Изоталамус

Изоталамус — это подразделение , используемое некоторыми исследователями для описания таламуса .

Изоталамус составляет 90% или более таламуса и, несмотря на разнообразие выполняемых им функций, подчиняется простой организационной схеме. Составляющие нейроны принадлежат к двум разным родам нейронов. Первые соответствуют таламокортикальным нейронам (или главным). Они имеют «хохлатую» (или лучистую) морфологию, поскольку их дендритное ветвление состоит из прямых дендритных дистальных ветвей, начинающихся от коротких и толстых стеблей. Количество ветвей и диаметр разветвлений связаны с конкретной системой, частью которой они являются, и с видом животных. Они обладают довольно редким свойством отсутствия первоначальных аксональных коллатералей , что означает, что один излучающий таламокортикальный нейрон не отправляет информацию своему соседу. проекции дальнего действия Они посылают глутаматергические в кору головного мозга , где они избирательно заканчиваются на уровне IV (или около него). Другой род состоит из «микронейронов». Они имеют короткие и тонкие дендриты и короткие аксоны и, таким образом, относятся к нейронам локальной цепи. Их процентное соотношение по сравнению с таламокортикальными нейронами варьируется у разных видов и сильно увеличивается с эволюцией. Их короткие аксональные части контактируют с таламокортикальными или другими нейронами локальной сети. Их нейромедиатором является ГАБА . Дендриты двух составляющих родов получают синапсы от множества афферентных аксонов. Обратные соединения с таламокортикальными нейронами создают «триады», модулирующие таламокортикальную продукцию. Одна подкорковая афферентация исходит от периталамуса (сетчатого ядра). Сюда отходят аксональные ветви от таламокортикальных нейронов. Его аффекты также являются ГАМКергическими. Число периталамических нейронов сильно уменьшается в ходе эволюции в отличие от значительного увеличения количества микронейронов (Arcelli et al. 1997). В некоторой степени периталамус играет роль в местной схеме. Окружная связь с кортикоталамическими нейронами участвует в выработке таламических ритмов.

Изоталамические части или области

Различные функциональные модальности, представленные в таламусе, разделены в определенных анатомических областях, дифференцированных по церебральным системам, откуда они получают свои афферентные проекции. Кортикоталамических аксонов больше, чем таламокортикальных. Кортикоталамические окончания бывают двух видов. «Классическая» проекция исходит от VI слоя коры, аксоны тонкие и имеют длинную, почти прямую траекторию через таламус, не соблюдая интраталамических границ. Они выделяют лишь короткие перпендикулярные коллатерали, ветвистые формы в виде тонкого цилиндра (Глобус и Шейбель). Их терминальные синапсы являются глутаматергическими . Второй тип кортикотамических аксонов — это тип II по Рокланду (1994). Он исходит из более крупных пирамидальных клеток и намного толще. Его окончание маленькое, плотное и шаровидное. Его синапсы расположены вблизи сомы таламического нейрона, часто образуя центр клубочковых комплексов. Изоталамус выполняет функцию преобразования и распространения «преталамической» информации в кору.

Таламические части, очерченные пластинчатыми и клеточными «ограничивающими» элементами, согласно основополагающей системе Бурдаха (1822), представляют собой классические ядра таламуса. Позже они были подразделены. Симпозиум в Лувене (в Девульфе, 1971 г.) предложил называть классические подразделения « регионами ». Одна область может состоять из одного или нескольких ядер. Они могут иметь одну (или несколько) частей, например, если имеется определенная коаффернация.

Область, разделенная верхней пластинкой, называется передней областью (А). Область, разделенная медиальной пластинкой, называется латеральной областью (L). Практически обособленными от таламической массы являются коленчатые тела (G). Оставшийся изоталамус состоит из медиальной области (М, медиальнее медиальной пластинки) и сзади, без полного разделения у человека, задней области или пульвинарной (Pu). Последние два представляют собой огромный медиозадний ансамбль. Классическое разделение на релейные ядра , получающие «специфические» подкорковые афференты или ассоциативные ядра , которых не было бы, не может быть сохранено как абсолютное. Латеральная область и коленчатые тела действительно получают сильные нижние «специфические» аффекты и могут рассматриваться как «сенсомоторная» часть таламуса. Медио-задний ансамбль в большей части своего объема не получает подкорковых афферентов и обильных афферентов от «ассоциативной» коры, но в некоторых, существенно вентральных отделах, действительно получает подкорковые афференты, например тектальные, спиноталамические или миндалевидные. Передняя область получает особую афферентацию, которая не является полностью подкорковой (прямо или косвенно от субикулюма).

