✖


Jump to content

Обонятельная система

(Перенаправлено с обонятельных путей )
Эта статья об обонятельной системе позвоночных, особенно человека. Чтобы узнать об обонянии у других форм жизни, см. Обоняние . О машинах см. Обоняние машин .
Обонятельная система
Компоненты обонятельной системы
Идентификаторы
ФМА 7190
Анатомическая терминология

Обонятельная система или обоняние — это сенсорная система, используемая для обоняния ( обоняния ). Обоняние — одно из особых чувств , непосредственно связанных с конкретными органами. У большинства млекопитающих и рептилий есть основная и вспомогательная обонятельная системы . Основная обонятельная система обнаруживает вещества, находящиеся в воздухе, а вспомогательная система воспринимает стимулы жидкой фазы.

Органы чувств обоняния и вкуса ( вкусовая система ) часто называют хемосенсорной системой, поскольку они оба передают мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией .

Структура

[ редактировать ]
Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, обеспечивающих обоняние, к их соответствующим конечным точкам в человеческом мозге.

Периферийное устройство

[ редактировать ]

Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей , решетчатой ​​кости , полости носа и обонятельного эпителия (слоев тонкой ткани, покрытой слизью , выстилающей полость носа). Основными компонентами слоев эпителиальной ткани являются слизистые оболочки , обонятельные железы , обонятельные нейроны и нервные волокна обонятельных нервов . [1]

Молекулы запаха могут проникать по периферическим путям и достигать полости носа либо через ноздри при вдохе ( обоняние ), либо через горло, когда язык выталкивает воздух в заднюю часть носовой полости при жевании или глотании (ретроназальное обоняние). [2] Внутри носовой полости слизь, выстилающая стенки полости, растворяет молекулы запаха. Слизь также покрывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, вырабатывающие и хранящие слизь, и обонятельные железы, выделяющие метаболические ферменты, содержащиеся в слизи. [3]

Трансдукция

[ редактировать ]

Потенциал действия, распространяемый обонятельными стимулами в аксоне.

Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию о запахе в мозг в процессе, называемом сенсорной трансдукцией . [4] [5] Обонятельные нейроны имеют реснички (мельчайшие волоски), содержащие обонятельные рецепторы , которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический ответ, который распространяется через сенсорный нейрон к волокнам обонятельного нерва в задней части полости носа . [2]

Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах от периферической обонятельной системы к центральной обонятельной системе головного мозга, которая отделена от эпителия решетчатой ​​пластинкой решетчатой ​​кости . мозга Волокна обонятельных нервов, берущие начало в эпителии, проходят через решетчатую пластинку, соединяя эпителий с лимбической системой в области обонятельных луковиц . [6]

Центральный

[ редактировать ]
Детали системы обоняния

Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральным, так и тафтинговым клеткам, которые помогают определить концентрацию запаха на основе времени срабатывания определенных кластеров нейронов (так называемый «временной код»). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для последующего распознавания. Клетки различаются: митральные имеют низкую скорость срабатывания и легко ингибируются соседними клетками, а тафтинговые имеют высокую скорость срабатывания, и их труднее ингибировать. [7] [8] [9] [10] Как бульбарный нейронный контур преобразует запахи, поступающие в луковицу, в бульбарные реакции, которые отправляются в обонятельную кору, можно частично понять с помощью математической модели. [11]

находится В ункусе обонятельная кора , которая включает грушевидную кору (заднюю орбитофронтальную кору ), миндалевидное тело , обонятельный бугорок и парагиппокампальную извилину .

Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалевидного тела, таламуса , гипоталамуса , гиппокампа , ствола мозга , сетчатки , слуховой коры и обонятельной системы. *Всего имеет 27 входов и 20 выходов. Если упростить его роль, можно сказать, что он: проверяет, возникли ли запаховые сигналы в результате реальных запахов, а не раздражения ворсинок, регулирует двигательное поведение (в первую очередь социальное и стереотипное), вызванное запахами, объединяет слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач. , и играет роль в передаче положительных сигналов сенсорам вознаграждения (и, таким образом, участвует в зависимости). [12] [13] [14]

Миндалевидное тело (при обонянии) обрабатывает сигналы феромона , алломона и кайромона (одновидовые, межвидовые и межвидовые, когда излучатель повреждается, а сенсор получает пользу соответственно). В результате эволюции головного мозга эта обработка является вторичной и поэтому практически незамеченной при взаимодействии между людьми. [15] Алломоны включают цветочные ароматы, природные гербициды и природные токсичные химикаты для растений. Информация об этих процессах поступает из вомероназального органа косвенно через обонятельную луковицу. [16] Импульсы главной обонятельной луковицы в миндалевидном теле используются для сопоставления запахов с именами и распознавания различий между запахами. [17] [18]

Конечные полоски , в частности ядра ложа (BNST), действуют как информационный путь между миндалевидным телом и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофизом . Нарушения BNST часто приводят к сексуальной путанице и незрелости. BNST также соединяется с областью перегородки, поощряя сексуальное поведение. [19] [20]

Митральные импульсы в гипоталамусе способствуют/препятствуют кормлению, тогда как импульсы вспомогательной обонятельной луковицы регулируют репродуктивные и рефлекторные процессы, связанные с запахом.

Гиппокамп (хотя и минимально связан с основной обонятельной луковицей) получает почти всю обонятельную информацию через миндалевидное тело (либо напрямую, либо через BNST). Гиппокамп формирует новые и закрепляет существующие воспоминания.

Точно так же парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. [21] В парагиппокампальной извилине находится топографическая карта обоняния.

Орбитофронтальная кора (OFC) тесно коррелирует с поясной извилиной и областью перегородки, обеспечивая положительное/отрицательное подкрепление. OFC – это ожидание вознаграждения/наказания в ответ на стимулы. OFC представляет эмоции и вознаграждение при принятии решений. [22]

Переднее обонятельное ядро ​​распределяет реципрокные сигналы между обонятельной луковицей и грушевидной корой. [23] Переднее обонятельное ядро ​​является центром памяти запахов. [24]

Когда смешиваются различные объекты или компоненты запаха, люди и другие млекопитающие, обнюхивающие смесь (представленную, например, нюхательной бутылочкой), часто не могут идентифицировать компоненты смеси, хотя они могут распознавать каждый отдельный компонент, представленный отдельно. [25] Во многом это связано с тем, что каждый нейрон, чувствительный к запаху, может возбуждаться несколькими компонентами запаха. Было высказано предположение, что в обонятельной среде, обычно состоящей из нескольких компонентов запаха (например, запах собаки, входящей на кухню, который содержит фоновый запах кофе), обратная связь от обонятельной коры к обонятельной луковице [26] подавляет ранее существовавший фон запаха (например, кофе) посредством обонятельной адаптации, [27] так что вновь поступивший запах переднего плана (например, запах собаки) можно выделить из смеси для распознавания. [28]

1: Обонятельная луковица 2: Митральные клетки 3: Кость 4: Эпителий носа 5: Клубочек 6: Клетки обонятельных рецепторов

Клиническое значение

[ редактировать ]

Потеря обоняния известна как аносмия . Аносмия может возникать с обеих сторон или с одной стороны.

Проблемы с обонянием можно разделить на разные типы в зависимости от их неисправности. Нарушение обонятельной функции может быть тотальным ( аносмия ), неполным (частичная аносмия, гипосмия или микросмия), искаженным ( дизосмия ) или характеризоваться спонтанными ощущениями типа фантосмии . Неспособность распознавать запахи при нормально функционирующей обонятельной системе называется обонятельной агнозией . Гиперосмия — редкое заболевание, характеризующееся аномально обостренным обонянием. Подобно зрению и слуху, обонятельные проблемы могут иметь двустороннее или одностороннее значение. Если у человека аносмия на правой стороне носа, а не на левой, это односторонняя правосторонняя аносмия. С другой стороны, если это происходит с обеих сторон носа, это называется двусторонней аносмией или полной аносмией. [29]

Разрушение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры ( зона Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Также ирритативное поражение ункуса приводит к обонятельным галлюцинациям.

