Ядро Онуфа

Ядро Онуфа
Ядро Онуфа
	Спинной мозг - серое вещество (ядро Онуфа не отмечено, но область видна)
Подробности
Идентификаторы
латинский	ядро нерва стыда
ТА98	А14.1.02.139
ТА2	6084
ФМА	77024
	Анатомическая терминология [ править в Викиданных ]

Ядро Онуфа — отдельная группа нейронов , расположенных в вентральной части ( IX пластинка ) переднего рога крестцовой участвующих человека, области спинного мозга в поддержании мочеиспускания и удержания дефекации , а также мышечного сокращения во время оргазма . Он содержит двигательные нейроны и является источником срамного нерва . Крестцовый отдел спинного мозга — это четвертый сегмент (первые три — шейный, грудной и поясничный) позвонков спинного мозга, который состоит из 26-30 позвонков. ^{[ 1 ]} Работая в Нью-Йорке в 1899 году, Бронислав Онуф-Онуфрович обнаружил эту группу уникальных клеток и первоначально определил ее как «Группу X». «Группу X» Онуфрович считал отдельной, поскольку клетки отличались по размеру от окружающих нейронов в переднелатеральной группе, что позволяет предположить, что они независимы. ^{[ 2 ]}

Структура

Ядро Онуфа — отдельная группа нейронов , расположенных в вентральной части ( IX пластинка ) переднего рога крестцовой участвующих человека, области спинного мозга в поддержании мочеиспускания и удержания дефекации , а также мышечного сокращения во время оргазма . Он содержит двигательные нейроны и является источником срамного нерва . Крестцовый отдел спинного мозга — это четвертый сегмент (первые три — шейный, грудной и поясничный) позвонков спинного мозга, который состоит из 26-30 позвонков. ^{[ 1 ]}

Эта небольшая группа нервных клеток расположена между S1 и S2 или S2 и S3, и хотя ядро Онуфа расположено преимущественно в S2, оно может простираться до каудального конца первого крестцового сегмента или до средней части третьего крестцового сегмента. Кроме того, ядро Онуфа расположено почти симметрично по обе стороны от брюшного рога. Эта иннервация , или иннервация, организована в нейропиле и насчитывает в среднем примерно 625 нейронов как в левом, так и в правом вентральных рогах. ^{[ 3 ]} и имеет размеры около 4–6 мм с каждой стороны. ^{[ 4 ]} У остальных животных оно составляет в среднем примерно 300-500 с обеих сторон. ^{[ 3 ]}

множество методов окрашивания Для изучения анатомии ядра Онуфа использовалось . Обычно использовался метод Ниссля, а также окрашивание миелиновой оболочки и окрашивание серебром. Использование метода окраски Клювера-Барреры показало, что ядро Онуфа кажется прозрачным из-за присутствия множества вертикально расположенных безмиелиновых волокон. Размеры клеток ядра Онуфа невелики по сравнению с клетками других латеральных групп. Нейроны в ядре Онуфа являются мотонейронами и, как и большинство мотонейронов, характеризуются своей мультиполярностью и большими тельцами Ниссля . ^{[ 1 ]}

Функция

Ядро Онуфа является источником иннервации поперечно-полосатых мышц прямой кишки и сфинктеров уретры . Нейроны ядра Онуфа отвечают за управление мышцами наружного сфинктера ануса и уретры у человека. Онуфрович также предположил, что ядро Онуфа контролирует седалищно-кавернозные и бульбокавернозные мышцы, которые участвуют в эрекции полового члена и эякуляции у мужчин. Дорсомедиальное субядро иннервирует наружный анальный сфинктер , а вентролатеральная подгруппа соединяется с наружным сфинктером уретры . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

соматический

Мотонейроны ядра Онуфа иннервируют поперечно-полосатую мускулатуру ( рабдосфинктер ), которая контролируется произвольно . ^{[ 5 ]}
Нейроны в ядре Онуфа лишены автономных с плотным ядром везикул , хотя они имеют те же синаптические окончания, что и альфа-мотонейроны . ^{[ 6 ]}
Исследование Bergmann et al. показали, что клетки ядра Онуфа имеют те же аномалии цитоскелета, что и альфа-мотонейроны при болезни мотонейронов/ боковом амиотрофическом склерозе . ^{[ 5 ]}

