Дендродендритный синапс
Дендродендритные синапсы представляют собой соединения между дендритами двух разных нейронов. Это контрастирует с более распространенным аксодендритическим синапсом ( химическим синапсом ), где аксон посылает сигналы, а дендрит их принимает. Дендродендритические синапсы активируются аналогично аксодендритическим синапсам в отношении использования химического синапса. Поступающий потенциал действия позволяет высвободить нейротрансмиттеры для распространения сигнала к постсинаптической клетке. Есть свидетельства того, что эти синапсы двунаправлены: любой дендрит может передавать сигналы этому синапсу. Обычно один из дендритов оказывает тормозящее действие, а другой — возбуждающее. [1] Фактический сигнальный механизм использует Na. + и Ca 2+ насосы аналогичны тем, которые обнаруживаются в аксодендритических синапсах. [2]
История
[ редактировать ]В 1966 году Уилфрид Ралл, Гордон Шеперд, Томас Риз и Милтон Брайтман обнаружили новый путь — дендриты, которые передавали сигналы дендритам. [3] Изучая обонятельную луковицу млекопитающих , они обнаружили, что существуют активные дендриты, которые соединяются и посылают друг другу сигналы. В то время эта тема изучалась лишь спорадически из-за трудностей с методами и технологиями, доступными для дальнейшего исследования дендродендритических синапсов. Исследования этого феномена активных дендритов с новой силой возобновились в начале 21 века.
Исследование дендродендритических синапсов в обонятельной луковице предоставило некоторые ранние примеры идей об организации нейронов, связанных с дендритными шипиками. [4]
- Один позвоночник может служить блоком ввода-вывода.
- Один нейрон может содержать несколько дендритных шипиков.
- Эти шипы широко расставлены, что указывает на некую независимую функцию.
- Синаптические события ввода-вывода могут происходить без стимуляции аксонов.
Расположение
[ редактировать ]Дендродендритные синапсы были обнаружены и изучены как в обонятельной луковице , так и в сетчатке . Они также были обнаружены, хотя и не были тщательно изучены, в следующих областях мозга: таламус , черная субстанция , голубое пятно . [5]
Обонятельная луковица
[ редактировать ]Дендродендритные синапсы были тщательно изучены в обонятельной луковице крыс, и считается, что они помогают в процессе дифференциации запахов. Клетки -зерна обонятельной луковицы общаются исключительно через дендродендритические синапсы, поскольку у них отсутствуют аксоны. Эти гранулярные клетки образуют дендродендритические синапсы с митральными клетками для передачи информации о запахе от обонятельной луковицы. Латеральное торможение со стороны шипиков гранулярных клеток способствует контрасту между запахами и памяти запахов. [5]
Также было обнаружено, что дендродендритные синапсы оказывают аналогичное влияние на обонятельный сигнал, поступающий из усиков насекомых клубочков .
сетчатка
[ редактировать ]Аналогичным образом действуют системы пространственного и цветового контраста сетчатки. Дендродендритные гомологичные щелевые соединения были обнаружены как способ связи между дендритами в ганглиозных клетках α-типа сетчатки, обеспечивающий более быстрый метод связи для модуляции системы цветового контраста. [6] Используя двунаправленные электрические синапсы в дендродендрических синапсах, они модулируют торможение различных сигналов, тем самым позволяя модулировать систему цветового контраста. Эта дендритная функция является альтернативной модуляторной системой пресинаптического торможения, которая, как предполагается, также помогает дифференцировать различные контрасты в зрительном смысле. [7]
Нейропластичность
[ редактировать ]Дендродендритные синапсы могут играть роль в нейропластичности . В смоделированном болезненном состоянии, когда аксоны были разрушены, некоторые нейроны для компенсации образовали дендродендритические синапсы. [8] В экспериментах, где деафферентация или аксотомия проводилась в латеральном коленчатом ядре (ЛГН) кошек, было обнаружено, что пресинаптические дендриты начали формироваться для компенсации утраченных аксонов. [8] Было обнаружено, что эти пресинаптические дендриты образуют новые дендроденритные возбуждающие синапсы в выживших клетках. Развитие пресинаптических дендритов, образующих дендродендритические синапсы в коре мозжечка мышей, также было обнаружено после дифференцировки этой области. [8] Считается, что этот тип дендритного реактивного синаптогенеза происходит для повторного насыщения области, которая стала вакантными постсинаптическими участками после нейродегенерации , вызванной деафферентацией или аксотомией, с целью восстановления частичной функциональности пораженной области. [8] Было показано частичное восстановление внутри LGN, что подтверждает достоверность функциональности дендродендритических синапсов между соседними релейными нейронами. [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Шепард, генеральный директор (1996). «Дендритный позвоночник: многофункциональная интегративная единица». Дж. Нейрофизиология . 75 (6): 2197–2210. дои : 10.1152/jn.1996.75.6.2197 . ПМИД 8793734 .
- ^ Масуркар, Арджун; Чен, Вэй (25 января 2012 г.). «Влияние одиночных всплесков по сравнению с одиночными спайками в возбуждающих дендродендритических синапсах» . Европейский журнал неврологии . 35 (3): 389–401. дои : 10.1111/j.1460-9568.2011.07978.x . ПМЦ 4472665 . ПМИД 22277089 .
- ^ Ралл, В; Шеперд, генеральный директор; Риз, ТС; Брайтман М.В. (январь 1966 г.). «Дендродендритный синаптический путь торможения в обонятельной луковице». Экспериментальная неврология . 14 (1): 44–56. дои : 10.1016/0014-4886(66)90023-9 . ПМИД 5900523 .
- ^ Шепард, генеральный менеджер (1996). «Дендритный позвоночник: многофункциональная интегративная единица». Дж. Нейрофизиология . 75 (6): 2197–2210. дои : 10.1152/jn.1996.75.6.2197 . ПМИД 8793734 .
- ^ Jump up to: а б Шеперд, генеральный директор (июль 2009 г.). «Дендродендритные синапсы: прошлое, настоящее и будущее» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1170 : 215–223. дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.03937.x . ПМЦ 3819211 . ПМИД 19686140 .
- ^ Хидака, Сид; Акахори, Ю.; Ёсиказу, К. (17 ноября 2004 г.). «Дендродендритные электрические синапсы между ганглиозными клетками сетчатки млекопитающих» . Журнал неврологии . 24 (46): 10553–10567. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3319-04.2004 . ПМК 6730298 . ПМИД 15548670 .
- ^ Эггерс, Арика; МакКолл, Морин; Лукасевич, Питер (15 июля 2007 г.). «Пресинаптическое торможение по-разному формирует передачу в отдельных цепях сетчатки мыши» . Журнал физиологии . 582 (2): 569–582. дои : 10.1113/jphysicalol.2007.131763 . ПМК 2075342 . ПМИД 17463042 .
- ^ Jump up to: а б с д и Хамори, Дж (2009). «Морфологическая пластичность постсинаптических нейронов в реактивном синаптогенезе». J Exp Biol . 153 : 251–260. дои : 10.1242/jeb.153.1.251 . ПМИД 2280223 .