Повреждение обонятельной системы может произойти в результате черепно-мозговой травмы , рака , инфекции, вдыхания токсичных паров или нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . Эти условия могут вызвать аносмию . Напротив, недавние открытия показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны отличительной чертой заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже существовать причинно-следственная связь через нарушение транспорта и хранения ионов поливалентных металлов. [30] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, показав пациенту запахи с помощью карты, которая поцарапает и понюхает, или попросив пациента закрыть глаза и попытаться идентифицировать общедоступные запахи, такие как кофе или мятные леденцы.Прежде чем поставить диагноз необратимого повреждения обонятельной системы, врачи должны исключить другие заболевания, которые подавляют или устраняют «обоняние», такие как хроническая простуда или синусит.

Распространенность обонятельной дисфункции среди населения США оценивалась с помощью анкетирования и обследования в рамках национального медицинского обследования в 2012–2014 годах. [31] Среди более тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблемах с обонянием за последние 12 месяцев, а 12,4% имели при осмотре обонятельную дисфункцию. Распространенность выросла с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и американцев мексиканского происхождения, чем у белых и среди менее чем более образованных людей. Что касается безопасности, 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли распознать дым, а 31% — природный газ.

Причины обонятельной дисфункции

[ редактировать ]
Vesalius ' Fabrica , 1543. и обонятельные пути человека Обонятельные луковицы обведены красным.

Распространенные причины обонятельной дисфункции: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, травмы головы и нейродегенеративные заболевания. [29]

Возраст

[ редактировать ]

Возраст является самой сильной причиной ухудшения обоняния у здоровых взрослых, оказывая даже большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения функции обоняния часто остаются незамеченными, а способность к обонянию редко проверяется клинически, в отличие от слуха и зрения. 2% людей в возрасте до 65 лет имеют хронические проблемы с обонянием. Этот показатель значительно возрастает у людей в возрасте от 65 до 80 лет, причем около половины испытывают серьезные проблемы с обонянием. Затем для взрослых старше 80 лет эта цифра возрастает почти до 75%. [32] В основе возрастных изменений функции обоняния лежит закрытие решетчатой ​​пластинки, [29] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторяющихся вирусных и других воздействий на протяжении всей жизни.

Вирусные инфекции

[ редактировать ]

Наиболее частой причиной стойкой гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не изменяются с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельного эпителия , но и центральных обонятельных структур в результате вирусной инвазии в мозг. К числу этих вирусных заболеваний относятся простуда , гепатит , грипп и гриппоподобные заболевания , а также герпес . Примечательно, что COVID-19 связан с нарушением обоняния. [33] Большинство вирусных инфекций невозможно распознать, поскольку они легкие или совершенно бессимптомные . [29]

Воздействие токсичных химических веществ

[ редактировать ]

Хроническое воздействие некоторых переносимых по воздуху токсинов, таких как гербициды , пестициды , растворители и тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец), может изменить способность обоняния. [34] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и могут проникнуть в мозг через обонятельную слизистую оболочку. [35]

Травма головы

[ редактировать ]

Связанная с травмой обонятельная дисфункция зависит от тяжести травмы и от того, произошло ли сильное ускорение/замедление головы. Затылочный и боковой удары наносят больший вред обонятельной системе, чем лобовой удар. [36] Однако недавние данные, полученные от людей с черепно-мозговой травмой, позволяют предположить, что потеря обоняния может происходить из-за изменений в функциях мозга за пределами обонятельной коры. [37]

Нейродегенеративные заболевания

[ редактировать ]

Неврологи заметили, что обонятельная дисфункция является основной особенностью некоторых нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство из этих пациентов не подозревают о дефиците обоняния до тех пор, пока после тестирования у 85–90% пациентов на ранней стадии не будет обнаружено снижение активности в центральных структурах, обрабатывающих запахи. [38]

