Таламокортикальное излучение
| Таламокортикальное излучение | |
|---|---|
 Глубокое рассечение ствола головного мозга. Боковой вид. (Таламокортикальные волокна отмечены вверху в центре.) | |
 Трактография таламокортикальных излучений | |
| Подробности | |
| От | Таламус |
| К | Кора головного мозга |
| Идентификаторы | |
| латинский | таламокортикальное излучение, таламокортикальный тракт |
| Нейроимена | 1337 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
В нейроанатомии , таламокортикальные волокна , также известные как таламокортикальные волокна представляют собой эфферентные волокна , которые проецируются от таламуса к различным областям коры головного мозга . [1] Они образуют пучки волокон, отходящие от латеральной поверхности таламуса. [2]
Структура
[ редактировать ]Таламокортикальные волокна (TC-волокна) называют одним из двух компонентов изоталамуса , а другой — микронейронами. Таламокортикальные волокна имеют кустообразный или древовидный вид, поскольку они проникают во внутреннюю капсулу и достигают слоев коры. Основные таламокортикальные волокна отходят от различных ядер таламуса и направляются к зрительной коре, соматосенсорной (и связанной с ней сенсомоторной) коре и слуховой коре головного мозга. Таламокортикальное излучение также иннервирует вкусовые и обонятельные пути, а также префронтальные двигательные области. от зрительного тракта обрабатывается латеральным коленчатым ядром таламуса Зрительный входной сигнал , слуховой входной сигнал — медиальным коленчатым ядром , а соматосенсорный входной сигнал — вентральным задним ядром таламуса. Ядра таламуса проецируются в области коры с определенной архитектурной организацией и передают обработанную информацию обратно в область исходной активности таламуса через кортикоталамические волокна. (КТ-волокна). [3] ( Ретикулярное ядро таламуса ТРЯ ) получает входящие сигналы через кортикоталамические пути и соответствующим образом регулирует активность внутри таламуса. [4] Кортико-таламические нейроны обратной связи в основном находятся в VI слое коры. [5] Реципрокные КТ-проекции на таламус имеют более высокий порядок, чем TRN, и синапсируют с ним в гораздо большем количестве, чем таламокортикальные проекции на кору. [6] Это говорит о том, что кора играет гораздо большую роль в обработке и регуляции таламической активности сверху вниз, чем процессы, происходящие в таламических интернейронах. Было также показано, что крупномасштабные колебания частоты и электрические ритмы регулируют активность TC в течение длительных периодов времени, что очевидно во время цикла сна . [7] Другие данные свидетельствуют о том, что CT-модуляция ритмов TC может происходить в разных временных масштабах, что еще больше усложняет их функцию. [5]
Релейные ячейки
[ редактировать ]Таламические интернейроны обрабатывают сенсорную информацию и передают сигналы различным областям таламических ядер. Эти ядра распространяются на релейные клетки, которые, в свою очередь, иннервируют отдельные области коры через таламокортикальные волокна. Либо специфически, либо неспецифически, релейные клетки TC непосредственно проецируются на организованные области коры, а неспецифически проецируются на большие области коры посредством иннервации многих взаимосвязанных коллатеральных аксонов. [8] По словам Джонса (2001), в таламусе приматов существует два основных типа релейных нейронов — основные клетки и матриксные клетки, — каждый из которых создает отдельные пути к различным частям и слоям коры головного мозга . [6] Матриксные клетки таламуса, или кальбиндин-иммунореактивные нейроны ( CIR-нейроны ), широко распространены и диффузно рассеяны в каждом из ядер дорсального таламуса. Для сравнения, иммунореактивные нейроны парвальбумина ( PIR-нейроны ) можно обнаружить только в основных сенсорных и моторных релейных ядрах, а также в пульвинарных ядрах , а также во внутриламинарных ядрах . PIR-нейроны группируются вместе, образуя «плотно оканчивающиеся афферентные волокна… образуя ядро, наложенное на диффузный фоновый матрикс PIR-клеток» (Jones 2001). PIR-клетки имеют тенденцию проецироваться на кору головного мозга и заканчиваться организованным топографическим образом в специфически локализованных зонах (в глубоком слое III и в среднем слое IV). Напротив, клетки CIR имеют рассредоточенные выступы, в которых различные соседние клетки соединяются с неспецифическими различными областями коры. Аксоны CIR, по-видимому, заканчиваются преимущественно в поверхностных слоях коры: слоях I, II и верхнем III. [6]
Функция
