Идиосинкразический парадокс

Идиосинкразический парадокс
Статус сохранения
	; Недостаточно данных ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Головоногие моллюски
Заказ:	идиосепида
Семья:	Идиосепииды
Род:	своеобразный
Разновидность:	I. парадокс
Биномиальное имя
	Идиосинкразический парадокс ; ( Ортманн , 1888 г.)
Синонимы
	Микротевтис парадоксальный ; Ортманн, 1888 г. ; Идиосепий пигмей парадоксус ; (Ортманн, 1888 г.) ;

Idiosepius paradoxus , также известный как северный карликовый кальмар , — это вид карликового кальмара, обитающий в западной части Тихого океана. Этот вид обитает в мелководных прибрежных водах центрального Китая, Южной Кореи и Японии. ^[2]^[3]

Появление

Этот вид является частью самого маленького известного рода кальмаров, длина мантии которого вырастает всего до 16 мм (0,63 дюйма) . ^[3]^[4] Самки, как правило, крупнее самцов, а наличие нидаментальных желез для секреции яичного желе отличает их от самцов. ^[5] Самцов можно идентифицировать по наличию единственного белого семенника, расположенного сзади на теле. ^[4] мантии есть уникальный орган У представителей обоих полов на спинной , позволяющий прикрепляться к субстрату, например морской траве. ^[6] Типовой экземпляр был собран у Кадсиямы в Токийском заливе и хранится в Зоологическом музее в Страсбурге . ^[7]

Распространение и среда обитания

I. paradoxus встречается севернее всех видов рода Idiosepius . ^[2] Распространение этого вида включает воды Южной Кореи и северной Австралии, а также японские острова Хонсю, Кюсю и южный Хоккайдо. В этих местах этого кальмара можно встретить в придонной зоне океана в субтропическом климате. Он обитает в водорослях, морской траве и водорослях. ^[3] В зависимости от сезона в пределах его распространения зафиксированы две истории жизни . Кальмары мелкого типа вылупляются в период с марта по июль и нерестятся с июня по сентябрь, тогда как кальмары крупного типа вылупляются летом и нерестятся следующей весной, и имеют более длительный репродуктивный сезон. ^[8]^[9]

Диета

Этот вид питается в основном мелкой рыбой, креветками и другими организмами. Они могут охотиться на более крупную рыбу, но не могут полностью переварить всю ее плоть. ^[10] Точно так же, как они используют внешнее оплодотворение , эти кальмары также могут переваривать пищу извне. Анатомически они обладают как клювом , так и щечной массой . Щечная масса используется для прорыва твердых экзоскелетов , выделения пищеварительной жидкости, а затем удаления размягченной плоти добычи. ^[10] При мелкой добыче клюв не нужен для откусывания или откусывания каких-либо частей тела. ^[10] зависимости от пола Есть также свидетельства когнитивной предвзятости в I. paradoxus : самки чаще, чем самцы, переоценивают размер добычи, на которую они смогут успешно атаковать. ^[11]

Размножение и половой отбор

Копуляция и нерест

I. paradoxus спаривается по полиандрической системе, при которой самки совокупляются с многочисленными самцами. ^[6] Существующие исследования, похоже, сосредоточены на женской распущенности, при этом мало информации о том, сколько партнеров приобретается на одного мужчину. Самцы не проявляют прекопулятивного поведения, такого как конкуренция между самцами, поэтому самец и самка спариваются, найдя друг друга. ^[6] Самец хватает самку в положении «голова к голове», используя правый гектокотиль , который он также использует, чтобы указать на макушку ее руки снаружи. Затем он использует свой левый гектокотиль, чтобы захватывать сперматофоры, содержащие сперму, из своей воронки после эякуляции. ^[4] Сперматофоры становятся сперматангиями в результате реакции выворота с участием семявыбрасывающего аппарата и цементного тела, а затем помещаются на тело самки, направляясь бороздкой на правом гектокотиле. ^[4]^[12] Сперматозоиды активируются морской водой и плывут к семеприемнику вокруг щеки самки на брюшной мантии, где они будут храниться до нереста и оплодотворения . ^[12]^[13] У этого вида сперматозоиды образуют рои при плавании из сперматангиев в семеприемник. ^[14] Сосуд не наполняется примерно до 8 совокуплений, после чего сперма больше не может оставаться до тех пор, пока не произойдет нерест. ^[13]

