Jump to content

Галанин

ГАЛ
Идентификаторы
Псевдонимы GAL , GAL-GMAP, GALN, GLNN, GMAP, ETL8, галанин и препропептид GMAP
Внешние идентификаторы ОМИМ : 137035 ; МГИ : 95637 ; Гомологен : 7724 ; GeneCards : GAL ; OMA : GAL — ортологи
Ортологи
Разновидность Человек Мышь
Входить
Вместе
ЮниПрот
RefSeq (мРНК)

НМ_015973

НМ_010253
НМ_001329667

RefSeq (белок)

НП_057057

НП_001316596
НП_034383

Местоположение (UCSC) Чр 11: 68,68 – 68,69 Мб Чр 19: 3,46 – 3,46 Мб
в PubMed Поиск [3] [4]
Викиданные
Просмотр/редактирование человека Просмотр/редактирование мыши
Галанин
Идентификаторы
Номер CAS
ХимическийПаук
  • никто
ЧЕМБЛ
Химические и физические данные
Формула С 146 Ч 213 Н 43 О 40
Молярная масса 3 210 .571  g·mol −1
 ☒Н проверятьИ  (что это?)   (проверять)

Галанин нейропептид , кодируемый GAL геном . [5] он широко экспрессируется в головном, спинном мозге и кишечнике человека, а также других млекопитающих. Передача сигналов галанина происходит через три рецептора, связанных с G-белком . [6]

Большая часть функциональной роли галанина до сих пор не раскрыта. Галанин активно участвует в модуляции и ингибировании потенциалов действия в нейронах . Галанин участвует во многих биологически разнообразных функциях, в том числе: ноцицепции , регуляции бодрствования и сна, познании, питании, регуляции настроения, регуляции кровяного давления. Он также играет роль в развитии, а также действует как трофический фактор . [7] Галаниновые нейроны в медиальной преоптической области гипоталамуса могут управлять поведением родителей. [8] Галанин связан с рядом заболеваний, включая болезнь Альцгеймера , эпилепсию , а также депрессию , расстройства пищевого поведения , рак и зависимость . [9] [10] Галанин, по-видимому, обладает нейропротекторной активностью, поскольку его биосинтез увеличивается в 2–10 раз при аксотомии в периферической нервной системе , а также при возникновении судорожной активности в головном мозге. Это также может способствовать нейрогенезу . [6]

Галанин представляет собой преимущественно тормозной гиперполяризующий нейропептид. [11] и, как таковой, ингибирует высвобождение нейромедиаторов . Галанин часто локализуется совместно с классическими нейротрансмиттерами, такими как ацетилхолин , серотонин и норадреналин , а также с другими нейромодуляторами, такими как нейропептид Y , вещество P и вазоактивный кишечный пептид . [12]

Открытие

[ редактировать ]

Галанин был впервые идентифицирован в экстрактах кишечника свиней в 1978 году профессором Виктором Маттом и его коллегами из Каролинского института , Швеция. [13] с использованием метода химического анализа, который обнаруживает пептиды по их C-концевой структуре амида аланина. Галанин назван так потому, что содержит N-концевой остаток глицина и С-концевой аланин. [14] Структура галанина была определена в 1983 году той же командой, а кДНК галанина была клонирована из библиотеки передней доли гипофиза крысы в ​​1987 году. [13]

Распределение тканей

[ редактировать ]

Галанин локализуется преимущественно в центральной нервной системе и желудочно-кишечном тракте . В центральной нервной системе самые высокие концентрации обнаруживаются в гипоталамусе , а более низкие — в коре и стволе мозга . В гипоталамусе он, например, находится в вентролатеральном преоптическом ядре , где он выполняет функцию, способствующую сну. В головном мозге галанин также был обнаружен в вентральной части переднего мозга и миндалевидном теле . [15] Наряду с этим иммунная реакция галанина в головном мозге сосредоточена в гипоталамо-гипофизарной системе. [16] Желудочно-кишечный галанин наиболее распространен в двенадцатиперстной кишке , его более низкие концентрации – в желудке, тонком кишечнике и толстой кишке. [17] Галанин также экспрессируется в коже, где выполняет противовоспалительные функции. [18] В частности, он был обнаружен в кератиноцитах , эккринных потовых железах и вокруг кровеносных сосудов. [18] Галанин был обнаружен в эндокринных опухолях . [19] Было обнаружено, что в клетках рака желудка галанин играет подавляющую опухоль роль, но было показано, что гиперметилирование останавливает его подавляющие опухоли свойства. [20]

