✖


Jump to content

Половодиморфное ядро

Смотрите также: Нейронаука половых различий
Половодиморфное ядро
Идентификаторы
НейроЛекс ID nlx_152051
Анатомические термины нейроанатомии

Половое диморфное ядро ​​( SDN ) представляет собой яйцевидное, плотно упакованное скопление крупных клеток, расположенное в медиальной преоптической области (POA) гипоталамуса, которое , как полагают, связано с сексуальным поведением у животных . [1] К настоящему времени для всех исследованных видов млекопитающих неоднократно обнаружено, что SDN значительно больше у самцов, чем у самок. Было обнаружено, что у людей объем SDN у мужчин в 2,2 раза больше, чем у женщин, и содержит в 2,1 раза больше клеток. SDN человека удлиненная у женщин и более сферическая у мужчин. В SDN человека не наблюдалось половых различий ни по плотности клеток, ни по среднему диаметру клеточных ядер. [2] Объем и количество клеток СДН человека значительно уменьшаются с возрастом, хотя уменьшение числа клеток зависит как от пола, так и от возраста. У мужчин существенное снижение числа клеток СДН человека наблюдалось в возрасте 50–60 лет. Гибель клеток чаще встречалась у женщин, чем у мужчин, особенно среди людей старше 70 лет. Количество клеток SDN у женщин может снижаться до 10-15% от количества, обнаруженного в раннем детстве.

SDN и его гомологи широко существуют в мозге человека, млекопитающих и некоторых других животных, в том числе:

  • третье интерстициальное ядро ​​переднего гипоталамуса ( INAH3 ) у человека;
  • половое диморфное ядро ​​овцы (oSDN) в медиальной преоптической области/переднем гипоталамусе (MPOA/AH) у овец; [3]
  • половодиморфное ядро ​​в преоптической области (SDN-POA) у крыс;
  • переднее гипоталамическое ядро ​​(AHdc) у макак;
  • специфическая область в медиальном преоптическом ядре (ПОМ) перепелов; и т. д. [4] [5]

Половодиморфное ядро ​​в медиальной преоптической области.

[ редактировать ]

Формирование и организация СДН в медиальной преоптической области.

[ редактировать ]

Половые различия при СДН, вызванные воздействием тестостерона (пренатально)

[ редактировать ]

Объем СДН в медиальной преоптической области модифицируется гормонами, среди которых большое значение имеет тестостерон. Больший объем мужского SDN коррелирует с более высокой концентрацией фетального тестостерона у мужчин, чем у женщин. Кроме того, есть доказательства того, что тестостерон действует в течение определенного пренатального периода, организуя развитие нейронов, экспрессирующих ароматазу, в типичную для мужчин SDN (тестостерон трансформируется в эстроген под действием ароматазы). Эффект тестостерона проявляется также по влиянию внутриутробного положения плода на морфологию СДН-ПОА. Исследования показали, что крысы-самцы, которые были беременны между двумя плодами мужского пола (2M), имели в 2 раза большие объемы SDN-POA, чем крысы, беременные между двумя плодами женского пола (2F). В то же время уровни тестостерона, а также уровни 17β-эстрадиола (продукта тестостерона) оказались значительно выше у самцов 2М, чем у самцов 2F на 21-й день гестации (тестостерон может передаваться от соседних плодов мужского пола к целевые крысы). Однако данные не показывают какой-либо связи между объемом SDN и положением плода женского пола. [6] [7]

Половые различия в объеме СДН, обусловленные апоптозом (постнатальные)

[ редактировать ]

По данным некоторых исследований, разница в объеме SDN у самцов и самок связана с апоптозом на ранних этапах развития после рождения. У крыс центральное деление медиального преоптического ядра (MPNc) является важным компонентом SDN-POA, и данные показали, что количество апоптотических клеток в MPNc больше у самок, чем у самцов, между 7-м и PD10 постнатальным днем ​​(PD). Было показано, что при MPNc уровни некоторых белков, связанных с апоптозом, существенно различаются между мужчинами и женщинами. К таким белкам относятся Bcl-2 и Bax. Bcl-2 представляет собой антиапоптотический белок. Уровень Bcl-2 у самцов крыс PD8 значительно выше, чем у самок крыс того же возраста, следовательно, количество апоптотических клеток MPNc у самцов крыс PD8 значительно ниже, чем у самок PD8. С другой стороны, Bax, проапоптотический белок, демонстрирует более низкий уровень у мужчин с PD8, чем у женщин с PD8. Кроме того, количество активных клеток каспазы-3-ir было больше у самок, чем у самцов, что указывает на более высокий уровень апоптоза у самок MPNc.