Другие нейродегенеративные заболевания, влияющие на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мультиинфарктную деменцию, боковой амиотрофический склероз и шизофрению. Эти заболевания оказывают более умеренное воздействие на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона. [39] Более того, прогрессирующий супрануклеарный паралич и паркинсонизм связаны лишь с незначительными проблемами обоняния. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний. [40]

Нейродегенеративные заболевания с хорошо изученными генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, встречается у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и синдромом Дауна. [41] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что потеря обоняния может быть связана с умственной отсталостью, а не с какой-либо патологией, похожей на болезнь Альцгеймера. [42]

Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации, обнаружения, распознавания запахов и памяти. Проблема становится распространенной, как только появляются фенотипические элементы расстройства, хотя неизвестно, насколько далеко заблаговременно потеря обоняния предшествует фенотипическому проявлению. [29]

История

[ редактировать ]

Линда Б. Бак и Ричард Аксель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2004 года за исследования обонятельной системы.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Первс Д., Августин Г.Дж., Фитцпатрик Д. и др., ред. (2001), «Организация обонятельной системы» , Нейронаука (2-е изд.), Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates , получено 7 августа 2016 г.
  2. ^ Jump up to: а б Бородицкий, Лера (27 июля 1999 г.), «Вкус, запах и прикосновение: конспект лекций» , Psych.Stanford.edu , заархивировано из оригинала 9 октября 2016 г. , получено 6 августа 2016 г.
  3. ^ Мори, Кенсаку, изд. (2014), «Молекулы, рецепторы и поведенческие реакции запаха и феромонов: динамика и кинетика запаха (глава 2.5.2)», Обонятельная система: от молекул запаха к мотивационному поведению , Токио: Springer, стр. 32
  4. ^ Родригес-Хиль, Глория (весна 2004 г.), «Чувство обоняния: мощное чувство» , получено 27 марта 2016 г.
  5. ^ Бушак, Лесия (5 марта 2015 г.), «Как ваш нос делает то, что он делает? Внутренняя работа нашего обоняния» , Medical Daily , получено 6 августа 2016 г.
  6. ^ Мори 2014 , с. 182, «Изучение человека открывает новые аспекты мозговой организации обоняния (глава 9.2)»
  7. ^ Шенфельд, Томас А.; Маршан, Джеймс Э.; Макридес, Фотеос (22 мая 1985 г.). «Топографическая организация проекций аксонов тафтинговых клеток в главной обонятельной луковице хомяка: внутрибульбарная ассоциативная система» . Журнал сравнительной неврологии . 235 (4): 503–518. дои : 10.1002/cne.902350408 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   2582006 . S2CID   5544527 .
  8. ^ Игараси, КМ; Иеки, Н.; Ан, М.; Ямагути, Ю.; Нагаяма, С.; Кобаякава, К.; Кобаякава, Р.; Танифудзи, М.; Сакано, Х.; Чен, WR; Мори, К. (6 июня 2012 г.). «Параллельные митральные и тафтинговые клеточные пути направляют различную информацию о запахе к различным мишеням в обонятельной коре» . Журнал неврологии . 32 (23): 7970–7985. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0154-12.2012 . ISSN   0270-6474 . ПМЦ   3636718 . ПМИД   22674272 .