Структура

[ редактировать ]
Эндогенно встречающиеся последовательности галанина
Разновидность 1 6 11 16 21 26 !
Свинья ГВТЛН САГЫЛ ЛГПХА ИДНПЧ СФХДК ЮГЛА*
Человек ГВТЛН САГЫЛ ЛГПХА В Г НХР СФ С ДК Н ГЛ Т С **
Корова ГВТЛН САГЫЛ ЛГПХА Л Д С HR СФ К ДК Х ГЛА *
Крыса ГВТЛН САГЫЛ ЛГПХА ИДНПЧ СФ С ДК Х ГЛ Т *
* С-концевой амид ** С-концевая свободная кислота

Галанин представляет собой пептид, состоящий из цепи из 29 аминокислот (30 аминокислот у человека), образующейся в результате расщепления белка из 123 аминокислот, известного как препро галанин, который кодируется геном GAL . [5] Последовательность этого гена высококонсервативна среди млекопитающих, демонстрируя более 85% гомологии между последовательностями крысы, мыши, свиньи, быка и человека. [12] У этих животных форм первые 15 аминокислот с N-конца идентичны, но аминокислоты различаются в нескольких положениях на С- конце белка.

Эти небольшие различия в структуре белков имеют далеко идущие последствия для их функций. Например, свиной и крысиный галанин ингибируют индуцированную глюкозой секрецию инсулина у крыс и собак, но не влияют на секрецию инсулина у людей. Это показывает, что крайне важно изучать эффекты галанина и других регуляторных пептидов на их аутологичных видах. [21]

Семейство белков галанинов состоит из четырех белков, из которых GAL был идентифицирован первым. Вторым был белок, связанный с сообщением галанина (GMAP), пептид из 59 или 60 аминокислот, также образующийся в результате расщепления препро галанина. [14] Два других пептида, галанин-подобный пептид (GALP) и аларин, были идентифицированы относительно недавно и оба кодируются одним и тем же геном — препро-геном GALP. GALP и аларин образуются в результате различных посттранскрипционных сплайсингов этого гена. [22]

Галанин
Идентификаторы
Символ Галанин
Пфам PF01296
ИнтерПро ИПР008174
PROSITE PDOC00673
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary
Пептид, связанный с сообщением галанина (GMAP)
Идентификаторы
Символ ГМАП
Пфам PF06540
ИнтерПро ИПР013068
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary

Рецепторы

[ редактировать ]

Передача сигналов галанина происходит через три класса рецепторов: GALR1 , GALR2 и GALR3 , которые все являются частью суперсемейства рецепторов, связанных с G-белком (GPCR). Рецепторы галанина экспрессируются в центральной нервной системе , поджелудочной железе и солидных опухолях . Уровень экспрессии различных рецепторов варьируется в каждом месте, и это распределение меняется после повреждения нейронов. [6] В экспериментах по изучению функции подтипов рецепторов участвуют в основном мыши с генетическим нокаутом . Расположение рецептора и комбинация рецепторов, которые ингибируются или стимулируются, сильно влияют на результат передачи сигналов галанина. [6]

Клинические характеристики

[ редактировать ]

Инъекции галанина в боковой желудочек или непосредственно в гипоталамус вызывают потребность в еде с предпочтением употребления жиров. [19] Галанин также регулирует метаболизм глюкозы и потенциально может облегчить симптомы диабета II типа из-за его взаимодействия с резистентностью к инсулину. [23] Галанин является ингибитором секреции инсулина поджелудочной железой. [19]

Зависимость

[ редактировать ]

Галанин играет роль в регулировании зависимости. [24] Он участвует в неоднократном приеме алкоголя. [19] Было показано, что наряду с пристрастием к алкоголю галанин играет роль в возникновении зависимости от никотина и опиатов. [24]

болезнь Альцгеймера

[ редактировать ]