Апоптоз также происходит в передне-вентральном перивентрикулярном ядре (AVPV), которое также является областью полового диморфизма и расположено в перивентрикулярной серой зоне на ростральном конце третьего желудочка . В отличие от SDN-POA, AVPV у женщин имеет больший размер, чем у мужчин. Доказано, что уровень Bcl-2 при АВПВ выше, а уровень Bax ниже у женщин, чем у мужчин, как и в противоположность таковым при МПНк. Как указано в этих двух случаях, апоптотическая гибель клеток играет решающую роль в формировании полового диморфного ядра, а количество апоптотических клеток в SDN отрицательно коррелирует с объемом SDN между разными полами. [8]

Роль SDN в контроле мужского сексуального поведения

[ редактировать ]

Сексуальное поведение мужчин можно разделить на две фазы: фазу аппетита, которая содержит весьма разнообразную последовательность действий, таких как привлечение и ухаживание, и фазу завершения, во время которой происходит весьма стереотипное копулятивное поведение. Считается, что медиальная преоптическая область мозга контролирует выражение как мужского совокупления , так и мужского аппетитного сексуального поведения. Обнаружено, что большие поражения SDN-POA серьезно нарушают копулятивное поведение у крыс. Кроме того, поражения клеток тела SDA pars Compacta ( гомолога SDN-POA) у песчанок вызывают серьезные нарушения копулятивного поведения самцов. Более того, исследование медиального преоптического ядра (ПОМ) (гомолога медиального преоптического ядра у крыс) у перепелов показало, что для активации копулятивного поведения самцов необходима ароматизация андрогена . (тестостерона) в эстроген (17β-эстрадиол) Как и в случае с SDN-POA, нейроны, экспрессирующие ароматазу, являются специфическим маркером ядерной границы ПОМ у перепелов. Обнаружено, что интенсивность копулятивного поведения самцов положительно коррелирует с количеством нейронов, экспрессирующих ароматазу, в каудальной части ПОМ. [4]

Аппетитное поведение также частично контролируется медиальной преоптической областью, поскольку у мышей с нокаутом ароматазы наблюдается дефицит сексуальной мотивации. Однако аппетитное поведение нарушается из-за поражений ростральной, а не каудальной части медиальной преоптической области. Поражения ростральной части медиальной преоптической области также снижают предпочтение самок крысами-самками. Кроме того, эксперименты по диализу in vivo показали, что уровень внеклеточного дофамина в mPOA увеличивается по мере развития последовательностей сексуального аппетита. Участие mPOA в контроле аппетитного сексуального поведения подтверждается также фармакологическими манипуляциями с дофаминергической системой в нем. У крыс поражение mPOA может устранить копулятивное поведение самцов, но может только уменьшить аппетитное поведение, что позволяет предположить, что некоторые другие части мозга, за исключением mPOA, также ответственны за сексуально аппетитное поведение. [4]

Роль SDN в предпочтениях сексуального партнера

[ редактировать ]

Роль SDN в выборе партнера-мужчины

[ редактировать ]

Исследования полового диморфного ядра овцы (oSDN) у овец показывают, что объем oSDN варьируется в зависимости от предпочтений полового партнера у самцов овец (баранов). Было обнаружено, что у гомосексуальных баранов (примерно 8% популяции) oSDN примерно вдвое меньше, чем у гетеросексуальных баранов. [3] В одном исследовании, проведенном Розелли и др., 4 гетеросексуальных барана и 9 гомосексуальных баранов подвергались воздействию 2 овцематок с эструсом и 2 баранов, при этом их сексуальное поведение (сады и эякуляции ) записывалось. У гетеросексуальных баранов наблюдалось значительно больше езд и эякуляций у овцематок, чем у баранов-стимуляторов, тогда как у гомосексуальных баранов наблюдалось обратное. Затем были визуализированы серии срезов головного мозга, включая ткани гипоталамуса, височной доли и промежуточного мозга . Также была проведена гибридизация in situ для изучения уровня экспрессии ароматазы цитохрома P450 в этих участках мозга. Результаты показали, что объем оСДН у гетеросексуальных баранов примерно в 2 раза больше, чем у гомосексуальных баранов. Число нейронов в пределах oSDN значительно больше у гомосексуальных баранов, чем у гетеросексуальных, так же, как и при средней длине oSDN. Но плотность нейронов у обоих видов баранов одинакова. Кроме того, также проверяются уровни мРНК ароматазы , показывающие, что уровень мРНК ароматазы значительно выше у гетеросексуальных баранов, чем у гомосексуальных баранов. [3]

У других видов схожие отношения между сексуальными предпочтениями и объемом SDN. Например, INAH3 у людей (гомолог oSDN) значительно больше у гетеросексуальных мужчин, чем у гомосексуальных мужчин. [ нужна ссылка ] .

