Нейронная доктрина
Доктрина нейронов - это концепция, согласно которой нервная система состоит из отдельных отдельных клеток, открытие, ставшее результатом решающих нейроанатомических работ Сантьяго Рамона-и-Кахаля и позже представленное, среди других, Х. Вальдейером-Хартцем . [1] Термин «нейрон» (пишется «нейрон» на британском английском языке) был придуман Вальдейером как способ идентификации рассматриваемых клеток. Доктрина нейронов , как она стала известна, служила для того, чтобы позиционировать нейроны как особые случаи в рамках более широкой клеточной теории, разработанной несколькими десятилетиями ранее. Он заимствовал эту концепцию не из своих собственных исследований, а из разрозненных наблюдений за гистологическими работами Альберта фон Кёлликера , Камилло Гольджи , Франца Ниссля , Сантьяго Рамона-и-Кахаля , Огюста Фореля и других. [2] [3]
Исторический контекст
[ редактировать ]Теодор Шванн в 1839 году предположил, что ткани всех организмов состоят из клеток. [4] Шванн расширил предложение своего хорошего друга Маттиаса Якоба Шлейдена, сделанное в прошлом году, о том, что все растительные ткани состоят из клеток. Нервная система составляла исключение. Хотя нервные клетки были описаны в тканях многими исследователями, включая Яна Пуркинье , Габриэля Валентина и Роберта Ремака , связь между нервными клетками и другими особенностями, такими как дендриты и аксоны, не была ясна. Связи между телами крупных клеток и более мелкими деталями наблюдать невозможно, и вполне возможно, что нейрофибриллы станут исключением из клеточной теории как неклеточные компоненты живой ткани. Во многом виноваты технические ограничения микроскопии и подготовки тканей. Хроматическая аберрация , сферическая аберрация и зависимость от естественного света сыграли свою роль в ограничении производительности микроскопа в начале 19 века. Ткань обычно слегка растирали в воде и зажимали между предметным стеклом и покровным стеклом. До середины XIX века было также доступно ограниченное количество красителей и фиксаторов.
Знаменательным достижением стал Камилло Гольджи, который в 1873 году изобрел технику окрашивания серебром , которую он назвал la reazione nera ( черная реакция ), но в его честь более известную как окраска Гольджи или метод Гольджи. Используя этот метод, нервные клетки с их сильно разветвленными дендритами и аксонами можно было четко визуализировать на желтом фоне. К сожалению, Гольджи описал нервную систему как единую непрерывную сеть в поддержку идеи, называемой ретикулярной теорией . В то время это было разумно, потому что под световым микроскопом нервные клетки представляют собой просто сетку из одной нити. Сантьяго Рамон-и-Кахаль начал исследовать нервную систему в 1887 году с помощью окраски Гольджи. В первом выпуске Revista Trimestral de Histologia Normal y Patológica (май 1888 г.) Рамон-и-Кахаль сообщил, что нервные клетки в мозгу птиц не являются непрерывными. Открытие Рамона-и-Кахаля стало решающим доказательством прерывистости нервной системы и наличия большого количества отдельных нервных клеток. Гольджи отказался принять нейронную теорию и придерживался ретикулярной теории. Гольджи и Рамон-и-Кахаль были совместно награждены премией 1906 года. Нобелевскую премию по физиологии и медицине , но споры между двумя учеными продолжались. [5] [6] Окончательно вопрос был решен в 1950-х годах с развитием электронной микроскопии, с помощью которой было однозначно продемонстрировано, что нервные клетки представляют собой отдельные клетки, связанные между собой через синапсы и образующие нервную систему, тем самым подтвердив теорию нейронов. [7] [8]
Элементы
[ редактировать ]Теория нейронов является примером согласованности , когда теории низкого уровня поглощаются теориями более высокого уровня, которые объясняют базовые данные как часть структуры более высокого порядка. В результате доктрина нейронов состоит из множества элементов, каждый из которых был предметом теорий низкого уровня, дискуссий и сбора первичных данных. Некоторые из этих элементов обусловлены необходимостью клеточной теории, которую Вальдейер пытался использовать для объяснения прямых наблюдений, а другие элементы пытаются объяснить наблюдения так, чтобы они были совместимы с клеточной теорией.
- Нейронные единицы
- Мозг состоит из отдельных единиц, которые содержат специализированные функции, такие как дендриты , тело клетки и аксон .
- Нейроны – это клетки
- Эти отдельные единицы представляют собой клетки, как они понимаются, из других тканей организма.
- Специализация
- Эти подразделения могут различаться по размеру, форме и структуре в зависимости от их местоположения или функциональной специализации.
- Ядро – это ключ к успеху
- Ядро является трофическим центром клетки. Если клетка разделена, выживет только часть, содержащая ядро.