Одной из патологических особенностей головного мозга на поздних стадиях болезни Альцгеймера является наличие разросшихся GAL-содержащих волокон, иннервирующих выжившие холинергические нейроны. [25] Другой особенностью является увеличение экспрессии GAL и рецепторов GAL, причем увеличение до 200% наблюдалось в посмертном мозге пациентов с болезнью Альцгеймера. [6] [22] Причина и роль этого увеличения плохо изучены. [25] [26]

Было высказано предположение, что гипериннервация способствует гибели этих нейронов и что ингибирующее действие галанина на холинергические нейроны усугубляет дегенерацию когнитивных функций у пациентов за счет уменьшения количества ацетилхолина , доступного этим нейронам. [6] [25]

Вторая гипотеза была выдвинута на основе данных, которые предполагают, что GAL участвует в защите гиппокампа от эксайтотоксического повреждения и нейронов холинергической базальной части переднего мозга от амилоидной токсичности. [27]

Когнитивная деятельность

[ редактировать ]

Галанин участвует в когнитивной деятельности и, как было показано, ослабляет обучение и познание. [19]

Депрессия

[ редактировать ]

Норадреналин и серотонин , два нейромедиатора, участвующих в депрессии, одновременно экспрессируются и модулируются галанином, что позволяет предположить, что галанин играет роль в регуляции депрессии. [15] Стимуляция рецепторов Gal1 и Gal3 приводит к депрессивно-подобному поведению, тогда как стимуляция рецептора Gal2 приводит к снижению депрессивно-подобного поведения. [15] В настоящее время одним из потенциальных механизмов этого является то, что галанин стимулирует ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники, что приводит к увеличению секреции глюкокортикоидов . [15] Повышенный уровень глюкокортикоидных гормонов часто встречается у тех, кто страдает депрессией. [28]

Эндокринный

[ редактировать ]

Галанин ингибирует секрецию инсулина и соматостатина и стимулирует секрецию глюкагона , пролактина , соматотропина , адренокортикотропина , лютеинизирующего гормона , фоликулотропина, рилизинг-гормона роста , гипоталамического гонадотропин-рилизинг-гормона и кортикотропин-высвобождающего гормона . [29]

Эпилепсия

[ редактировать ]

Галанин в гиппокампе является ингибитором глутамата , но не ГАМК . Это означает, что галанин способен повышать судорожный порог. [6] и, следовательно, ожидается, что он будет действовать как противосудорожное средство . Если говорить конкретнее, GalR1 связан с подавлением спонтанных судорог. [30] [31] Кандидатом на противоэпилептический препарат-агонист является NAX 5055. [32] [33]

В разработке

[ редактировать ]

Было показано, что галанин играет роль в контроле раннего постнатального развития нейронов дорсального корешкового ганглия (DRG). [13] У животных с мутацией по галанину наблюдается снижение на 13% количества взрослых клеток DRG, а также снижение на 24% процента клеток, экспрессирующих вещество Р. Это предполагает, что потеря клеток в результате апоптоза , которая обычно происходит при развивающемся DRG, регулируется галанином и что отсутствие галанина приводит к увеличению числа умирающих клеток.

Боль и нейропротекция

[ редактировать ]

Галанин играет ингибирующую роль в обработке боли. [34] Было показано, что высокие дозы уменьшают боль. [19] Когда галанин добавляется в спинной мозг, нейропатическая боль уменьшается. [35] Наряду с этим считается, что галанин эффективен в снижении гипервозбудимости позвоночника. [35] Сенсорные нейроны все чаще выделяют галанин при повреждении. [35] Считается, что увеличение концентрации галанина также имеет нейропротекторное действие и приводит к усилению нейрогенеза . [19] Считается, что активация GalR2 опосредует роль галанина в выживании, которую играет в ганглиях дорсальных корешков . [34]

Родительская роль у мышей

[ редактировать ]

Нейроны, экспрессирующие галанин, в медиальной преоптической области мозга отвечают за регулирование агрессии самцов мышей по отношению к детенышам. [8]