[ редактировать ]Таламокортикальная передача сигналов носит преимущественно возбуждающий характер, вызывая активацию соответствующих областей коры, но в основном регулируется тормозными механизмами. Специфическая возбуждающая передача сигналов основана на глутаматергической передаче сигналов и зависит от природы обрабатываемой сенсорной информации. Рекуррентные колебания в таламокортикальных цепях также обеспечивают крупномасштабную регуляторную обратную связь с таламусом через ГАМКергические нейроны, которые образуют синапсы в TRN. [9] В исследовании, проведенном Гиббсом, Жангом, Шумате и Коултером (1998), было обнаружено, что эндогенно высвобождаемый цинк блокирует реакции ГАМК в системе ТС, в частности, прерывая связь между таламусом и связанным с ним TRN. [9] Вычислительные нейробиологи особенно интересуются таламокортикальными цепями, поскольку они представляют собой структуру, которая у человека непропорционально крупнее и сложнее, чем у других млекопитающих (если принять во внимание размер тела), что может способствовать развитию особых когнитивных способностей человека. [10] Данные одного исследования (Арчелли и др., 1996) частично подтверждают это утверждение, предполагая, что таламические ГАМКергические нейроны локальной цепи в мозге млекопитающих больше связаны с обрабатывающей способностью, чем с сенсомоторной способностью, поскольку они отражают возрастающую сложность локальной обработки информации в мозге млекопитающих. таламус. [8] Предполагается, что основные релейные клетки и матричные клетки, выступающие из дорсального таламуса, позволяют синхронизировать кортикальные и таламические клетки во время « высокочастотных колебаний , которые лежат в основе дискретных сознательных событий». [6] хотя это широко обсуждаемая область исследований.
Прогнозы
[ редактировать ]Большинство таламокортикальных волокон проецируются в слой IV коры, где сенсорная информация направляется в другие слои, где они либо заканчиваются, либо соединяются с аксонами коллатерально в зависимости от типа проекции и типа начальной активации. [11] Активация таламокортикальных нейронов во многом зависит от прямого и косвенного воздействия глутамата , который вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) в терминальных ветвях первичной сенсорной коры. [12]
Соматосенсорные области
[ редактировать ]Преимущественно таламокортикальная соматосенсорная радиация от ядер VPL , VPM и LP распространяется на первичные и вторичные соматосенсорные области, заканчиваясь в корковых слоях латеральной постцентральной извилины . S1 получает параллельное таламокортикальное излучение от заднемедиального ядра и VPN. [13] Проекции от ВПН к постцентральной извилине отвечают за передачу сенсорной информации, касающейся прикосновения и боли. Некоторые исследования показывают, что параллельная иннервация S1, а также S2 через таламокортикальные пути приводит к обработке ноцицептивной и неноцицептивной информации. Неспецифические проекции на сенсомоторные области коры могут частично быть связаны с взаимосвязью между неноци-рецептивной обработкой и двигательными функциями. [14] Предыдущие исследования показывают связь между S1 и M1, создающую таламокортикальную сенсомоторную цепь. Когда эта цепь нарушается, возникают симптомы, аналогичные тем, которые сопровождают рассеянный склероз , что позволяет предположить, что таламокортикальные ритмы участвуют в регуляции сенсомоторных путей узкоспециализированным образом. [15] Ритмы TC-CT, наблюдаемые во время сна, ингибируют эти таламокортикальные волокна, поддерживая тонический цикл низкочастотных волн и последующее подавление двигательной активности. [7]
Визуальные зоны
[ редактировать ]Латеральное коленчатое ядро и пульвинарные ядра выступают в V1 и оканчиваются в нем и несут двигательную информацию от ствола мозга, а также другую сенсорную информацию из зрительного тракта. Зрительная кора связана с другими сенсорными областями, что позволяет интегрировать когнитивные задачи, такие как избирательное и направленное внимание, а также предмоторное планирование в отношении обработки поступающих визуальных стимулов. [16] Модели пульвинарных проекций на зрительную кору были предложены в ходе нескольких исследований по визуализации, хотя их картирование было затруднено из-за того, что пульвинарные подразделения не организованы традиционно и их трудно визуализировать с помощью структурной МРТ. [16] Данные нескольких исследований подтверждают идею о том, что пульвинарные ядра и верхние холмики получают нисходящие проекции от волокон CT, в то время как волокна TC, идущие от LGN, передают визуальную информацию в различные области зрительной коры вблизи шпорной щели .