Повреждение СДН и изменение предпочтений сексуального партнера у мужчин

[ редактировать ]

Двустороннее повреждение SDN в медиальной преоптической области у хорьков -самцов вызывает смену предпочтений самцов с типичных для самцов предпочтений на типичные для самок предпочтения. Хорьки-самцы, которые имели сексуальный опыт и реагировали на запах тела самки, при лечении двусторонних поражений SDN меняют свою реакцию на запах тела самца. Вполне вероятно, что SDN играет важную роль в спаривании и успешном размножении. [9]

Роль SDN в выборе партнера-женщины

[ редактировать ]

Хотя SDN во многом связан с предпочтениями сексуального партнера у мужчин, он не имеет такой же связи с предпочтениями партнера у женщин. Данные показывают, что SDN в медиальной преоптической области не является предпосылкой для выражения типичного мужского сексуального поведения и предпочтений сексуального партнера у женщин. Одно из доказательств получено в ходе исследования самок японских макак , которые регулярно ухаживают, садятся (с толчками тазом ), соревнуются и даже предпочитают определенных сексуальных партнеров-женщин определенным самцам. Исследуемая часть мозга представляет собой переднее гипоталамическое ядро ​​(AHdc), гомолог SDN-POA. Сравнение объемов ядер AHdc у японских макак и макак-резус (близкородственного родственного вида японских макак) показывает, что нет существенной разницы между объемом AHdc у макак, типичных для самцов, и у макак, типичных для самок. [5]

Роль SDN в сексуальной ориентации человека

[ редактировать ]

В 1991 году ЛеВэй опубликовал исследование 41 вскрытия 16 гетеросексуальных мужчин, 19 гомосексуальных мужчин и 6 гетеросексуальных женщин, нацеленное на интерстициальные ядра переднего гипоталамуса (INAH 1, 2, 3 и 4). [10] Он показал, что не было существенных различий между INAH 1, 2 и 4 трех групп, что уже показали предыдущие исследования. Однако INAH 3 был выше у гетеросексуальных мужчин по сравнению с гомосексуальными мужчинами и гетеросексуальными женщинами. Это исследование связало установленную область сексуального диморфизма в мозге с гетеро- и гомосексуальным поведением у мужчин.

Более позднее исследование показало, что размер INAH3 гомосексуальных мужчин был промежуточным между размером гетеросексуальных мужчин и гетеросексуальных женщин. Было также установлено, что причина, по которой INAH3 меньше у гомосексуальных мужчин по сравнению с гетеросексуальными мужчинами, заключается в том, что гомосексуальные мужчины имеют более высокую плотность упаковки нейронов (количество нейронов на кубический миллиметр) в INAH3, чем гетеросексуальные мужчины; нет никакой разницы в количестве или площади поперечного сечения нейронов в INAH3 гомосексуальных и гетеросексуальных мужчин. Также было обнаружено, что ВИЧ-инфекция не влияет на размер INAH3, то есть ВИЧ-инфекция не может объяснить наблюдаемую разницу в объеме INAH3 между гомосексуальными и гетеросексуальными мужчинами. [11]

Эти результаты лишь частично подтверждают гипотезу ЛеВэя о том, что гомосексуальные мужчины имеют «женский гипоталамус» — учитывая, что INAH3 был меньше у гомосексуальных мужчин, промежуточный по размеру между гетеросексуальными мужчинами и гетеросексуальными женщинами. [12] Более того, супрахиазматическое ядро ​​(SCN) гомосексуальных мужчин больше, чем SCN гетеросексуальных мужчин и женщин; как объем, так и число нейронов СХЯ у гомосексуальных мужчин в два раза больше, чем у гетеросексуальных мужчин. Эти области гипоталамуса еще не исследованы ни у гомосексуальных женщин, ни у бисексуальных мужчин, ни у женщин. В целом, некоторые современники ставят под сомнение гипотезу ЛеВея о том, что гомосексуальные мужчины имеют «женский гипоталамус» и что ключевым механизмом дифференциации «мужского мозга от первоначально женского мозга» является эпигенетическое влияние тестостерона во время внутриутробного развития. [13] [14]

