Потенциал локального поля
 | Эта статья может сбивать с толку или быть непонятной читателям . ( сентябрь 2008 г. ) |
Потенциалы локального поля ( LFP ) представляют собой временные электрические сигналы, генерируемые в нервах и других тканях в результате суммированной и синхронной электрической активности отдельных клеток (например, нейронов) в этой ткани. LFP — это «внеклеточные» сигналы, то есть они генерируются временным дисбалансом концентраций ионов в пространствах вне клеток, возникающим в результате клеточной электрической активности. LFP являются «локальными», поскольку они регистрируются электродом, расположенным рядом с генерирующими ячейками. В результате закона обратных квадратов такие электроды могут «видеть» потенциалы только в пространственно ограниченном радиусе. Они являются «потенциалами», поскольку генерируются напряжением, возникающим в результате разделения зарядов во внеклеточном пространстве. Они являются «полевыми», потому что такое внеклеточное разделение зарядов по существу создает локальное электрическое поле. LFP обычно регистрируется с помощью микроэлектрода с высоким сопротивлением , помещенного посреди популяции клеток, генерирующих его. Их можно зарегистрировать, например, с помощью микроэлектрода, помещенного в мозг человека [1] или у животного, или в in vitro мозга тонком срезе .
Предыстория [ править ]
Во время записи потенциала локального поля сигнал регистрируется с помощью внеклеточного микроэлектрода , расположенного достаточно далеко от отдельных локальных нейронов , чтобы предотвратить доминирование какой-либо конкретной клетки в электрофизиологическом сигнале. Затем этот сигнал фильтруется низкими частотами , обрезается на частоте ~300 Гц , чтобы получить локальный потенциал поля (LFP), который можно записать в электронном виде или отобразить на осциллографе для анализа. Низкое сопротивление и расположение электрода позволяют активности большого количества нейронов вносить вклад в сигнал. Нефильтрованный сигнал отражает сумму потенциалов действия клеток в пределах примерно 50–350 мкм от кончика электрода. [2] [3] и более медленные ионные события в пределах 0,5–3 мм от кончика электрода. [4] Фильтр нижних частот удаляет пиковую составляющую сигнала и пропускает сигнал более низкой частоты , LFP.
Вольтметр или аналого-цифровой преобразователь, к которому подключен микроэлектрод, измеряет разность электрических потенциалов (измеряется в вольтах ) между микроэлектродом и электродом сравнения. Один конец электрода сравнения также соединен с вольтметром, а другой конец помещен в среду, которая является непрерывной и по составу идентична внеклеточной среде. В простой жидкости , в которой нет биологического компонента , будут небольшие колебания измеренной разности потенциалов вокруг точки равновесия , это известно как тепловой шум . Это происходит из-за хаотического движения ионов в среде и электронов в электроде. Однако при помещении в нервную ткань открытие ионного канала приводит к чистому потоку ионов в клетку из внеклеточной среды или из клетки во внеклеточную среду. Эти локальные токи приводят к большим изменениям электрического потенциала между местной внеклеточной средой и внутренней частью записывающего электрода. Таким образом, общий записанный сигнал представляет собой потенциал, вызванный суммой всех локальных токов на поверхности электрода.
Синхронизированный вход [ править ]
Считается, что потенциал локального поля представляет собой сумму синаптических входов в наблюдаемую область, в отличие от спайков , которые представляют собой выходной сигнал из этой области. Быстрые колебания в основном вызваны короткими входными и внешними токами потенциалов действия, в то время как LFP состоит из более устойчивых токов в ткани, которые генерируются синаптической активностью ( ВПСК и ИПСК ). [6] Модели, основанные на данных, показали прогностическую связь между LFP и пиковой активностью. [7] Распространенным методом исследования колебаний LFP, которые приводят к всплескам, является расчет средних значений, вызванных всплесками (см. Рисунок). Это делается после записи (в автономном режиме) путем обнаружения всплесков как быстрых отклонений вниз, вырезания временных участков вокруг всплеска (+/- 250 мс) и усреднения трасс, совмещенных с всплесками, для каждого места записи. [5] Альтернативно, пики могут быть удалены из следов внеклеточной записи с помощью низкочастотной фильтрации, выявляющей LFP.