Слуховые зоны
[ редактировать ]Таламокортикальные аксоны отходят главным образом от медиального коленчатого ядра через сублентикулярную область внутренней капсулы и организованно топографически заканчиваются в поперечной височной извилине . [17] Излучение MMGN заканчивается в определенных местах, в то время как таламокортикальные волокна от VMGN заканчиваются в неспецифических кластерах клеток и образуют коллатеральные связи с соседними клетками. [18] Исследования, проведенные путем окрашивания мозга макак, выявили отростки вентрального ядра, в основном оканчивающиеся в слоях IV и IIIB, с некоторыми неспецифическими кластерами PIR-клеток, заканчивающимися в слоях I, II, IIIA и VI. Было обнаружено, что волокна от дорсальных ядер проецируются более непосредственно в первичную слуховую область, при этом большинство аксонов заканчивается в слое IIIB. Магноцеллюлярное ядро проецировало небольшое количество PIR-клеток, аксоны которых в основном заканчивались в слое 1, хотя большие области средних корковых слоев иннервировались через коллатерально связанные нейроны CIR. [19] Предыдущие исследования показывают, что таламокортикально-слуховой путь может быть единственным нейронным коррелятом, который может объяснить прямой перевод частотной информации в кору через определенные пути. [20]
Двигательные области
[ редактировать ]Первичная моторная кора получает терминальные таламокортикальные волокна от ядра VL таламуса. Это основной путь, участвующий в передаче входных сигналов мозжечка в первичную моторную кору. ПА широко простирается через нижнюю теменную и премоторную кору. Другие неспецифические таламокортикальные проекции, которые берут начало в дорсо-медиальных ядрах таламуса, заканчиваются в префронтальной коре и имеют последующие проекции в ассоциативные премоторные области через коллатеральные связи. [21] Корково -базальные ганглии-таламо-кортикальная петля традиционно связана с обучением с вознаграждением, хотя некоторые исследователи также отмечают, что она оказывает модулирующее влияние на функционирование таламокортикальной сети – это происходит из-за внутренней активации премоторных областей, соединяющих ВА. ядро с корой. [21]
Клиническое значение
[ редактировать ]Отсутствие приступов
[ редактировать ]Таламокортикальное излучение в прошлом широко исследовалось из-за его связи с вниманием, бодрствованием и возбуждением. Предыдущие исследования показали, как увеличение спайк-волновой активности в сети TC может нарушать нормальные ритмы, связанные с циклом сон-бодрствование, что в конечном итоге приводит к абсансам и другим формам эпилептического поведения. Вспышка внутри части сети TC стимулирует рецепторы ГАМК в таламусе, вызывая моменты повышенного торможения, что приводит к скачкам частоты, которые компенсируют характер колебаний. [22] [23] Другое исследование, проведенное на крысах, предполагает, что во время спайк-волновых припадков таламические ритмы опосредуются локальными таламическими связями, в то время как кора контролирует синхронизацию этих ритмов в течение длительных периодов времени. Таламокортикальная аритмия — это термин, связанный со спонтанно повторяющейся низкочастотной спайк-волновой активностью в таламусе, которая вызывает симптомы, обычно связанные с нарушениями контроля импульсов, такие как обсессивно-компульсивное расстройство , болезнь Паркинсона , синдром дефицита внимания с гиперактивностью и другие формы хронического психоза. . [24] Другие данные показали, что снижение распределения связей неспецифических таламокортикальных систем тесно связано с потерей сознания, что можно наблюдать у людей, находящихся в вегетативном состоянии или коме . [25]
Префронтальная лоботомия
[ редактировать ]Двустороннее прерывание или разрыв связи между таламокортикальными лучами, медиальным и передним ядрами таламуса приводит к префронтальной лоботомии , которая вызывает радикальное изменение личности и подавление поведенческого настроения без коркового повреждения. [26]
Исследовать
[ редактировать ]Эволюционные теории сознания
[ редактировать ]Теории сознания связаны с колебаниями таламокортикального ритма в активности пути TC-CT. Одна из таких теорий, динамическая основная теория сознательного опыта, предлагает четыре основных столпа в поддержку сознательного осознания как следствия дорсальной таламической активности: [27]
- результаты корковых вычислений лежат в основе сознания
- вегетативные состояния и общие анестетики действуют главным образом на нарушение нормального функционирования таламуса.