Таламические регионы могут быть функционально неоднородными. Элементы латеральной области часто разделяют на вентральное и дорсальное (фактически называемое латеральным) ядра. Это подразделение больше не актуально. Цитоархитектоника частично потерпела неудачу. Анатомофункциональные части различаются основными афферентными системами, присутствующими в таламусе в виде терминальных частей аксонов и их ответвлений. Трехмерный анализ распределения всех аксональных окончаний, происходящих из одного и того же источника, показывает, что они вместе занимают в таламусе собственное пространство, называемое территорией. Такая основная территория не смешивается и не перекрывается у приматов с соседними территориями (Percheron et al. 1998). Именно это сделало возможным прочную перегородку таламуса. Эти территории могут охватывать одно или несколько ядер. Анализ трехмерной геометрии основных афферентных территорий у макак показал, что дорсальный элемент на поперечных срезах представляет собой просто заднюю часть предшествующей территории. Таким образом, «дорсальных ядер» нет. Это одна из причин, почему номенклатура, выбранная Nomina anatomica и Анатомическая терминология (1998) вряд ли применимо. Эволюция таламуса следует за эволюцией коры головного мозга, и существуют различия, в том числе между приматами (обезьяны нового мира и старый мир; старый мир и люди), а это означает, что универсальная номенклатура, действительная для всех видов, просто не достижима.

Верхняя область S (включая переднее ядро ​​А)

Верхняя область состоит из двух элементов, которые долгое время были связаны, а затем были ошибочно разделены: переднее ядро ​​и ядро ​​поверхностное , или верхнее (ранее ядро ​​латеральной спинки). Переднее ядро, разделенное на несколько частей у нечеловеческих видов, у человека не разделено. Два ядра, переднее и поверхностное, отделены от латеральной и медиальной областей верхней пластинкой и повсюду окружены капсулой белого вещества, включая терминальную пластинку. Второе ядро ​​(поверхностное или верхнее) располагается сзади и следует за первым. Оба они составлены одинаково. Основное различие заключается в их способе афферентации. Оба получают информацию из субикулюма гиппокампа, но в одном случае косвенно, а в другом напрямую. Эфферентные аксоны субикулюма следуют за сводом . В передней части свода часть из них спускается к маммиллярному телу . Нейроны маммиллярных тел отдают аксоны, образующие толстую и плотную мамилло-таламический путь ( Вика д'Азира ), который заканчивается в переднем ядре. Другая часть субикулярных аксонов не заканчивается в мамиллярном теле, так как на уровне отверстия Монро они поворачивают кзади. Некоторые из них заканчиваются в переднем ядре, но большое количество заканчивается в поверхностном ядре. Избирательной мишенью эфферентных аксонов переднего ядра является передняя поясная извилина , аксонов поверхностного ядра - задняя поясная извилина, с некоторым перекрытием. Аксоны этих отделов поясной коры, связанные через большую поясную извилину (продольный пучок, расположенный у основания поясной коры), возвращаются в парагиппокампальную извилину . Эта схема называется схемой Папеса (1937 г.). По словам его автора, это субстрат эмоций. Было много других разработок (включая « лимбическую систему »). Схема Папеса на самом деле не была тесной (на уровне гиппокампа). Кроме того, второе ядро, поверхностное ядро, не принимая во внимание, имеет аналогичные связи и участвует в других тесных или связанных цепях. Наиболее известным последствием поражения сосцевидных тел, мамиллотамического пучка и свода, если оно двустороннее, является особая (антеградная) амнезия (синдром Корсакова).

Медиальная область: Медиальное ядро.