Геометрическое расположение [ править ]
Какие клетки способствуют медленным изменениям поля, определяется геометрической конфигурацией самих ячеек. В некоторых клетках дендриты обращены в одном направлении, а сома в другом, например в пирамидных клетках . Это известно как геометрическое расположение открытого поля. При одновременной активации дендритов сильный диполь образуется . В клетках, где дендриты расположены более радиально , разность потенциалов между отдельными дендритами и сомой имеет тенденцию нивелироваться диаметрально противоположными дендритами, такая конфигурация называется геометрическим расположением закрытого поля. В результате чистая разность потенциалов во всей клетке, когда дендриты одновременно активируются, имеет тенденцию быть очень маленькой. Таким образом, изменения потенциала локального поля представляют собой одновременные дендритные события в клетках в конфигурации открытого поля.
Низкочастотная фильтрация внеклеточного пространства [ править ]
Частично фильтрация нижних частот , вызывающая появление локальных потенциалов поля, обусловлена сложными электрическими свойствами внеклеточного пространства. [8] Тот факт, что внеклеточное пространство неоднородно и состоит из сложного агрегата высокопроводящих жидкостей и низкопроводящих и емкостных мембран, может проявлять сильные свойства фильтрации нижних частот. Ионная диффузия , которая играет важную роль в изменениях мембранного потенциала, также может действовать как фильтр нижних частот.
Ссылки [ править ]
- ^ Пейраш А., Дегани Н., Эскандар Э.Н., Мэдсен Дж.Р., Андерсон В.С., Донохью Дж.А. и др. (январь 2012 г.). «Пространственно-временная динамика неокортексного возбуждения и торможения во время сна человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1731–1736. Бибкод : 2012PNAS..109.1731P . дои : 10.1073/pnas.1109895109 . ПМК 3277175 . ПМИД 22307639 .
- ^ Легатт А.Д., Ареццо Дж., Воган Х.Г. (апрель 1980 г.). «Усредненная активность нескольких единиц как оценка фазовых изменений локальной активности нейронов: эффекты объемно-проводимых потенциалов». Журнал методов нейробиологии . 2 (2): 203–217. дои : 10.1016/0165-0270(80)90061-8 . ПМИД 6771471 . S2CID 32510261 .
- ^ Грей CM, Мальдонадо П.Е., Уилсон М., Макнотон Б. (декабрь 1995 г.). «Тетроды заметно повышают надежность и эффективность множественной изоляции отдельных единиц от многоединичных записей в полосатой коре головного мозга кошки». Журнал методов нейробиологии . 63 (1–2): 43–54. дои : 10.1016/0165-0270(95)00085-2 . ПМИД 8788047 . S2CID 3817420 .
- ^ Юргенс Э., Геттлер А., Экхорн Р. (ноябрь 1999 г.). «Визуальная стимуляция вызывает блокировку и индуцирование гамма-колебаний во внутрикорковых и ЭЭГ-потенциалах обезьян, но не в ЭЭГ человека». Экспериментальное исследование мозга . 129 (2): 247–259. дои : 10.1007/s002210050895 . ПМИД 10591899 . S2CID 25265991 .
- ^ Перейти обратно: а б Остенвельд Р., Фрис П., Марис Э., Шоффелен Дж. М. (2011). «FieldTrip: программное обеспечение с открытым исходным кодом для расширенного анализа МЭГ, ЭЭГ и инвазивных электрофизиологических данных» . Вычислительный интеллект и нейронаука . 2011 : 156869. дои : 10.1155/2011/156869 . ПМК 3021840 . ПМИД 21253357 .
- ^ Камонди А., Аксади Л., Ван XJ, Бужаки Г. (1998). «Тета-колебания в соматах и дендритах пирамидных клеток гиппокампа in vivo: зависимая от активности фазовая прецессия потенциалов действия» . Гиппокамп . 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . ПМИД 9662139 . S2CID 10021185 .
- ^ Мичмизос КП, Сакас Д, Никита КС (март 2012 г.). «Прогнозирование времени и ритма нервных спайков паркинсонического субталамического ядра с использованием потенциалов локального поля». Транзакции IEEE по информационным технологиям в биомедицине . 16 (2): 190–197. дои : 10.1109/TITB.2011.2158549 . ПМИД 21642043 . S2CID 11537329 .
- ^ Бедар С., Крегер Х., Дестекс А. (март 2004 г.). «Моделирование потенциалов внеклеточного поля и частотно-фильтрующих свойств внеклеточного пространства» . Биофизический журнал . 86 (3): 1829–1842. arXiv : физика/0303057 . Бибкод : 2004BpJ....86.1829B . дои : 10.1016/S0006-3495(04)74250-2 . ПМК 1304017 . ПМИД 14990509 .