автономный

Заболевания, характеризующиеся нарушениями мочеиспускания и дефекации, одинаково поражают вегетативные клетки и клетки ядра Онуфа. ^{[ 5 ]}
Оба типа клеток избегают бокового амиотрофического склероза. ^{[ 5 ]}
Клетки ядра Онуфа анатомически связаны с сакральными парасимпатическими мотонейронами и имеют множество пептидергических нервных окончаний. ^{[ 6 ]}
Клетки ядра Онуфа напоминают вегетативные нейроны и не получают афферентов от соседних нейронов. ^{[ 5 ]}

Нейромедиаторы в ядре Онуфа

Мотонейроны в ядре Онуфа содержат плотный набор серотонина и норадреналина рецепторов , а также нейротрансмиттеров и активируются глутаматом . Когда рецепторы 5-HT и NE стимулируются , возникает защитный рефлекс, предотвращающий опорожнение мочевого пузыря, вызванное неожиданным давлением в брюшной полости. ^{[ 7 ]}

Половой диморфизм

Ядро Онуфа имеет половой диморфизм , а это означает, что в ядре Онуфа существуют различия между самцами и самками одного и того же вида. Половой диморфизм ядра Онуфа обнаружен у собак, обезьян и людей. У самцов этих видов этих мотонейронов больше, чем у их самок. Также было показано, что половые различия в ядре Онуфа можно уменьшить (или в некоторых случаях устранить), подвергая пренатальную самку воздействию высоких уровней андрогенов . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Клиническое значение

Стрессовое недержание мочи

Стрессовое недержание мочи (СНМ) – распространенное заболевание у женщин, вызванное слабостью мышц тазового дна. Кашель, смех, чихание, физические упражнения или другие движения, которые повышают внутрибрюшное давление и, следовательно, увеличивают давление на мочевой пузырь, являются распространенными причинами потери мочи.

Известно, что существует три слоя мышц, которые контролируют поток мочи через уретру; внутренняя полоса продольных гладких мышц, средняя полоса круговых гладких мышц и внешняя полоса поперечно-полосатых мышц, называемая рабдосфинктером . Деятельность мочеиспускательного канала контролируется симпатическим, парасимпатическим и соматическим отделами периферической нервной системы . Симпатическая иннервация (иннервация) происходит от симпатических преганглионарных нейронов, расположенных в верхнем поясничном отделе спинного мозга по ходу подчревного нерва, и заканчивается в продольных и циркулярных гладкомышечных слоях уретры. Иннервация парасимпатических нервов происходит от парасимпатических преганглионарных нейронов крестцового отдела спинного мозга, а также заканчивается в продольных и циркулярных слоях гладких мышц. Наконец, иннервация соматических нервов осуществляется от мотонейронов уретрального сфинктера в вентральных рогах крестцового отдела спинного мозга; более известное как ядро Онуфа. Половой нерв, отходящий от ядра Онуфа, соединяется непосредственно с рабдосфинктерная мышца, контролирующая мочеиспускание.

Симпатический рефлекс накопления или тазово-гипогастральный рефлекс инициируется при набухании мочевого пузыря. Рецепторы растяжения заставляют постганглионарные нейроны выделять норадреналин (NE). НЭ заставляет мочевой пузырь расслабляться, а уретру сокращаться, тем самым предотвращая потерю мочи. Соматический рефлекс накопления, или тазово-пудендальный, или защитный рефлекс, запускается, когда человек смеется, чихает или кашляет, что вызывает повышение давления в мочевом пузыре. Глутамат является основным возбуждающим медиатором рефлекса. Глутамат активирует рецепторы NMDA и AMPA , которые производят потенциалы действия. Эти потенциалы действия активируют высвобождение ацетилхолина, вызывая рабдосфинктера сокращение мышечных волокон . Когда охранный рефлекс не функционирует нормально, возникает СНМ. ^{[ 7 ]}