Медиальное дорсальное ядро ​​соответствует части, расположенной медиальнее медиальной пластинки. В передней части пластинки четкую границу образует оральная внутриламинарная клеточная часть. Это уже не относится к задней части пульвинара. Благодаря своему строению и взаимосвязи они составляют общий набор, соответствующий наибольшей массе таламуса человека. У приматов, не являющихся человеком, медиальное ядро ​​(часто называемое дорсомедианным) подразделяется на несколько субъядер. Признается, что у людей это уже не так, что затрудняет сравнение даже с обезьянами Старого Света. У макак зарегистрированы некоторые подкорковые афференты (амигдалярные, тектальные). Аргументов в пользу их существования у человека нет. Большая часть афферентаций исходит из коры головного мозга, на что отвечают кортикоталамические афферентации. У макак пространственное распределение связи было названо «круговым», а медиальные области коры были связаны с медиальными частями ядра, а латеральные дорсальные — с латеральными дорсальными. Это справедливо и для людей. Тесная взаимосвязь между медиальным ядром и лобной корой известна давно. Лоботомия была призвана разорвать эту связь. Однако существуют и другие медиокортикальные связи; с поясной корой, островковой корой, а также с премоторной корой.

Задняя область. Пульвинар. Пу (в составе «ЛП»)

Пульвинар в переводе с латыни означает «подушка». Он представляет собой задний полюс таламуса, и его задний край действительно гладкий. Спереди имеется лишь неполная граница с медиальным ядром. На самом деле у них есть общие связи как таламокортикальные, так и кортикоталамические. Так обстоит дело, например, с лобной корой . Обычные подразделения не соответствуют расположению корковых афферентов. Часто встречается описание «заднего латерального ядра (LP). Это просто часть легочной кости, проходящая через латеральную область и дающая на поперечных срезах изображение вентрального и дорсального (или латерального) подразделений. Сагиттальный. На срезах видно, что ансамбль пульвинара (LP) представляет собой единое искривленное образование. Основная медиальная часть получает плоские островки аксональных окончаний из лобной, теменной, височной и преокципитальной коры. Особым является пульвинар, межколенчатый или нижний пульвинар, который принимает тектальные афференты и имеет зрительнотопическую карту.

Базальная область Б

В задне-нижней части таламуса есть место, где возникают нерешенные проблемы. Это место окончания спиноталамических терминальных ветвей аксонов. Спиноталамические пути заканчиваются тремя «латеральными элементами»: VCP, VCO и VIm. Во-вторых, оно заканчивается близкими к ним внутриламинарно-лимитирующими элементами. Третье место окончания, базальное образование (не классическое ядро, в месте, которое относили к нижнему пульвинарному), характерно только в одном месте, называемом базальным узловым ядром, которое, как некоторые утверждали, является единственным ретранслятором болевых сообщений. из I слоя спинного мозга. Было показано, что это место направляет аксоны к островковой оболочке . Фактически, VCP также передает болевые стимулы.

Коленообразная область. Г

Он состоит из двух «коленообразных тел» (коленообразных тел), которые расположены вентрально на поверхности таламуса, ниже пульвинара. Они являются «реле» весьма специфических функций: прослушивание первой и видение второй. Они дифференцируются рано в онтогенезе и полностью, латерально или частично медиально, отдельно от таламической массы. Однако это специализированные, но подлинные изоталамические элементы.

Медиальное коленчатое ядро ​​GM

​​получает Медиальное коленчатое ядро аксоны от слуховых аксонов. Из улитки периферическая слуховая информация поступает в ядро ​​улитки. Оттуда через улитковый нерв аксоны достигают верхнего оливкового комплекса обеих сторон. Отходящие от него аксоны образуют латеральную петлю, которая заканчивается нижним холмиком . Аксоны нижнего холмика составляют плечо нижнего холмика и заканчиваются медиальным коленчатым суставом. Таламокортикальные аксоны медиального коленчатого ядра заканчиваются в первичной слуховой коре, расположенной в центре верхней височной плоскости. См. Слуховая система .

Латеральное коленчатое ядро ​​GL

​​состоит Латеральное коленчатое ядро из различных клеточных слоев, разделенных пластинками, параллельными поверхности. Слои 1 и 2, наиболее вентральные, крупноклеточные. Остальные — среднеклеточные. От сетчатки аксоны зрительных нервов направляются непосредственно к ядрам коленчатых суставов. Носовой компонент зрительных нервов (аксоны, отходящие от носовых полей сетчатки с обеих сторон) пересекается в области хиазмы . Аксоны височного поля не пересекаются. Это очень важно в клинической неврологии. После хиазмы аксоны образуют зрительные пути, огибая ножки и поступающие в полярную переднюю часть коленчатого ядра. Ретинальные аксоны контрольной части сетчатки заканчиваются в слоях 1, 4 и 6. Аксоны ипсилатеральной сетчатки заканчиваются в 2, 3 и 5. Аксоны латерального коленчатого ядра через зрительную радиацию заканчиваются в первичной зрительной коре вокруг шпорной кости. трещина. См. зрительную систему .