- анатомия и физиология таламуса предполагает наличие сознания
- нейронная синхронизация составляет нейронную основу сознания.
Эта область исследований все еще развивается, и большинство современных теорий либо частичны, либо неполны.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джордж, Кевин; М. Дас, Джо (2023). «Нейроанатомия, таламокортикальная радиация» . СтатПерлс . Издательство StatPearls. ПМИД 31536305 . Проверено 20 июня 2023 г.
- ^ Ваксман, Стивен Г. (2009). Клиническая нейроанатомия (26-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. п. 119. ИСБН 978-0-07-160399-7 .
- ^ Грейнджер HR; Хирн Р.А. (2007). «Модели таламокортикальной системы» . Scholarpedia — рецензируемая энциклопедия открытого доступа . Том. 2. п. 1796. Бибкод : 2007SchpJ...2.1796G . doi : 10.4249/scholarpedia.1796 .
- ^ Джонс Э.Г. (1975). «Некоторые аспекты организации ретикулярного комплекса таламуса». Журнал вычислительной неврологии . 162 (3): 285–308. дои : 10.1002/cne.901620302 . ПМИД 1150923 . S2CID 28724898 .
- ^ Jump up to: а б Бриггс Ф.; Усри ВМ (2008). «новые взгляды на кортикоталамическую функцию» . Современное мнение в нейробиологии . 18 (4): 403–407. дои : 10.1016/j.conb.2008.09.002 . ПМК 2626162 . ПМИД 18805486 .
- ^ Jump up to: а б с д Джонс Э.Г. (2002). «Таламическая схема и таламокортикальная синхрония» . Философские труды Королевского общества Б. 357 (1428): 1659–1673. дои : 10.1098/rstb.2002.1168 . ПМК 1693077 . ПМИД 12626002 .
- ^ Jump up to: а б Хилл С.; Тонони Г. (2005). «Моделирование сна и бодрствования в таламокортикальной системе». Журнал нейрофизиологии . 93 (3): 1671–1698. дои : 10.1152/jn.00915.2004 . ПМИД 15537811 .
- ^ Jump up to: а б Арчелли П.; Фрассони К.; Регонди МС; Биаси СД; Спреафико Р. (1997). «ГАМКергические нейроны таламуса млекопитающих: маркер сложности таламуса?». Бюллетень исследований мозга . 42 (1): 27–37. дои : 10.1016/S0361-9230(96)00107-4 . ПМИД 8978932 . S2CID 23211449 .
- ^ Jump up to: а б Гиббс Дж.В.; Чжан Ю.; Шумате, доктор медицинских наук; Коултер Д.А. (1999). «Регионально-селективная блокада ГАМКергического торможения цинком в таламокортикальной системе: функциональное значение». Журнал нейрофизиологии . 83 (3): 1510–1521. дои : 10.1152/jn.2000.83.3.1510 . ПМИД 10712476 .
- ^ Родригес А.В.; Уитсон Дж.; Грейнджер Р. (2004). «Вывод и анализ основных вычислительных операций таламокортикальных цепей». Журнал когнитивной нейронауки . 16 (5): 856–877. CiteSeerX 10.1.1.132.8042 . дои : 10.1162/089892904970690 . ПМИД 15200713 . S2CID 5652129 .
- ^ Палмер С.Л.; Ноктор СК; Яблонска Б.; Джулиано С.Л. (2001). «Ламинарные специфические изменения таламокортикальных проекций в органотипических культурах после разрушения слоя 4 в соматосенсорной коре хорька». Европейский журнал неврологии . 13 (8): 1559–71. дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01519.x . ПМИД 11328350 . S2CID 10933349 .