дулоксетин

Ядро Онуфа контролирует мотонейроны рабдосфинктера и, как было показано, содержит плотный набор 5-HT (серотонин) и NE-терминалов. Было показано, что 5-HT и NE подавляют активность мочевого пузыря. В 2005 году исследователи Вольфганг Х. Йост и Парване Марсалек использовали ингибиторы обратного захвата серотонина и норэпинефрина (SNRI) для увеличения синаптических уровней как 5-HT, так и NE в синаптической щели. Было показано, что дулоксетина гидрохлорид, SNRI, увеличивает емкость мочевого пузыря и активность сфинктерных мышц у животных и людей с раздраженной функцией мочевого пузыря. Дулоксетин — первый препарат, разработанный для лечения синдрома недержания мочи. Это многообещающе, поскольку дулоксетин также не оказал влияния на силу или продолжительность сокращения мочевого пузыря, что позволяет предположить, что дулоксетин влияет на сенсорную часть процесса мочеиспускания. 5-HT и NE не действуют посредством прямого возбуждения мотонейронов, но облегчают действие глутамата. При отсутствии глутаматергической активации в мотонейронах сфинктера эффект НЭ или 5-НТ отсутствует (наблюдается во время сокращения мочеиспускания). ^{[ 3 ]}

Боковой амиотрофический склероз

Боковой амиотрофический склероз ( болезнь Лу Герига ) — заболевание, вызывающее дегенерацию мотонейронов, контролирующих произвольные движения мышц. Удивительно, но сфинктеры мочевого пузыря и прямой кишки остаются нормальными даже на последних терминальных стадиях заболевания. Поскольку эти мышцы контролируются ядром Онуфа, это имеет большое значение в изучении этого заболевания. При боковом амиотрофическом склерозе ядро Онуфа сохраняется, но другие группы клеток переднего рога атрофируются. Это открытие укрепило представление о том, что ядро Онуфа контролирует мышцы, связанные с функцией сфинктера в заднем проходе и уретре.

В исследовании, проведенном Кихирой и др., восемь человек с боковым амиотрофическим склерозом сравнивались с девятью контрольными случаями. Результаты показали, что общее количество нейронов в ядре Онуфа у больных боковым амиотрофическим склерозом не отличалось от пациентов контрольной группы. Однако количество нормальных нейронов уменьшилось, а количество атрофических нейронов увеличилось. Также было показано, что уменьшение количества нормальных нейронов не связано со старением. Пациенты с боковым амиотрофическим склерозом также содержат меньше РНК в своих мотонейронах, чем нормальные люди. Уменьшение РНК коррелирует с уменьшением размера ядрышка. Таким образом, размер ядрышка может быть ранним индикатором бокового амиотрофического склероза. ^{[ 6 ]}

1 типа часто наблюдается сохранение ядра Онуфа При спинальной мышечной атрофии . ^{[ 11 ]}

Синдром Шай-Дрейгера

Чтобы изучить ядро Онуфа с противоположной точки зрения (имеются в виду случаи, когда оно не сохранилось), были проведены исследования синдрома Шай-Дрейгера . Синдром Шай-Дрейгера — редкое нейродегенеративное заболевание, поражающее вегетативную нервную систему. Поскольку основным симптомом синдрома Шай-Дрейгера является недержание мочи, это делает его хорошим кандидатом для изучения его воздействия на ядро Онуфа. При исследовании сакральных отделов спинного мозга у пациентов с синдромом Шай-Дрейгера выяснилось, что гибель клеток ограничивается областью ядра Онуфа. Это еще раз подтвердило роль ядра Онуфа в пузырно-ректальной функции. ^{[ 12 ]}

История

Работая в Нью-Йорке в 1899 году, Бронислав Онуф-Онуфрович обнаружил эту группу уникальных клеток и первоначально определил ее как «Группу X». «Группу X» Онуфрович считал отдельной, поскольку клетки отличались по размеру от окружающих нейронов в переднелатеральной группе, что позволяет предположить, что они независимы. ^{[ 2 ]}

Другие животные

Ядро Онуфа присуще не только людям. Как упоминалось ранее, мотонейроны наружного сфинктера уретры и наружного анального сфинктера находятся в вентральном роге второго крестцового сегмента, известного как ядро Онуфа. С помощью пероксидазы хрена для окраски нейронов установлено, что мотонейроны наружного анального сфинктера у кошки, собаки, обезьяны, золотистого хомячка, а также человека расположены дорсомедиально по отношению к мотонейрону наружного уретрального сфинктера. Однако расположение этих мотонейронов различается у крысы, монгольской песчанки и домашней свиньи. У крысы эти мотонейроны расположены в отдельных группах клеток. ^{[ 13 ]}