  9. ^ Фридрих, Райнер В.; Лоран, Жиль (2 февраля 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха посредством медленного временного формирования паттерна активности митральных клеток» . Наука . 291 (5505): 889–894. Бибкод : 2001Sci...291..889F . дои : 10.1126/science.291.5505.889 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11157170 .
  10. ^ Шепард, генеральный менеджер (1 августа 1963 г.). «Нейрональные системы, контролирующие возбудимость митральных клеток» . Журнал физиологии . 168 (1): 101–117. doi : 10.1113/jphysicalol.1963.sp007180 . ПМЦ   1359412 . ПМИД   14056480 .
  11. ^ Ли, Чжаопин; Хопфилд, Джей-Джей (1 сентября 1989 г.). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нейронных колебательных процессов» . Биологическая кибернетика . 61 (5): 379–392. дои : 10.1007/BF00200803 . ISSN   1432-0770 . ПМИД   2551392 . S2CID   7932310 .
  12. ^ Икемото, Сатоши (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентральной части среднего мозга к комплексу прилежащего ядра – обонятельного бугорка» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . ПМК   2134972 . ПМИД   17574681 .
  13. ^ Ньюман, Ричард; Винанс, Сара Шиллинг (15 мая 1980 г.). «Экспериментальное исследование вентрального полосатого тела золотистого хомячка. II. Нейрональные связи обонятельного бугорка» . Журнал сравнительной неврологии . 191 (2): 193–212. дои : 10.1002/cne.901910204 . hdl : 2027.42/50010 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   7410591 . S2CID   7019544 .
  14. ^ Вессон, Дэниел В.; Уилсон, Дональд А. (январь 2011 г.). «Выявляем вклад обонятельного бугорка в обоняние: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 35 (3): 655–668. doi : 10.1016/j.neubiorev.2010.08.004 . ПМК   3005978 . ПМИД   20800615 .
  15. ^ Монти-Блох, Л.; Гроссер, Б.И. (октябрь 1991 г.). «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность сошниково-носового органа человека и обонятельного эпителия» . Журнал биохимии стероидов и молекулярной биологии . 39 (4): 573–582. дои : 10.1016/0960-0760(91)90255-4 . ПМИД   1892788 . S2CID   46330425 .
  16. ^ Кеверн, Эрик Б. (22 октября 1999 г.). «Вомероназальный орган» . Наука . 286 (5440): 716–720. дои : 10.1126/science.286.5440.716 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10531049 .
  17. ^ Зальд, Дэвид Х.; Пардо, Хосе В. (15 апреля 1997 г.). «Эмоции, обоняние и миндалевидное тело человека: активация миндалевидного тела во время аверсивной обонятельной стимуляции» . Труды Национальной академии наук . 94 (8): 4119–4124. Бибкод : 1997PNAS...94.4119Z . дои : 10.1073/pnas.94.8.4119 . ISSN   0027-8424 . ПМК   20578 . ПМИД   9108115 .
  18. ^ Креттек, Дж. Э.; Прайс, Дж.Л. (15 апреля 1977 г.). «Проекции миндалевидного комплекса и прилегающих обонятельных структур к энторинальной коре и субикулюму у крысы и кошки» . Журнал сравнительной неврологии . 172 (4): 723–752. дои : 10.1002/cne.901720409 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   838896 . S2CID   24976754 .
  19. ^ Донг, Хун-Вэй; Петрович, Горица Д; Суонсон, Ларри В. (декабрь 2001 г.). «Топография проекций миндалевидного тела на ядра ложа терминальной полоски» . Обзоры исследований мозга . 38 (1–2): 192–246. дои : 10.1016/S0165-0173(01)00079-0 . ПМИД   11750933 . S2CID   21122983 .
  20. ^ Донг, Хун-Вэй; Суонсон, Ларри В. (12 апреля 2004 г.). «Проекции ядер ложа терминальной полоски, задний отдел: значение для регуляции защитного и репродуктивного поведения полушарий головного мозга» . Журнал сравнительной неврологии . 471 (4): 396–433. дои : 10.1002/cne.20002 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   15022261 . S2CID   24651099 .
