.2008.12.003 . PMID   19150406 .
  40. ^ Меламед, E; Арнольд, AP (2007). «Региональные различия в компенсации дозировки на хромосоме курицы Z» . Биология генома . 8 (9): R202. doi : 10.1186/gb-2007-8-9-r202 . PMC   2375040 . PMID   17900367 .
  41. ^ Fridolfsson, AK; Ченг, ч; Коупленд, Нг; Дженкинс, На; Лю, HC; Raudsepp, t; Вуджа, т; Chowdhary, B; Halverson, J; Ellegren, H (7 июля 1998 г.). «Эволюция птичьих половых хромосом из наследственной пары аутосом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 8147–52. Bibcode : 1998pnas ... 95.8147f . doi : 10.1073/pnas.95.14.8147 . PMC   20944 . PMID   9653155 .
  42. ^ Cock AG (1964). «Компенсация дозировки и половой хроматин у не млекопитающих» . Genet Res Camb . 5 (3): 354–365. doi : 10.1017/s0016672300034807 .
  43. ^ Jump up to: а беременный Маккуин, Ха; McBride, D; Miele, g; Птица, AP; Клинтон, М (20 февраля 2001 г.). «Компенсация дозировки у птиц» (PDF) . Текущая биология . 11 (4): 253–7. Bibcode : 2001cbio ... 11..253m . doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00070-7 . HDL : 20.500.11820/3B68E7EC-F393-4B59-B201-B4EB74763453 . PMID   11250153 . S2CID   8640547 . Значок открытого доступа
  44. ^ Lieb JD, Albrecht MR, Chuan P., Meyer BJ (1998). «MIX-1: важная компонент митотической машины C. elegans выполняет компенсацию дозировки хромосом» . Клетка . 92 (2): 265–277. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 80920-4 . PMID   9458050 . S2CID   5009963 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Меламед Эстер, Арнольд Артур (2009). «Роль линий и островов CPG в дозировке компенсации на хромосоме курицы Z» . Исследование хромосом . 17 (6): 727–736. doi : 10.1007/s10577-009-9068-4 . PMC   2759020 . PMID   19672682 .
  46. ^ Манк, Джудит Э .; Хосен, Дэвид Дж.; Wedell, Nina (2011-08-01). «Некоторые неудобные истины о дозировке дозировки секса и потенциальной роли сексуального конфликта». Эволюция ​ 65 (8): 2133–2144. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x . ISSN   1558-5646 . PMID   21790564 . S2CID   43470911 .
  47. ^ Charlesworth D., Charlesworth B., Marais G., Charlesworth B., Marais G., Marais G. (2005). «Шаги в эволюции гетероморфных половых хромосом» . Наследственность . 95 (2): 118–128. doi : 10.1038/sj.hdy.6800697 . PMID   15931241 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Дикин, JE; Hore, Ta; Koina, E; Маршалл Грейвс, JA (25 июля 2008 г.). «Статус компенсации дозировки в множественных х хромосомах утконос» . PLOS Genetics . 4 (7): E1000140. doi : 10.1371/journal.pgen.1000140 . PMC   2453332 . PMID   18654631 .
  49. ^ Грюцнер, F; Грейвс, JA (декабрь 2004 г.). «Взгляд Гроя на утконос о геноме млекопитающих». Текущее мнение в области генетики и развития . 14 (6): 642–9. doi : 10.1016/j.gde.2004.09.006 . PMID   15531159 .
  50. ^ Meadows, R (2012). «Равенство секс -хромосомы у растений» . PLOS Биология . 10 (4): E1001312. doi : 10.1371/journal.pbio.1001312 . PMC   3328425 . PMID   22529748 .
  51. ^ Vicoso, B Emerson, JJ Zektser, Y Mahajan, S Bachtrog, D (2013-08-01). «Сравнительная геномика половой хромосом у змей: дифференциация, эволюционные слои и отсутствие глобальной дозировки» . PLOS Биология . 11 (8). Escholarship, Калифорнийский университет: E1001643. doi : 10.1371/journal.pbio.1001643 . OCLC   1021977788 . PMC   3754893 . PMID   24015111 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Ровватсос, Михаил; Рехак, Иван; Веленский, Петр; Краточвил, Лукаш (2019-02-05). «Общие древние половые хромосомы у варанидов, ящериц с бисером и ящериц аллигатора» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (6): 1113–1120. Doi : 10.1093/molbev/msz024 . ISSN   0737-4038 . PMID   30722046 .