Помимо различий в расположении мотонейронов, ответственных за функцию сфинктера, важно отметить различия в половом диморфизме между видами. Хотя половой диморфизм ядра Онуфа присутствует у всех видов, степень полового диморфизма варьируется. Например, половой диморфизм числа мотонейронов промежности менее выражен у собак и людей, чем у крыс. Этого и следовало ожидать, поскольку у самок собак сохраняются мышцы промежности, тогда как у самок крыс мышцы промежности отсутствуют. Как и у людей, важную роль в установлении половых различий в ядре Онуфа этих видов играет пренатальный андроген. Если самка подвергается избытку андрогенов во время внутриутробного периода, половой диморфизм в ядре Онуфа не возникает. ^{[ 9 ]}

Примечания

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Маннен, Т (2000). «Нейропатологические данные ядра Онуфа и его значение». Невропатология . 20 : С30–С3. дои : 10.1046/j.1440-1789.2000.00298.x . ПМИД 11037184 . S2CID 37675034 .
^ Jump up to: ^а ^б Онуфронвич Б. (1899), «Заметки о расположении и функции групп клеток крестцовой области спинного мозга» , J Nerv Ment Dis , 26 (8): 498–504, doi : 10.1097/00005053-189908000-00006 , S2CID 147602936 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Йост WH, Марсалек П. (2005), «Дулоксетин в лечении стрессового недержания мочи», Therapeutics and Clinical Risk Management , 1 (4): 259–264, PMC 1661641 , PMID 18360568 .
^ Скаравилли Т., Прамсталлер П.П., Салерно А., Эгартер-Вигл Е., Джометто Б. и др. (2000), «Потеря нейронов в ядре Онуфа у трех пациентов с прогрессирующим супрануклеарным параличом», Annals of Neurology , 48 (1): 97–101, doi : 10.1002/1531-8249(200007)48:1<97::AID -ANA14>3.0.CO;2-Z , PMID 10894221 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бергманн, М.; Вельпель, М.; Кухельмейстер, К. (апрель 1995 г.). «Ядро Онуфа часто участвует в заболевании двигательных нейронов/боковом амиотрофическом склерозе». Журнал неврологических наук . 129 (2): 141–146. дои : 10.1016/0022-510x(94)00263-n . ПМИД 7608728 . S2CID 46435725 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кихира Т., Ёсида С., Ёшимасу Ф., Вакаяма И., Ясе Ю. (1997), «Вовлечение ядра Онуфа в боковой амиотрофический склероз», Журнал неврологических наук , 147 (1): 81–88, doi : 10.1016/S0022- 510X(96)05313-0 , ПМИД 9094064 , S2CID 13646314 .
^ Jump up to: ^а ^б Тор, КБ (2004). «Нацеливание на рецепторы серотонина и норадреналина при стрессовом недержании мочи» . Международный журнал гинекологии и акушерства . 86 : С38–С52. дои : 10.1016/j.ijgo.2004.04.028 . ПМИД 15302566 . S2CID 24259615 .
^ Форджер, Нэнси Г.; Фрэнк, Лоуренс Г.; Бридлав, С. Марк; Гликман, Стивен Э. (11 ноября 1996 г.). «Половой диморфизм мышц промежности и мотонейронов пятнистых гиен» . Журнал сравнительной неврологии . 375 (2): 333–343. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2<333::AID-CNE11>3.0.CO;2-W . ПМИД 8915834 .
^ Jump up to: ^а ^б Форгер, Нью-Йорк; Бридлав, С.М. (1 октября 1986 г.). «Половой диморфизм в спинном мозге человека и собаки: роль раннего андрогена» . Труды Национальной академии наук . 83 (19): 7527–7531. Бибкод : 1986PNAS...83.7527F . дои : 10.1073/pnas.83.19.7527 . ПМЦ 386752 . ПМИД 3463982 .
^ Форгер, Нью-Йорк; Бридлав, С.М. (1 октября 1986 г.). «Половой диморфизм в спинном мозге человека и собаки: роль раннего андрогена» . Труды Национальной академии наук . 83 (19): 7527–7531. Бибкод : 1986PNAS...83.7527F . дои : 10.1073/pnas.83.19.7527 . ПМЦ 386752 . ПМИД 3463982 .
^ Прейсон Р., Обзор невропатологии, 2-е издание. страница 62.
^ Маннен, Т.; Ивата, М.; Тоёкура, Ю.; Нагашима, К. (1982). «Ядро Онуфа и мышцы наружного анального сфинктера при боковом амиотрофическом склерозе и синдроме Шай-Дрейджера». Акта Нейропатологика . 58 (4): 255–260. дои : 10.1007/BF00688606 . ПМИД 7158303 . S2CID 24212217 .
^ Герритс, Питер О; Си, Джудит, ОМЛ; Хольстеге, Герт (май 1997 г.). «Мотонейронное расположение наружных уретральных и анальных сфинктеров: исследование одинарной и двойной маркировки у самцов и самок золотого хомячка». Письма по неврологии . 226 (3): 191–194. дои : 10.1016/S0304-3940(97)00279-6 . ПМИД 9175599 . S2CID 42499162 .