  21. ^ Мозер, Мэй-Бритт; Мозер, Эдвард И. (1998). «Функциональная дифференциация в гиппокампе» . Гиппокамп . 8 (6): 608–619. doi : 10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:6<608::aid-hipo3>3.0.co;2-7 . ISSN   1050-9631 . ПМИД   9882018 . S2CID   32384692 .
  22. ^ О'Доэрти, Дж.; Крингельбах, МЛ; Роллс, ET; Хорнак, Дж.; Эндрюс, К. (январь 2001 г.). «Абстрактные представления вознаграждения и наказания в орбитофронтальной коре человека» . Природная неврология . 4 (1): 95–102. дои : 10.1038/82959 . ISSN   1097-6256 . ПМИД   11135651 . S2CID   52848707 .
  23. ^ Дэвис, Барри Дж.; Макридес, Фотеос (10 декабря 1981 г.). «Организация центробежных проекций от переднего обонятельного ядра, вентрального зачатка гиппокампа и грушевидной коры к главной обонятельной луковице у хомяка: авторадиографическое исследование» . Журнал сравнительной неврологии . 203 (3): 475–493. дои : 10.1002/cne.902030310 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   6274922 . S2CID   21901628 .
  24. ^ Скалиа, Фрэнк; Винанс, Сара С. (1 мая 1975 г.). «Дифференциальные проекции обонятельной луковицы и добавочной обонятельной луковицы у млекопитающих» . Журнал сравнительной неврологии . 161 (1): 31–55. дои : 10.1002/cne.901610105 . ISSN   0021-9967 . ПМИД   1133226 . S2CID   46084419 .
  25. ^ Лэнг, Д.Г.; Фрэнсис, GW (1 ноября 1989 г.). «Способность человека распознавать запахи в смесях» . Физиология и поведение . 46 (5): 809–814. дои : 10.1016/0031-9384(89)90041-3 . ISSN   0031-9384 . ПМИД   2628992 . S2CID   2926752 .
  26. ^ Бойд, Элисон М.; Стерджилл, Джеймс Ф.; Пу, Синди; Исааксон, Джеффри С. (20 декабря 2012 г.). «Корковое управление цепями обонятельных луковиц по обратной связи» . Нейрон . 76 (6): 1161–1174. дои : 10.1016/j.neuron.2012.10.020 . ISSN   0896-6273 . ПМЦ   3725136 . ПМИД   23259951 .
  27. ^ Ли, З. (1 февраля 1990 г.). «Модель обонятельной адаптации и повышения чувствительности обонятельной луковицы» . Биологическая кибернетика . 62 (4): 349–361. дои : 10.1007/BF00201449 . ISSN   1432-0770 . ПМИД   2310788 . S2CID   6241381 .
  28. ^ Чжаопин, Ли (01 октября 2016 г.). «Распознавание, сегментация, адаптация, поиск цели и распознавание обонятельных объектов с помощью сети обонятельной луковицы и коры головного мозга: вычислительная модель и экспериментальные данные» . Современное мнение в области поведенческих наук . 11 :30–39. дои : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009 . ISSN   2352-1546 . S2CID   27989941 .
  29. ^ Jump up to: а б с д и Доти, Ричард (12 февраля 2009 г.). «Обонятельная система и ее нарушения» . Семинары по неврологии . 29 (1): 074–081. дои : 10.1055/s-0028-1124025 . ПМИД   19214935 .
  30. ^ Махмуди, Мортеза; Саслик, Кеннет С. (2012). «Белковая фибрилляция и обонятельная система: предположения об их связи». Тенденции в биотехнологии . 30 (12): 609–610. дои : 10.1016/j.tibtech.2012.08.007 . ПМИД   22998929 .
  31. ^ Хоффман, Ховард; Равал, Шристи; Ли, Чуан-Мин; Даффи, Валери (июнь 2016 г.). «Новый химиосенсорный компонент в Национальном исследовании здоровья и питания США (NHANES): результаты первого года измерения обонятельной дисфункции» . Преподобный Эндокр Метаб Расстройство . 17 (2): 221–240. дои : 10.1007/s11154-016-9364-1 . ПМК   5033684 . ПМИД   27287364 .