  53. ^ Нильсен, Стюарт В.; Guzmán-Méndez, Irán Andira; Азартный, Тони; Блумер, Мадон; Пинто, Брендан Дж.; Кратохвил, Лукаш; Роватсос, Михайл (октябрь 2019 г.). «Убегая от эволюционной ловушки? Оборот половых хромосомов у базилиск и родственных ящериц (Corytophanidae: Squamata) » Биологические письма 15 (10): 20190498. DOI : 10.1098/ rsbl.2019.0 ISSN   1744-9 PMC   6832183 PMID   31594492
  54. ^ Роватсос М., Гэмбл Т., Нильсен С.В., Жорж А., Эзаз Т., Краточвиль Л. (2021). «Действительно ли мужская и женская гетерогамита отличается по регуляции экспрессии? Отсутствие глобального баланса дозировки в гекконах пигоподида». Фил. Транс. R. Soc. Беременный ​ doi : 10.1098/rstb . S2CID   239177881 - Via doi: 10.1098/rstb.2020.0102. {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Рупп, Шон М.; Вебстер, Тимоти Х.; Олни, Кимберли С.; Хатчинс, Элизабет Д.; Кусуми, Кенро; Уилсон Сайрес, Мелисса А. (2016-11-09). «Эволюция компенсации дозировки у Anolis carolinensis, рептилия с определением хромосомного пола XX/XY» . Биология и эволюция генома . 9 (1): 231–240. doi : 10.1093/gbe/evw263 . ISSN   1759-6653 . PMC   5381669 . PMID   28206607 .
  56. ^ Роватсос М., Краточвил Л. (2021). «Эволюция компенсации дозировки не зависит от геномного фона». Молекулярная экология . 30 (8): 1836–1845. Bibcode : 2021molec..30.1836R . doi : 10.1111/mec.15853 . PMID   33606326 . S2CID   231963793 .
  57. ^ Jump up to: а беременный Баракат, Тахсин Стефан; Gribnau, Joost (2010), Meshorer, Eran; PLATH, Kathrin (Eds.), «Инактивация хромосомы и эмбриональные стволовые клетки», клеточная биология стволовых клеток , достижения в экспериментальной медицине и биологии, Vol. 695, Springer US, стр. 132–154, doi : 10.1007/978-1-4419-7037-4_10 , ISBN  978-1-4419-7036-7 , PMID   21222204
  58. ^ Jump up to: а беременный Берг, Илсе М.; Лавен, Joop Se; Стивенс, Мэри; Jonkers, Iris; Гальджард, Роберт-Ян; Грибнау, Джуст; Хикс из Brain, J. (июнь 2009 г.). «Х -хромомассовая инициация инициируется у эмбрионов плантации человека» . Американский журнал или человеческая генетика . 84 (6): 771–779. doi : 10,1016/j.ajhg.2009.003 . PMC   2694969 . PMID   19481196 .
  59. ^ Jump up to: а беременный в Огава, Юя; Ли, Джинни Т. (март 2003 г.). «Xite, x-инактивация межгенных транскрипционных элементов, которые регулируют вероятность выбора» . Молекулярная клетка . 11 (3): 731–743. doi : 10.1016/s1097-2765 (03) 00063-7 . PMID   12667455 .
  60. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ли, Джинни; Давидоу, Ланс С; Варшауский, Дэвид (апрель 1999 г.). «Tsix, ген-антисмысловие XIST в центре Инактивации X» . Природа генетика . 21 (4): 400–404. doi : 10.1038/7734 . ISSN   1061-4036 . PMID   10192391 . S2CID   30636065 .
  61. ^ Сюй, Н. (2006-02-24). «Переходная гомологичная спаривание хромосом знаменует собой начало инактивации x». Наука . 311 (5764): 1149–1152. Bibcode : 2006sci ... 311.1149x . doi : 10.1126/science.1122984 . ISSN   0036-8075 . PMID   16424298 . S2CID   20362477 .
  62. ^ ГУ (2019). «Дихотомия компенсации дозировки вдоль хромосомы Neo z бабочки монарха» . Текущая биология . 29 (23): 4071–4077. Bibcode : 2019cbio ... 29e4071g . doi : 10.1016/j.cub.2019.09.056 . PMC   6901105 . PMID   31735674 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sex-chromosome_dosage_compensation&oldid=1230452164"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 09076066a813ea60bbb2cdf231e17552__1719074880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/09/52/09076066a813ea60bbb2cdf231e17552.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sex-chromosome dosage compensation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)