Влияние белков и других молекул на СДН в медиальной преоптической области

[ редактировать ]

НЭЛЛ2

[ редактировать ]

NELL2 — тканеспецифичный белок нервной системы. Он содержит повторяющийся домен, подобный EGF ( эпидермальному фактору роста ), и экспрессия его гена регулируется эстрогеном. Также известно, что NELL2 играет нейропротекторную роль в нейронах гиппокампа крыс . Когда синтез NELL2 блокируется интрацеребровентрикулярной инъекцией антисмыслового (AS) NELL2 олигодезоксинуклеотида (ODN) в мозг новорожденных самцов крыс (постнатальный день0-5 дней), размер SDN-POA уменьшается. Поскольку объем СДН связан с уровнем тестостерона, вполне возможно, что объем в конечном итоге обусловлен нейропротекторным действием эстрадиола, который вырабатывается из тестостерона ароматазой. Таким образом, результат, заключающийся в том, что блокировка NELL2 уменьшает размер SDN-POA, предполагает, что она, вероятно, оказывает нейропротекторное действие на SDN-POA. [15]

Соматостатин

[ редактировать ]

Полоспецифичная транскрипция гена соматостатина совпадает с установлением половых различий в SDN-POA. Наблюдается, что мРНК соматостатина появляется в SDN-POA как у мужчин, так и у женщин. С 8-го по 35-й день постнатального периода площадь мРНК-положительных клеток соматостатина была значительно больше у самцов, чем у самок, при этом самцы достигали максимального размера этой площади на 15-й день перед уменьшением, тогда как у самок изменений не наблюдалось. В конце концов, экспрессия мРНК соматостатина не обнаруживает различий между полами. Возможно, соматостатин связан с эстроген-зависимой организацией SDN-POA. [16]

Фенитротион

[ редактировать ]

Фенитротион является разновидностью фосфорорганических соединений и может влиять на развитие репродуктивной системы крыс-самцов. Лечение фенитротионом самцов крыс вызывает регрессию массы андроген-зависимых органов, поскольку фенитротион является мощным конкурентным антагонистом андрогенных рецепторов . Его влияние на SDN-POA различно у самцов и самок крыс. У крыс-самцов пренатальное воздействие фенитротиона вызывает значительное увеличение объема СДН-ПОА; тогда как у самок крыс пренатальное воздействие фенитротиона вызывает значительное уменьшение объема СДН-ПОА. Одно из возможных объяснений состоит в том, что фенитротион может изменять активность ароматазы, которая затем изменяет уровень эстрогенов, конвертируемых им из андрогенов, и, наконец, изменяет объем SDN-POA. [17]

Диэтилстильбэстрол (ДЭС)

[ редактировать ]

Диэтилстильбэстрол (ДЭС) представляет собой синтетический нестероидный эстроген, широко используемый для предотвращения угрозы прерывания беременности. DES также влияет на развитие репродуктивной системы. Низкая доза DES оказывает ингибирующее действие на концентрацию тестостерона в плазме у самцов крыс и способствует созреванию фолликулов у самок крыс. Были проведены эксперименты, чтобы увидеть влияние DES на объем SDN-POA. Показано, что лечение DES изменило объем SDN-POA у самок за счет его увеличения, что привело к увеличению объема SDN, чем у необработанных самок. Однако низкая доза ДЭС не изменила объем СДН-ПОА у самцов крыс. [18]

Морфий

[ редактировать ]

Морфин также может изменять активность сексуально диморфных областей мозга. Пренатальное воздействие морфина усиливает копулятивное поведение у самцов крыс и снижает эстральное поведение у самок крыс. [19]

Другие области мозга с половым диморфизмом

[ редактировать ]