Ссылки

Йост, Вольфганг Х.; Марсалек, Парване (2005), «Дулоксетин в лечении стрессового недержания мочи», Therapeutics and Clinical Risk Management , 1 (4): 259–264, PMC 1661641 , PMID 18360568
Тор, КБ (2004), «Нацеливание на рецепторы серотонина и норадреналина при стрессовом недержании мочи», Международный журнал гинекологии и акушерства , 1 : S38–S52, doi : 10.1016/j.ijgo.2004.04.028 , PMID 15302566 , S2CID 24259615
Кихира, Тамеко; Ёсида, Сохей; Ёсимасу, Фумио; Вакаяма, Икуро; Ясе, Йоширо (1997), «Вовлечение ядра Онуфа в боковой амиотрофический склероз», Journal of the Neurological Sciences , 147 (1): 81–88, doi : 10.1016/S0022-510X(96)05313-0 , PMID 9094064 , S2CID 13646314
Маннен, Тору (2000), «Нейропатологические данные ядра Онуфа и его значение», Neuropathology , 20 : S30–S33, doi : 10.1046/j.1440-1789.2000.00298.x , PMID 11037184 , S2CID 37675034
Скаравилли, Т.; Прамсталлер, ПП; Салерно, А.; Эгартер-Вигл, Э.; Джометто, Б.; Виталиани Р.; Ан, Сан-Франциско; Ревес, Т. (2000), «Нейронал в ядре Онуфа у трех пациентов с прогрессирующим надъядерным параличом», Annals of Neurology , 48 (1): 97–101, doi : 10.1002/1531-8249(200007)48:1<97 ::AID-ANA14>3.0.CO;2-Z , PMID 10894221
Онуфронвич, Б. (1899), «Заметки об устройстве и функции групп клеток крестцовой области спинного мозга» , J Nerv Ment Dis , 26 (8): 498–504, doi : 10.1097/00005053-189908000 -00006 , S2CID 147602936
Форджер, Нэнси Г.; Фрэнк, Лоуренс Г.; Бридлав, С. Марк; Гликман, Стивен Э. (1996), «Половой диморфизм мышц промежности и мотонейронов пятнистых гиен», Journal of Comparative Neurology , 375 (2): 333–343, doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2<333::AID-CNE11>3.0.CO;2-W , PMID 8915834
Герритс, Питер О.; Си, Джудит, ОМЛ; Хольстеге, Герт (1997), «Мотонейрональное расположение наружных уретральных и анальных сфинктеров: исследование одинарного и двойного мечения у самцов и самок золотого хомячка», Neuroscience Letters , 226 (3): 191–194, doi : 10.1016/s0304 -3940(97)00279-6 , ПМИД 9175599 , S2CID 42499162

[Mannen-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Маннен, Т (2000). «Нейропатологические данные ядра Онуфа и его значение». Невропатология . 20 : С30–С3. дои : 10.1046/j.1440-1789.2000.00298.x . ПМИД 11037184 . S2CID 37675034 .