Нейроны, экспрессирующие галанин в медиальной преоптической области, ремоделируются во время беременности. Геномные рецепторы эстрогена и прогестерона в нейронах, экспрессирующих галанин (Gal), контролируют отдельные аспекты пластичности. [36]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000069482 Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ Jump up to: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000024907 Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ Jump up to: а б Эванс Х., Баумгартнер М., Шайн Дж., Херцог Х. (декабрь 1993 г.). «Геномная организация и локализация гена, кодирующего препрогаланин человека». Геномика . 18 (3): 473–477. дои : 10.1016/S0888-7543(11)80002-9 . ПМИД   7508413 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г Мицукава К., Лу Х, Бартфай Т. (июнь 2008 г.). «Галанин, рецепторы галанина и мишени лекарств» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (12): 1796–1805. дои : 10.1007/s00018-008-8153-8 . ПМЦ   11131746 . ПМИД   18500647 . S2CID   263470319 .
  7. ^ Мехенталер I (июнь 2008 г.). «Галанин и нейроэндокринные оси» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (12): 1826–1835. дои : 10.1007/s00018-008-8157-4 . ПМЦ   11131683 . ПМИД   18500643 . S2CID   8754964 .
  8. ^ Jump up to: а б Ву З, Отри А.Е., Берган Дж.Ф., Ватабе-Учида М., Дюлак К.Г. (май 2014 г.). «Галаниновые нейроны в медиальной преоптической области управляют поведением родителей» . Природа . 509 (7500): 325–330. Бибкод : 2014Natur.509..325W . дои : 10.1038/nature13307 . ПМК   4105201 . ПМИД   24828191 .
  9. ^ Лундстрём Л., Элмквист А., Бартфай Т., Лангель У. (2005). «Галанин и его рецепторы при неврологических расстройствах». Нейромолекулярная медицина . 7 (1–2): 157–180. дои : 10.1385/НММ:7:1-2:157 . ПМИД   16052044 . S2CID   19729607 .
  10. ^ Бергер А., Сантик Р., Хаузер-Кронбергер С., Шиллинг Ф.Х., Когнер П., Ратшек М. и др. (июнь 2005 г.). «Галанин и рецепторы галанина при раке человека». Нейропептиды . 39 (3): 353–359. дои : 10.1016/j.npep.2004.12.016 . ПМИД   15944034 . S2CID   1108702 .
  11. ^ Ито М (сентябрь 2009 г.). «Функциональная роль нейропептидов в цепях мозжечка». Нейронаука . 162 (3): 666–672. doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.01.019 . ПМИД   19361475 . S2CID   207245197 .
  12. ^ Jump up to: а б Бартфай Т. (2000). «Галанин – нейропептид с важным действием на центральную нервную систему» . Архивировано из оригинала 2 декабря 2010 года . Проверено 19 ноября 2009 г.
  13. ^ Jump up to: а б с Виник Д., Томпсон С.В., МакМахон С.Б. (февраль 2001 г.). «Роль галанина как многофункционального нейропептида в нервной системе». Современное мнение в фармакологии . 1 (1): 73–77. дои : 10.1016/S1471-4892(01)00006-6 . ПМИД   11712539 .
  14. ^ Jump up to: а б Хёкфельт Т., Татемото К. (июнь 2008 г.). «Галанин — 25 лет с разносторонним нейропептидом» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (12): 1793–1795. дои : 10.1007/s00018-008-8152-9 . ПМЦ   11131681 . ПМИД   18500648 . S2CID   19878753 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Кутеева Е, Хёкфельт Т, Варди Т, Огрен С.О. (2010). Хёкфельт Т. (ред.). «Галанин, подтипы рецепторов галанина и депрессивно-подобное поведение». Дополнительные опыты (2012) . Дополнительный опыт. 102 . Спрингер: 163–181. дои : 10.1007/978-3-0346-0228-0_12 . ISBN  978-3-0346-0227-3 . ПМИД   21299068 .