  32. ^ Доти, Ричард Л.; Шаман, Пол; Данн, Майкл (март 1984 г.). «Разработка теста идентификации запаха Пенсильванского университета: стандартизированный микроинкапсулированный тест обонятельной функции». Физиология и поведение . 32 (3): 489–502. дои : 10.1016/0031-9384(84)90269-5 . ПМИД   6463130 . S2CID   30923277 .
  33. ^ Парма V (июнь 2020 г.). «Больше, чем обоняние: COVID-19 связан с серьезными нарушениями обоняния, вкуса и хеместеза» . Химические чувства . бяа041 (7): 609–622. doi : 10.1093/chemse/bjaa041 . ПМЦ   7337664 . ПМИД   32564071 .
  34. ^ Доти, РЛ; Гастингс, Л. (2001). «Нейротоксическое воздействие и нарушение обоняния». Клин Оккупат Энвайрон Мед . 1 : 547–575.
  35. ^ Тьялве, Х.; Хенрикссон, Дж.; Талквист, Дж.; Ларссон, бакалавр наук; Линдквист, Н.Г. (1996). «Поглощение марганца и кадмия из слизистой оболочки носа в центральную нервную систему через обонятельные пути у крыс». Фармакология и токсикология . 79 (6): 347–356. дои : 10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x . ПМИД   9000264 .
  36. ^ Доти, РЛ; Юсем, DM; Фам, Литва; Крешак А.А.; Гекл, Р.; Ли, WW (1997). «Обонятельная дисфункция у больных с травмой головы». Арч Нейрол . 54 (9): 1131–1140. дои : 10.1001/archneur.1997.00550210061014 . ПМИД   9311357 .
  37. ^ Пеллегрино, Роберт (17 февраля 2021 г.). «Посттравматическая потеря обоняния и реакция мозга за пределами обонятельной коры» . Научные отчеты . 11 (1): 4043. Бибкод : 2021NatSR..11.4043P . дои : 10.1038/s41598-021-83621-2 . ПМЦ   7889874 . ПМИД   33597627 .
  38. ^ Куинн, Северная Каролина; Россор, Миннесота ; Марсден, CD (1 января 1987 г.). «Обонятельный порог при болезни Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 50 (1): 88–89. дои : 10.1136/jnnp.50.1.88 . ПМЦ   1033256 . ПМИД   3819760 .
  39. ^ Доти, Ричард Л.; Бромли, Стивен М.; Стерн, Мэтью Б. (март 1995 г.). «Обонятельное тестирование как помощь в диагностике болезни Паркинсона: разработка оптимальных критериев дискриминации» . Нейродегенерация . 4 (1): 93–97. дои : 10.1006/neur.1995.0011 . ПМИД   7600189 .
  40. ^ Доти, РЛ; Гольбе, Л.И.; Маккеун, округ Колумбия; Стерн, МБ; Лерах, CM; Кроуфорд, Д. (1 мая 1993 г.). «Обонятельное тестирование позволяет отличить прогрессирующий надъядерный паралич от идиопатической болезни Паркинсона». Неврология . 43 (5): 962–965. дои : 10.1212/WNL.43.5.962 . ПМИД   8492953 . S2CID   41865918 .
  41. ^ ЧЕН, М; ЛАНДЕР, Т; МЕРФИ, C (май 2006 г.). «Здоровье носа при синдроме Дауна: перекрестное исследование». Отоларингология – хирургия головы и шеи . 134 (5): 741–745. дои : 10.1016/j.otohns.2005.12.035 . ПМИД   16647527 . S2CID   21198608 .
  42. ^ Маккеун, округ Колумбия; Доти, РЛ; Перл, ДП; Фрай, Р.Э.; Симмс, я; Местер, А. (1 октября 1996 г.). «Обонятельная функция у подростков раннего возраста с синдромом Дауна» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 61 (4): 412–414. дои : 10.1136/jnnp.61.4.412 . ПМК   486586 . ПМИД   8890783 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Olfactory_system&oldid=1238446577"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1c6c5607b1fd94858dc6df5e11ccebac__1722713400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1c/ac/1c6c5607b1fd94858dc6df5e11ccebac.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Olfactory system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)