Вентромедиальное ядро ​​гипоталамуса (ВМН) долгое время считалось половодиморфным ядром. Это важный регион регуляции сексуальных реакций у самок грызунов. Нейроны внутри ВМН обладают значительной эстрогензависимой функциональной и структурной пластичностью. Синаптическая организация ВМН половодиморфна. У женщин больше дендритных химических синапсов в VMN, тогда как у мужчин больше соматических синапсов в этой области. Кроме того, размер постсинаптических плотностей аксоспинозных и аксосоматических синапсов имеет половой диморфизм: у мужчин плотность выше, чем у женщин. Эстроген играет важную роль в модуляции сексуально-диморфной синаптической связи VMN. Уровни эстрадиола высоки у крыс в период проэструса и возвращаются к низким уровням у крыс в период диэструса. Объем клеточных тел внутри ВМН у крыс в проэструсе и крыс-самцов больше, чем у крыс в диэструсе . Кроме того, крысы в ​​период проэструса имеют значительно более высокую плотность синапсов в ВМН, чем крысы в ​​период диэструса. Кроме того, гамма-аминомасляная кислота играет роль в развитии ВМН, например, в половой дифференциации. [20] [21]

Антеровентральное перивентрикулярное ядро ​​(АВПВ) представляет собой скопление клеток, расположенное в преоптической области гипоталамуса . , которое обычно больше у женщин, чем у мужчин [22]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Свааб Д.Ф. (2008). «Сексуальная ориентация и ее основа в структуре и функциях мозга» . ПНАС . 105 (30): 10273–10274. Бибкод : 2008PNAS..10510273S . дои : 10.1073/pnas.0805542105 . ПМК   2492513 . ПМИД   18653758 .
  2. ^ Хофман, Массачусетс; Д. Ф. Свааб (1989). «Половое диморфное ядро ​​преоптической области головного мозга человека: сравнительное морфометрическое исследование» . Журнал анатомии . 164 : 55–72. ПМК   1256598 . ПМИД   2606795 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Розелли С; Ларкин К; Реско Дж; Стеллфлюг Дж; Стормшак Ф (2004). «Объем сексуально-диморфного ядра в медиальной преоптической области овец / переднем гипоталамусе варьируется в зависимости от предпочтений сексуального партнера». Эндокринология . 145 (2): 478–483. дои : 10.1210/en.2003-1098 . ПМИД   14525915 . S2CID   18954514 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Бальтазар Дж., Болл Дж. (2007). «Топография преоптической области: дифференциальная регуляция аппетитного и сексуального поведения мужчин» . Границы нейроэндокринологии . 28 (4): 161–178. doi : 10.1016/j.yfrne.2007.05.003 . ПМК   2100381 . ПМИД   17624413 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Васи П., Пфаус Дж. (2005). «Половое диморфное гипоталамическое ядро ​​у видов макак с частым креплением самки = самки и предпочтением однополого сексуального партнера». Поведенческие исследования мозга . 157 (2): 265–272. дои : 10.1016/j.bbr.2004.07.005 . ПМИД   15639177 . S2CID   14144902 .
  6. ^ Пей М; Мацуда к; Сакамото Х; Кавата М (2006). «Внутриутробная близость к плодам мужского пола влияет на морфологию полового диморфного ядра преоптической области мозга взрослых крыс». Европейский журнал неврологии . 23 (5): 1234–1240. дои : 10.1111/j.1460-9568.2006.04661.x . ПМИД   16553785 . S2CID   23191330 .
  7. ^ Роселли С., Стадельман Х., Рив Р., Бишоп С., Стормшак Ф. (2007). «Овечье половодиморфное ядро ​​медиальной преоптической области пренатально организовано тестостероном» . Эндокринология . 148 (9): 4450–4457. дои : 10.1210/en.2007-0454 . ПМИД   17540718 .
  8. ^ Цукахара С., Какеяма М., Тоёфуку Ю. (2006). «Половые различия в уровне белков семейства Bcl-2 и активации каспазы-3 в половодиморфных ядрах преоптической области у постнатальных крыс». Журнал нейробиологии . 66 (13): 1411–1419. дои : 10.1002/neu.20276 . ПМИД   17013925 .
  9. ^ Алексеенко О., Уотерс П., Чжоу Х., Баум М. (2007). «Двустороннее повреждение сексуально диморфной медиальной преоптической области/переднего гипоталамуса хорьков-самцов вызывает типичное для самок предпочтение и реакцию гипоталамуса Fos на запахи тела самцов» . Физиология и поведение . 90 (2–3): 438–449. дои : 10.1016/j.physbeh.2006.10.005 . ПМК   2265004 . ПМИД   17118411 .