Латеральная область L (или V)

Это соответствует части изоталамуса, расположенной латеральнее медиальной пластинки и впереди пульвинара (наружный нойау Дежерина по Бурдаху). Он получает обильные и разнообразные инфраталамические аффекты. Некоторые основные афферентные системы занимают определенную часть латеральной области. Несколько «основных территорий» пространственно разделены. Это позволяет осуществлять функционально значимые подразделения. Другие афферентные системы могут заканчиваться на той или иной основной территории, со-территориями которой они являются. Третьи могут закончиться на нескольких основных территориях. Топографическое описание территорий выполнено с использованием экспериментов на обезьянах. Это показало, что у них нет дорсальных ядер. То, что считалось дорсальным, было просто задним продолжением более передней территории. Это затрудняет соблюдение Terminologia anatomica (1998). В общепринятом понимании латеральные ядра называются «вентральными». Сегодня можно перенести данные, полученные экспериментально на обезьянах, в мозг человека с помощью иммуноокрашивания. Последовательность, описанная К. Фогтом (1909). держитесь правды. Начиная с каудальной части, можно описать лемнискальную территорию, состоящую из двух компонентов: кожного или тактильного и глубокого (мышечно-суставного), мозжечковую территорию, также состоящую из двух ядер: паллидную территорию и нигральную территорию.

Вкусовая территория VArc

Дополнительная информация: Вкусовая система.

Связанное с ВКМ в классическое дугообразное ядро ​​(фактически гетерогенное), оно имеет нейроны собственного типа. Кроме того, он не получает лемнискального афферента и, следовательно, не является частью VC. Он получает аксоны от ядра одиночного тракта. Его таламокортикальные нейроны посылают аксоны в первичную вкусовую область, расположенную в покрышке островка .

Тактильная лемнискальная территория VPC=VPL+VPM

Ядра, соответствующие лемнисковой территории, называются ВП. Осязательная часть kernel ventralis posterior caudalis VPC представляет собой заднюю часть латеральной области, впереди пульвинарной. Это добавление латерального ядра VPL и верхней части классического дугообразного ядра VPM. VPC получает аксоны от ядер дорсального столба, расположенных в нижней части продолговатого мозга: медиального ядра изящного (Голла) и латерального клиновидного ядра (Бурдаха). Начиная с этих ядер, аксоны идут вентрально и перекрещиваются (на другую сторону) еще в продолговатом мозге, образуя «лемнискальный перекрест». Аксоны с двух сторон образуют толстую медиальную петлю вблизи средней линии. Выше он разделяется, чтобы достичь нижней границы двух ВПК. В этом ядре аксоны заканчиваются, образуя ламеллы и соматотопическую карту . Аксоны, передающие информацию от ноги, являются самыми латеральными и самыми дорсальными. Передающие информацию изо рта и языка являются наиболее медиальными и вентральными (в ВПМ). Разветвления аксонов довольно маленькие и очень плотные. Медиатором лемнисковой системы является глутамат. Таламокортикальные аксоны VPC посылают свои аксоны в первичная соматосенсорная зона (области 3б и 1), где также имеется четкая соматотопическая карта.

Глубокая лемнискальная территория ВПО (или ВПС)

Внутри соместетического ядра физиологические карты, в том числе у человека, обнаружили пространственное разделение между репрезентацией тактильных и глубоких стимулов. Фридман и Джонс (1986) обозначил глубокую область как «оболочку», а не тактильное «ядро». Каас и др. (1986) первоначально сохранил один VPO и один VPS. Существующее ядро ​​ventralis posterior oralis VPO представляет собой сложение этих двух. Это, составленные очень крупные нейроны, самый крупный из таламусов, расположенный впереди и выше ВПК. Он получает аксоны от добавочного клиновидного ядра продолговатого мозга. Аксоны этого ядра передают информацию от мышц, сухожилий и суставов. Они перекрещиваются и участвуют в формировании медиальной петли. ВПО, получающее «глубинную» информацию, имеет примерно такую ​​же соматотопическую карту, что и тактильная. Таламокортикальные нейроны от ВПО посылают свои аксоны в фундальную область 3а (в глубину борозды Роланда) и в теменную область 5.