- Нервные волокна – это клеточные отростки
- Нервные волокна представляют собой выросты нервных клеток.
- Деление клеток
- Нервные клетки образуются путем деления клеток.
- Контакт
- Нервные клетки соединены местами контакта, а не цитоплазматической непрерывностью. Сам Вальдейер был нейтральным в этом вопросе, и, строго говоря, учение о нейронах не зависит от этого элемента. Сердце является примером возбудимой ткани, где клетки соединяются посредством цитоплазматической непрерывности, и это полностью соответствует клеточной теории. Это справедливо и для других примеров, таких как связи между горизонтальными клетками сетчатки или синапс клеток Маутнера у золотых рыбок.
- Закон динамической поляризации
- Хотя аксон может проводить ток в обоих направлениях, в ткани существует предпочтительное направление передачи от клетки к клетке. Более поздние элементы, которые не были включены Вальдейером, но были добавлены в последующие десятилетия.
- Синапс
- В месте контакта двух нейронов существует барьер для передачи, который может обеспечить передачу.
- Единство передачи
- Если между двумя клетками осуществляется контакт, то этот контакт может быть как возбуждающим, так и тормозящим, но всегда будет однотипным.
- Закон Дейла
- Каждое нервное окончание выпускает один тип передатчика.
Обновлять
[ редактировать ]Хотя доктрина нейронаук является центральным принципом современной нейробиологии , недавние исследования показывают, что существуют заметные исключения и важные дополнения к нашим знаниям о том, как функционируют нейроны.
Электрические синапсы встречаются в центральной нервной системе чаще, чем считалось ранее. Таким образом, вместо того, чтобы функционировать как отдельные единицы, в некоторых частях мозга большие ансамбли нейронов могут быть активны одновременно для обработки нейронной информации. [9] Электрические синапсы образуются щелевыми соединениями, которые позволяют молекулам напрямую проходить между нейронами, создавая соединение цитоплазмы с цитоплазмой, известное как синцитий . [10]
Кроме того, феномен котрансмиссии , при котором из одной пресинаптической терминали высвобождается более одного нейромедиатора (вопреки закону Дейла), усложняет передачу информации внутри нервной системы. [11]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Палец С (2001). Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Издательство Оксфордского университета, США. п. 48. ИСБН 978-0-19-514694-3 .
- ^ Шеперд ГМ (1991). Основы нейронного учения . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506491-9 .
- ^ Антиль, Мишель (2015). Рассвет нейрона: ранние попытки проследить происхождение нервных систем . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-4571-7 .
- ^ СМ, Госс (1937). «Историческая основа клеточной теории Шванна» . Йельский журнал биологии и медицины . 10 (2): 132–134. ПМК 2601782 . ПМИД 21433754 .
- ^ Чимино, Дж. (1999). «Ретикулярная теория против теории нейронов в творчестве Камилло Гольджи». Физис; Международный журнал истории науки . 36 (2): 431–72. ПМИД 11640243 .
- ^ Фишман, Рональд С. (2011). «Нобелевская премия 1906 года». Архив офтальмологии . 125 (5): 690–4. дои : 10.1001/archopht.125.5.690 . ПМИД 17502511 .
- ^ Ренато М. Е. Саббатини (2003). «Нейроны и синапсы: история открытия» . Журнал «Мозг и разум» . Проверено 23 августа 2013 г.
- ^ Лопес-Муньос, Франциско; Бойя, Хесус; Аламо, Сесилио (2006). «Теория нейронов, краеугольный камень нейробиологии, к столетию со дня вручения Нобелевской премии Сантьяго Рамону-и-Кахалю». Бюллетень исследований мозга . 70 (4–6): 391–405. дои : 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010 . ПМИД 17027775 . S2CID 11273256 .
- ^ Коннорс Б., Лонг М. (2004). «Электрические синапсы в мозгу млекопитающих» . Анну преподобный Neurosci . 27 (1): 393–418. дои : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128 . ПМИД 15217338 .
- ^ Гуденаф, Дэниел А. (2009). «Щелевые соединения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1: а002576 (1): а002576. doi : 10.1101/cshperspect.a002576 . ПМК 2742079 . ПМИД 20066080 .
- ^ Бернсток, Джеффри (2012). «Котрансмиссия». Букварь по автономной нервной системе . стр. 27–33. дои : 10.1016/B978-0-12-386525-0.00005-6 . ISBN 9780123865250 .
- Буллок, TH; Беннетт, МВЛ; Джонстон, Д.; Джозефсон, Р.; Мардер, Э.; Филдс, Р.Д. (2005). «Нейронная доктрина, Redux». Наука . 310 (5749): 791–793. дои : 10.1126/science.1114394 . ПМИД 16272104 . S2CID 170670241 .