  10. ^ ЛеВэй С (1991). «Разница в структуре гипоталамуса между гетеросексуальными и гомосексуальными мужчинами». Наука . 253 (5023): 1034–1037. Бибкод : 1991Sci...253.1034L . дои : 10.1126/science.1887219 . ПМИД   1887219 . S2CID   1674111 .
  11. ^ Байн В; Ласко М.С.; Кеметер Э; Шинвари А; Эдгар М.А.; Морджелло С; Джонс Л.Б.; Тобет С. (21 февраля 2000 г.). «Интерстициальные ядра переднего гипоталамуса человека: исследование половых различий по объему и размеру, количеству и плотности клеток». Мозговой Рес . 856 (1–2): 254–8. дои : 10.1016/S0006-8993(99)02458-0 . ISSN   0006-8993 . ПМИД   10677635 . S2CID   19822311 .
  12. ^ Альдо Пояни (19 августа 2010 г.). Гомосексуализм животных: биосоциальная перспектива (иллюстрированное издание). Издательство Кембриджского университета, 2010. стр. 212–3. ISBN  978-0521196758 .
  13. ^ http://www.hiim.unizg.hr/images/knjiga/CNS41.pdf - Иудаш М., Костович И., Основы нейронауки, гл. 41, Нейробиология эмоций и сексуальности, с. 408 (на хорватском языке)
  14. ^ Свааб, DF; Гурен, LJG; Хофман, Массачусетс (1992). «Гендер и сексуальная ориентация в отношении структур гипоталамуса» . Горм Рез . 38 Приложение 2 (2): 51–61. дои : 10.1159/000182597 . hdl : 20.500.11755/7cb8b769-4329-407a-b0ee-13e011017f68 . ПМИД   1292983 .
  15. ^ Эллис С., Муихате А., Питтман К. (2006). «Нейроэндокринное программирование и половая дифференциация». Границы нейроэндокринологии . 27 : 95–99. doi : 10.1016/j.yfrne.2006.03.217 . S2CID   22244454 .
  16. ^ Титосэ О, Ясухико К, Сакума Ю (2007). «Транзиторная транскрипция гена соматостатина во время эстроген-зависимой организации полового диморфного ядра преоптической области крысы». Эндокринология . 148 (3): 1144–1149. дои : 10.1210/en.2006-1214 . ПМИД   17138650 .
  17. ^ Струве М., Тернер К., Дорман Д. (2007). «Предварительное исследование изменений в половодиморфном ядре медиальной преоптической области крысы после пренатального воздействия фенитротиона». Журнал прикладной токсикологии . 27 (6): 631–636. дои : 10.1002/jat.1267 . ПМИД   17582585 . S2CID   31332402 .
  18. ^ Ямамото М, Шираи М, Тамура А, Кобаяши Т, Кохара С, Мураками М, Аришима К (2005). «Влияние материнского воздействия низкой дозы диэтилстильбестрола на объем полового диморфного ядра и мужскую репродуктивную систему у потомства крыс» . Журнал токсикологических наук . 30 (1): 7–18. дои : 10.2131/jts.30.7 . ПМИД   15800398 .
  19. ^ Сламберова Р., Вати И., Гнатчук О. (2004). «Экспрессия мРНК проопиомеланокортина и проэнкефалина в половодиморфных областях мозга изменяется у взрослых самцов и самок крыс, получавших внутриутробно морфин» . Журнал прикладной токсикологии . 63 (5): 399–408. дои : 10.1111/j.1399-3011.2004.00134.x . ПМИД   15140157 .
  20. ^ Сусана I, Дульсе Мадейра М (2005). «Эстроген модулирует сексуально-диморфную синаптическую связь вентромедиального ядра». Журнал сравнительной неврологии . 484 (1): 68–79. дои : 10.1002/cne.20451 . ПМИД   15717306 . S2CID   31747938 .
  21. ^ Чжоу Дж., Пфафф Д., Чен Г. (2005). «Половые различия в эстрогенной регуляции активности нейронов в неонатальных культурах вентромедиального ядра гипоталамуса» . ПНАС . 102 (41): 14907–14912. Бибкод : 2005PNAS..10214907Z . дои : 10.1073/pnas.0507440102 . ПМЦ   1253608 . ПМИД   16204378 .
  22. ^ Гор, А. (2008). «Программирование развития и влияние эндокринных разрушителей на репродуктивные нейроэндокринные системы» . Границы нейроэндокринологии . 29 (3): 358–374. doi : 10.1016/j.yfrne.2008.02.002 . ПМК   2702520 . ПМИД   18394690 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sexually_dimorphic_nucleus&oldid=1237760480"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3ce76bd76f40ac03c26b89b8d70e3a35__1722410940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3c/35/3ce76bd76f40ac03c26b89b8d70e3a35.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sexually dimorphic nucleus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)