Мозжечковая территория VIm или VL

​​получает Промежуточное вентральное ядро через конъюнктивум плеча аксоны всех ядер мозжечка, в частности, зубчатого ядра (Percheron, 1977, Асанума и др. 1983). Медиатором является глутамат. У приматов зубчатое ядро ​​подразделяется на два ядра: одно переднее, другое задне-вентральное, первое «моторное», а другое нет (Dum, Strick, 2002). Фактически VIm состоит из двух частей: вентролатеральной (VImL) и дорсомедиальной (VImM). VImL (VIm нейрохирургов) получает избирательно сенсомоторную информацию. VImL также получает аксоны из преддверия и спиноталамического тракта. Он организован по соматотопической карте, во многом аналогичной таковой при ВПК. Кортикальной мишенью таламокортикальных нейронов VImL является преимущественно первичная моторная кора (прероландическая) (Schell and Strick, 1984, Ориоли и Стрик, 1989 год. ) . VImM получает в основном «ассоциативную» информацию от зубчатой ​​кости, а также информацию от тектальной и спиноталамической области. Она организована по другой карте, более свободной, чем у VImL. Его таламокортикальные нейроны посылают свои аксоны к премоторной и теменной коре. Поскольку это не было четко различено, имеются скудные физиологические данные.

Паллидальная территория ВО

Начиная с церкопитецид, два источника из системы базальных ганглиев, медиального паллидума и черной, имеют отдельные, пространственно разделенные таламические территории. Паллидальная территория возникает в ходе эволюции как латеральное дополнение к нигальной. VA, образующее новое ядро, индивидуализированное под другим названием: kernel ventralis oralis, VO. Напротив, больше нет ВМ (который получает конвергентные афференты у грызунов и хищников). VO получает паллидные афферентные аксоны от медиального паллидума . Траектория паллидных афферентных аксонов сложна. Аксоны сначала образуют чечевицеобразную мышцу и чечевицеобразный пучок, которые размещают аксоны на медиальном крае бледного глаза. Отсюда аксоны пересекают внутреннюю капсулу, образуя гребенчатую систему . Аксоны достигают латеральной границы субталамического ядра. Они проходят над ним, как поле Н2 Фореля (1877), затем поворачивают вниз в Н и внезапно поднимаются в Н1 вверх в направлении к нижней границе таламуса. Распределение паллидных аксонов по территории широкое с терминальными «пучками» (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996,1997, Родитель и Родитель, 2004). Это дает мало шансов на хорошую соматотопическую организацию. Территория окрашивается на кальбиндин. Медиатором паллидо-таламической связи является ингибитор ГАМК. Таламокортикальные нейроны посылают свои аксоны в дополнительную двигательную область (SMA), preSMA, премоторорсальную и медиальную и, в меньшей степени, в моторную кору.

Территория Ниграл, Вирджиния

Черные афференты исходят от сетчатой ​​части черной субстанции. Аксоны не образуют заметный пучок. Они располагаются медиально от паллидаля и поднимаются почти вертикально. Часть территории задняя и нижняя, поднимающаяся к переднему полюсу центрального комплекса. Эта часть, иногда обозначаемая как VM, представляет собой просто заднее продолжение территории черных. Действительно, у высших приматов, где паллидные и нигральные территории повсюду разделены, ВМ больше нет. По всей территории аксоны широко разрастаются (François et al., 2002). не позволяет составить точную карту, что подтверждается физиологией (Вихеманн, Клим, 2004). ВА пересекает маммиллоталамический пучок. Медиатором нигро-таламической связи является, как и для паллидо-таламической, ингибитор ГАМК. Помимо ниграла, ВА получает миндалевидный и тектальный ( верхний бугорок ) аксоны. Таламо-кортикальные аксоны идут к лобной коре, поясной извилине, премоторной коре и глазодвигательным полям FEF и SEF. Важно подчеркнуть необходимость теперь четко различать паллидальные ВО и нигральные ВА территории. Одной из причин этого является тот факт, что они не ведут к одним и тем же корковым областям и системам. Физиология двух территорий также различна (van Donkelaar et al., 1999).