  16. ^ Чнг Дж.Л., Кристофидес Н.Д., Ананд П., Гибсон С.Дж., Аллен Й.С., Су ХК и др. (октябрь 1985 г.). «Распределение иммунореактивности галанина в центральной нервной системе и реакции галанинсодержащих нейрональных путей на повреждение». Нейронаука . 16 (2): 343–354. дои : 10.1016/0306-4522(85)90007-7 . ПМИД   2417156 . S2CID   32774212 .
  17. ^ Каплан Л.М., Шпиндель Э.Р., Иссельбахер К.Дж., Чин В.В. (февраль 1988 г.). «Тканеспецифическая экспрессия гена крысиного галанина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (4): 1065–1069. Бибкод : 1988PNAS...85.1065K . дои : 10.1073/pnas.85.4.1065 . ПМК   279702 . ПМИД   2448788 .
  18. ^ Jump up to: а б Бауэр Дж.В., Ланг Р., Якаб М., Кофлер Б. (2010). Хёкфельт Т. (ред.). «Семейство пептидов галанина в функции кожи». Дополнительные опыты (2012) . Дополнительный опыт. 102 . Спрингер: 51–59. дои : 10.1007/978-3-0346-0228-0_5 . ISBN  978-3-0346-0227-3 . ПМИД   21299061 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г Мицукава К., Лу Х, Бартфай Т. (2010). Хёкфельт Т. (ред.). «Галанин, рецепторы галанина и мишени лекарств». Дополнение к опыту (2012) . Дополнение к опыту. 102 . Спрингер: 7–23. дои : 10.1007/978-3-0346-0228-0_2 . ISBN  978-3-0346-0227-3 . ПМИД   21299058 .
  20. ^ Юн Д., Пэ К., Ли МК, Ким Дж. Х., Юн Ка (20 февраля 2018 г.). Сузуки Х (ред.). «Галанин — это эпигенетически подавленный ген-супрессор опухоли в клетках рака желудка» . ПЛОС ОДИН . 13 (2): e0193275. Бибкод : 2018PLoSO..1393275Y . дои : 10.1371/journal.pone.0193275 . ПМЦ   5819827 . ПМИД   29462183 .
  21. ^ Берсани М., Джонсен А.Х., Хойруп П., Даннинг Б.Е., Андреасен Дж.Дж., Холст Дж.Дж. (июнь 1991 г.). «Галанин человека: первичная структура и идентификация двух молекулярных форм» . Письма ФЭБС . 283 (2): 189–194. дои : 10.1016/0014-5793(91)80585-Q . ПМИД   1710578 . S2CID   19148582 .
  22. ^ Jump up to: а б Ланг Р., Гундлах А.Л., Кофлер Б. (август 2007 г.). «Семейство пептидов галанина: фармакология рецепторов, плейотропное биологическое действие и влияние на здоровье и болезни». Фармакология и терапия . 115 (2): 177–207. doi : 10.1016/j.pharmthera.2007.05.009 . ПМИД   17604107 .
  23. ^ Фан П, Ю М, Ши М, Бо П, Чжан Цз (январь 2020 г.). «Регуляция метаболизма глюкозы семейства пептидов галанина» . Границы нейроэндокринологии . 56 : 100801. doi : 10.1016/j.yfrne.2019.100801 . ПМИД   31705911 .
  24. ^ Jump up to: а б Гендеры С.Г., Шеллер К.Дж., Джума Э. (март 2020 г.). «Нейропептидная модуляция зависимости: фокус на галанине». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 110 : 133–149. doi : 10.1016/j.neubiorev.2018.06.021 . ПМИД   29949733 . S2CID   49486365 .
  25. ^ Jump up to: а б с Графы С.Э., Перес С.Е., Мафсон Э.Дж. (июнь 2008 г.). «Галанин при болезни Альцгеймера: нейроингибирующий или нейропротекторный?» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (12): 1842–1853. дои : 10.1007/s00018-008-8159-2 . ПМК   2911017 . ПМИД   18500641 .
  26. ^ Графс С.Е., Перес С.Е., Гинзберг С.Д., Де Лакаль С., Муфсон Э.Дж. (май 2003 г.). «Галанин при болезни Альцгеймера». Молекулярные вмешательства . 3 (3): 137–156. дои : 10.1124/ми.3.3.137 . ПМИД   14993421 .
