Аплизия жаберный и сифонный рефлекс отдергивания
Рефлекс аплизии отдергивания жабр и сифона ( GSWR ) — это непроизвольный защитный рефлекс морского зайца Aplysia californica , большой морской улитки или морского слизняка без панциря. морского зайца Этот рефлекс заставляет тонкий сифон и жабры втягиваться, когда животное потревожено. [1] Aplysia Californica используется в нейробиологических исследованиях для изучения клеточной основы поведения, включая привыкание , отвыкание и сенсибилизацию , из-за простоты и относительно большого размера лежащих в основе нейронных цепей . [1]
Эрик Кандел , лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2000 году за работу с аплизией калифорнийской , участвовал в новаторских исследованиях этого рефлекса в 1960-х и 1970-х годах.
Неассоциативное обучение [ править ]
Неассоциативное обучение — это изменение поведения животного в результате воздействия определенных видов стимулов. В отличие от ассоциативного обучения, изменение поведения не вызвано тем, что животные узнают, что между стимулами возникает определенная временная ассоциация. изучаются три различные формы неассоциативного обучения При аплизии : привыкание, отвыкание и сенсибилизация. Эрик Кандел и его коллеги первыми продемонстрировали, что Aplysia Californica способна проявлять как привыкание, так и отвыкание. [1]
Привыкание у Aplysia Californica происходит, когда раздражитель неоднократно предъявляется животному и наблюдается постепенное снижение реакции на этот конкретный раздражитель. [1]
Отвыкание у Aplysia Californica происходит, когда животному предъявляют другой новый стимул и происходит частичное или полное восстановление привычной реакции. [1]
Сенсибилизация у Aplysia Californica — это усиление реакции вследствие предъявления нового, часто вредного, стимула. [1]
отдергивания жабр и сифона ( Рефлекс GSWR )
Двухкомпонентный рефлекс срабатывает при приложении слабого или умеренного раздражителя к сифону или мантийной полке. Эти два компонента состоят из двух рефлекторных актов: рефлекса отдергивания сифона и рефлекса отдергивания жабр. Вместе они образуют рефлекс с короткой латентностью, который защищает жабры и сифон животного от потенциально угрожающих раздражителей. [2]
В нервном контроле поведения моллюсков часто участвуют как центральные ганглии, так и периферические нейроны. У моллюсков, таких как Aplysia Californica, периферические мотонейроны более обширны, чем у позвоночных , и иннервируют соматические (локомоторные и придаточные) мышцы. Центральные пути активируются слабыми стимулами, приложенными на некотором расстоянии от целевой эффекторной структуры, а периферические пути активируются, когда стимулы применяются на расстоянии или непосредственно на целевую эффекторную структуру. [2]
Стимул к сифону (слабый или умеренный) опосредуется брюшным ганглием (55%) и периферическими мотонейронами (45%) и активируется одновременно. [2]
С помощью препаратов аплизии калифорнийской в брюшном ганглии обнаружено шесть центральных мотонейронов, обеспечивающих движения жабр. Стимуляция клеток L7, LD G1 , LD G2 и RD G приводит к сильным сокращениям жабр, а стимуляция L9 G1 и L9 G2 вызывает меньшие сокращения. [2]
В брюшном ганглии обнаружено семь центральных мотонейронов, которые также производят движения сифона. LD S1 , LD S2 , LD S3 , RDS , LB S1 , LB S2 и LB S3 контролируют сжатие и сжатие сифона. Сифон дополнительно иннервируется примерно 30 периферическими мотонейронами. [2]
Кандел и его коллеги использовали препараты Aplysia Californica , когда особей содержали в небольших аквариумах так, чтобы жабры были обнажены. К сифону подавали тактильный стимул, который вызывал рефлекс отдергивания жабр и сифона. Под жабрами помещали фотоэлемент для регистрации амплитуды и продолжительности реакции, вызванной стимулом. [1] [2]
Привыкание наблюдалось при многократном подаче стимула в сифон. Стимул каждые 90 секунд приводил к быстрому снижению реакции. При подаче электрошока в хвост реакция быстро восстанавливалась, и происходило отвыкание. Сенсибилизация наблюдалась при воздействии на хвост сильного раздражителя, что усиливало рефлекс полностью отдохнувшего у Aplysia californica . [1] [2]
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Кэрью, Ти Джей (2000). Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения. Синауэр Ассошиэйтс, Инк.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г Кандел, ER (1976). Клеточные основы поведения, введение в поведенческую нейробиологию. WH Фриман и компания.
Дальнейшее чтение [ править ]
- Бристоль А.С., Маринеско С. и Кэрью Т.Дж. (2004). Нейронная цепь отвода сифона, вызванного хвостом, у аплизии. II. Роль закрытого торможения в дифференциальной латерализации сенсибилизации и избавления от привычки . Журнал нейрофизиологии 91, 678-692.
- Хокинс, Р.Д., Кларк, Г.А., и Кандел, Э.Р. (2006). Оперантное обуславливание отдергивания жабр у аплизий . Журнал неврологии , 26, 2443–2448.
- Джами, С.А., Райт, В.Г. и Гланцман, Д.Л. (2007). Дифференциальное классическое формирование рефлекса отдергивания жабр при аплизии вызывает как зависимое от рецептора NMDA усиление, так и зависимое от рецептора NMDA подавление рефлекса . Журнал неврологии, 27, 3064–3068.
- Фади Альнаджар, Казуюки Мурасе (2008) Простая нейронная сеть, подобная аплизии, для генерации адаптивного поведения в автономных роботах , Адаптивное поведение, том 16, выпуск 5, стр. 306–324.