[Onufronwicz_B_1899_498–504-2] Jump up to: ^а ^б Онуфронвич Б. (1899), «Заметки о расположении и функции групп клеток крестцовой области спинного мозга» , J Nerv Ment Dis , 26 (8): 498–504, doi : 10.1097/00005053-189908000-00006 , S2CID 147602936 .

[Jost-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Йост WH, Марсалек П. (2005), «Дулоксетин в лечении стрессового недержания мочи», Therapeutics and Clinical Risk Management , 1 (4): 259–264, PMC 1661641 , PMID 18360568 .

[4] Скаравилли Т., Прамсталлер П.П., Салерно А., Эгартер-Вигл Е., Джометто Б. и др. (2000), «Потеря нейронов в ядре Онуфа у трех пациентов с прогрессирующим супрануклеарным параличом», Annals of Neurology , 48 (1): 97–101, doi : 10.1002/1531-8249(200007)48:1<97::AID -ANA14>3.0.CO;2-Z , PMID 10894221 .

[Bergmann-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бергманн, М.; Вельпель, М.; Кухельмейстер, К. (апрель 1995 г.). «Ядро Онуфа часто участвует в заболевании двигательных нейронов/боковом амиотрофическом склерозе». Журнал неврологических наук . 129 (2): 141–146. дои : 10.1016/0022-510x(94)00263-n . ПМИД 7608728 . S2CID 46435725 .

[Kihira-6] Jump up to: ^а ^б ^с Кихира Т., Ёсида С., Ёшимасу Ф., Вакаяма И., Ясе Ю. (1997), «Вовлечение ядра Онуфа в боковой амиотрофический склероз», Журнал неврологических наук , 147 (1): 81–88, doi : 10.1016/S0022- 510X(96)05313-0 , ПМИД 9094064 , S2CID 13646314 .

[Thor-7] Jump up to: ^а ^б Тор, КБ (2004). «Нацеливание на рецепторы серотонина и норадреналина при стрессовом недержании мочи» . Международный журнал гинекологии и акушерства . 86 : С38–С52. дои : 10.1016/j.ijgo.2004.04.028 . ПМИД 15302566 . S2CID 24259615 .

[8] Форджер, Нэнси Г.; Фрэнк, Лоуренс Г.; Бридлав, С. Марк; Гликман, Стивен Э. (11 ноября 1996 г.). «Половой диморфизм мышц промежности и мотонейронов пятнистых гиен» . Журнал сравнительной неврологии . 375 (2): 333–343. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2<333::AID-CNE11>3.0.CO;2-W . ПМИД 8915834 .

[pmid3463982-9] Jump up to: ^а ^б Форгер, Нью-Йорк; Бридлав, С.М. (1 октября 1986 г.). «Половой диморфизм в спинном мозге человека и собаки: роль раннего андрогена» . Труды Национальной академии наук . 83 (19): 7527–7531. Бибкод : 1986PNAS...83.7527F . дои : 10.1073/pnas.83.19.7527 . ПМЦ 386752 . ПМИД 3463982 .

[10] Форгер, Нью-Йорк; Бридлав, С.М. (1 октября 1986 г.). «Половой диморфизм в спинном мозге человека и собаки: роль раннего андрогена» . Труды Национальной академии наук . 83 (19): 7527–7531. Бибкод : 1986PNAS...83.7527F . дои : 10.1073/pnas.83.19.7527 . ПМЦ 386752 . ПМИД 3463982 .

[11] Прейсон Р., Обзор невропатологии, 2-е издание. страница 62.

[12] Маннен, Т.; Ивата, М.; Тоёкура, Ю.; Нагашима, К. (1982). «Ядро Онуфа и мышцы наружного анального сфинктера при боковом амиотрофическом склерозе и синдроме Шай-Дрейджера». Акта Нейропатологика . 58 (4): 255–260. дои : 10.1007/BF00688606 . ПМИД 7158303 . S2CID 24212217 .

[13] Герритс, Питер О; Си, Джудит, ОМЛ; Хольстеге, Герт (май 1997 г.). «Мотонейронное расположение наружных уретральных и анальных сфинктеров: исследование одинарной и двойной маркировки у самцов и самок золотого хомячка». Письма по неврологии . 226 (3): 191–194. дои : 10.1016/S0304-3940(97)00279-6 . ПМИД 9175599 . S2CID 42499162 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]