  27. ^ Дин X, МакТавиш Д., Кар С., Джамандас Дж. Х. (февраль 2006 г.). «Галанин ослабляет токсичность бета-амилоида (Абета) в холинергических нейронах базального переднего мозга крысы». Нейробиология болезней . 21 (2): 413–420. дои : 10.1016/j.nbd.2005.08.016 . ПМИД   16246567 . S2CID   53192040 .
  28. ^ Анакер С., Зунсайн П.А., Карвалью Л.А., Парианте К.М. (апрель 2011 г.). «Глюкокортикоидный рецептор: основа депрессии и лечения антидепрессантами?» . Психонейроэндокринология . 36 (3): 415–425. doi : 10.1016/j.psyneuen.2010.03.007 . ПМК   3513407 . ПМИД   20399565 .
  29. ^ Здроевич З, Совиньска Е, Штука-Петкевич А (2000). «[Роль галанина в эндокринной системе]» . Эндокринология, диабетология и метаболические заболевания возраста развития . 6 (2): 129–134. ПМИД   12818074 . Проверено 28 января 2023 г.
  30. ^ Мазарати А., Лу Х, Шинмей С., Бади-Махдави Х., Бартфай Т. (2004). «Характеристики судорог, повреждения гиппокампа и нейрогенеза в трех моделях эпилептического статуса у мышей, нокаутных по рецептору галанина 1 типа (GalR1)» . Нейронаука . 128 (2): 431–441. doi : 10.1016/j.neuroscience.2004.06.052 . ПМК   1360211 . ПМИД   15350653 .
  31. ^ Чжан Л., Робертсон Ч.Р., Грин Б.Р., Прюсс Т.Х., Уайт Х.С., Булай Г. (март 2009 г.). «Структурные требования к липоаминокислоте для модуляции противосудорожной активности системно активных аналогов галанина» . Журнал медицинской химии . 52 (5): 1310–1316. дои : 10.1021/jm801397w . ПМЦ   2765488 . ПМИД   19199479 .
  32. ^ Булай Г., Грин Б.Р., Ли Х.К., Робертсон С.Р., Уайт К., Чжан Л. и др. (декабрь 2008 г.). «Разработка, синтез и характеристика высокоаффинных системно активных аналогов галанина с мощным противосудорожным действием». Журнал медицинской химии . 51 (24): 8038–8047. дои : 10.1021/jm801088x . ПМИД   19053761 .
  33. ^ Уайт Х.С., Шолль Э.А., Кляйн Б.Д., Флинн С.П., Прюсс Т.Х., Грин Б.Р. и др. (апрель 2009 г.). «Разработка новых противоэпилептических препаратов: характеристика NAX 5055, системно активного аналога галанина, на моделях эпилепсии» . Нейротерапия . 6 (2): 372–380. дои : 10.1016/j.nurt.2009.01.001 . ПМК   4402707 . ПМИД   19332332 .
  34. ^ Jump up to: а б Хобсон С.А., Бэкон А., Эллиот-Хант С.Р., Холмс Ф.Е., Керр Н.К., Поуп Р. и др. (2010). Хёкфельт Т. (ред.). «Галанин действует как трофический фактор для центральной и периферической нервной системы». Дополнительные опыты (2012) . Дополнительный опыт. 102 . Спрингер: 25–38. дои : 10.1007/978-3-0346-0228-0_3 . ISBN  978-3-0346-0227-3 . ПМИД   21299059 .
  35. ^ Jump up to: а б с Сюй XJ, Хёкфельт Т, Визенфельд-Халлин З (2010). Хёкфельт Т. (ред.). «Галанин и механизмы боли в спине: прошлое, настоящее и будущее». Дополнительные опыты (2012) . Дополнительный опыт. 102 . Спрингер: 39–50. дои : 10.1007/978-3-0346-0228-0_4 . ISBN  978-3-0346-0227-3 . ПМИД   21299060 .
  36. ^ Аммари Р., Монака Ф., Цао М., Нассар Э., Вай П., Дель Гроссо Н.А. и др. (октябрь 2023 г.). «Гормонально-опосредованное ремоделирование нейронов управляет началом родительских обязанностей во время беременности» . Наука . 382 (6666): 76–81. Бибкод : 2023Sci...382...76A . дои : 10.1126/science.adi0576 . ПМЦ   7615220 . ПМИД   37797007 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6481876e4a69f247d138d105f7c17f0d__1717384320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/0d/6481876e4a69f247d138d105f7c17f0d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Galanin - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)