- ^ Харазия В.Н.; Вайнберг Р.Дж. (1994). «Глутамат в таламических волокнах, заканчивающихся в слое IV первичной сенсорной коры» . Журнал неврологии . 14 (10): 6021–6032. doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-10-06021.1994 . ПМК 6577001 . ПМИД 7931559 .
- ^ Виэне АН; и др. (2011). «Синаптические свойства таламического входа в слои 2/3 и 4 первичной соматосенсорной и слуховой коры» . Журнал нейрофизиологии . 105 (1): 279–292. дои : 10.1152/jn.00747.2010 . ПМК 3023380 . ПМИД 21047937 .
- ^ Лян; и др. (2011). «Параллельная обработка ноцицептивной и неноцицептивной соматосенсорной информации в первичной и вторичной соматосенсорной коре человека: данные динамического причинного моделирования данных функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 31 (24): 8976–8985. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6207-10.2011 . ПМК 6622932 . ПМИД 21677181 .
- ^ Дель'Аква; и др. (2010). «Таламокортикальный сенсомоторный контур при рассеянном склерозе: комплексная структурная и электрофизиологическая оценка» . Картирование человеческого мозга . 3 (10): 1588–1600. дои : 10.1002/hbm.20961 . ПМК 6871076 . ПМИД 20162580 .
- ^ Jump up to: а б Ван Эссен, округ Колумбия (2005). «корково-кортикальный и таламокортикальный информационный поток в зрительной системе приматов». Кортикальная функция: вид со стороны таламуса . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 149. стр. 173–185. дои : 10.1016/S0079-6123(05)49013-5 . ISBN 9780444516794 . ПМИД 16226584 .
- ^ Афифи АК; Бергман Р.А. (1 декабря 1997 г.). Функциональная нейроанатомия . МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN 978-0070015890 .
- ^ Тейель; и др. (2010). «специфические и неспецифические таламокортикальные связи в слуховых и соматосенсорных таламокортикальных срезах» . НейроОтчёт . 21 (13): 861–864. doi : 10.1097/WNR.0b013e32833d7cec . ПМЦ 2945241 . ПМИД 20647961 .
- ^ Джонс; и др. (1995). «Пятнистые и ламинарные окончания медиальных аксонов коленчатого сустава в слуховой коре обезьян». Журнал сравнительной неврологии . 362 (2): 195–208. дои : 10.1002/cne.903620204 . ПМИД 8576433 . S2CID 34644952 .
- ^ Сюпин; и др. (2011). «Вклад таламокортикальной системы в звуковую специфическую слуховую пластичность». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 35 (10): 2155–2161. doi : 10.1016/j.neubiorev.2011.02.010 . ПМИД 21349286 . S2CID 42437671 .
- ^ Jump up to: а б Арслан О. Нейроанатомические основы клинической неврологии .
- ^ Костопулос ГК (2001). «Вовлечение таламокортикальной системы в эпилептическую потерю сознания» . Эпилепсия . 42 (3): 13–19. doi : 10.1046/j.1528-1157.2001.042suppl.3013.x . ПМИД 11520316 . S2CID 23495744 .
- ^ Уолли К. (2010). «Томбирование: слишком много хорошего?». Обзоры природы Неврология . 11 (1): 6–7. дои : 10.1038/nrn2782 . S2CID 33898199 .
- ^ Ллинас; и др. (2003). «Нейропсихиатрическая таламокортикальная аритмия: хирургические последствия». Таламус и родственные системы . 2 (02): 103–113. дои : 10.1017/S1472928803000104 . ПМИД 12856492 .
- ^ Чжоу; и др. (2011). «специфические и неспецифические функциональные связи таламокортика в норме и вегетативном состоянии» . Сознание и познание . 20 (2): 257–268. дои : 10.1016/j.concog.2010.08.003 . ПМК 3056940 . ПМИД 21078562 .
- ^ Фриман В.; Уоттс Дж. К. (1942). «Префронтальная лоботомия: хирургическое облегчение душевной боли» . Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии . 18 (12): 794–812. ЧВК 1933933 . ПМИД 19312295 .
- ^ Уорд Л.М. (2011). «Таламусная динамическая основная теория сознательного опыта». Сознание и познание . 20 (2): 464–486. дои : 10.1016/j.concog.2011.01.007 . ПМИД 21349742 . S2CID 6099949 .