Самка может спариваться с несколькими самцами и сохранять сперму от каждого, прежде чем прилипнуть к субстрату, например морской траве, для нереста. ^[5] Когда все будет готово, самка выпускает яичное желе из своей нидаментальной железы, из воронки и в руки, а затем одно яйцо, которое она прикрепляет к субстрату. ^[5] Во время прикрепления она покрывает яйцеклетку своей щечной мембраной, чтобы сперма могла пройти из семеприемника в яйцеклетку посредством индивидуального внешнего оплодотворения. ^[5] Этот процесс повторяется для нескольких рядов яиц. ^[5] Каждое яйцо завернуто в 8–10 студенистых слоев, которые могут защищать от мелких микроорганизмов. ^[15] Таким образом самки могут нереститься несколько раз из полного семеприемника. ^[13]

Загадочный женский выбор

I. paradoxus использовался при изучении скрытого выбора самок из-за переноса спермы самца во внешнее место на теле самки, что делает этот процесс более заметным, чем у других видов. ^[6] После того, как самка спарилась с одним самцом или с несколькими, она может использовать свою буккальную массу, чтобы отделить сперматангии от своего тела по отдельности, чтобы избавиться от любого количества сперматозоидов, которые она пожелает. ^[16] Удаляя сперматангии, она выбирает, у какого самца(ов) будет больше возможностей произвести на свет ее потомство. Таким образом, посткопулятивные механизмы у этого вида могут действовать как половой отбор по определенным признакам самцов. ^[6]

Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что самки предпочитают самцов меньшего размера, а это означает, что самки удаляют больше сперматангииев у более крупных самцов. ^[6]^[17] Однако вопрос о том, предпочитают ли самки более длительные или более короткие совокупления, остается спорным. Некоторые данные указывают на предпочтение более длительных совокуплений самцов, в то время как другие данные показывают предпочтение сокращенного времени совокупления. ^[6]^[17] Было замечено, что перенос спермы в семеприемник из сперматангия должен произойти в течение 24 часов, поскольку почти все сперматангии этого вида выделяют сперматозоиды в течение 24 часов. Вначале наблюдается быстрое выделение спермы, но через 5 минут оно становится прерывистым. ^[18] Возможное объяснение того, что самки предпочитают маленьких и быстрых совокупляющихся самцов, может заключаться в том, что риск нападения хищников снижается при более коротком времени, проведенном в копуле, и меньшем внимании, привлекаемом меньшими размерами тела. ^[17] Хищничество может фактически действовать как давление отбора для усиления посткопулятивного поведения по сравнению с прекопулятивным поведением у I. paradoxus , поскольку посткопулятивное поведение, такое как загадочный выбор самки, может привлекать меньше внимания и его легче проявлять, когда оно также находится под угрозой нападения хищников. ^[19] Кроме того, есть свидетельства того, что загадочный выбор самок может быть адаптивным при сравнении популяций, испытывающих сильный и слабый уровень хищничества: популяция, чаще подвергающаяся хищничеству, может быть в состоянии осуществлять загадочный выбор самок, как обычно, без снижения поведения, в отличие от популяций, которые не привыкший к хищничеству. ^[19]

В то время как самки имеют возможность выбирать, самцы ведут себя таким образом, чтобы дать своей сперме наилучший шанс попасть в семенной резервуар самки. Во время совокупления самцы направляли свои сперматангии правым гектокотилем в разные места тела самки (например, в разные основания темени рук) во время эякуляции сперматофора. ^[4] Считается, что это уменьшает количество сперматангиев, удаляемых самкой у конкретного самца, поскольку их сперматангии распространяются в несколько мест, о которых самка может не подозревать. ^[4]

Ссылки

^ Барратт, И.; Олкок, Л. (2012). « Идиосепий парадоксальный » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2012 : e.T162657A937941. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162657A937941.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Касугай, Такаши; Сегава, Сусуму (2005). «Жизненный цикл японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae) в пластах зостеры на умеренном побережье центрального Хонсю, Япония» . Бюллетень исследований Морского биологического центра Пхукета . 66 : 249–258.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рид, А. 2005. Семейство Idiosepiidae. В: П. Джереб и CFE Ропер, ред. Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 1. Камерные наутилусы и сепиоиды (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae) . Каталог видов ФАО для целей рыболовства. Когда. 4, Том. 1. Рим, ФАО. стр. 100-1 208–210.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сато, Нориёси; Ёсида, Маса-Аки; Фудзивара, Эйдзи; Касугай, Такаши (2013). «Наблюдения высокоскоростной камерой копулятивного поведения Idiosepius paradoxus: функция диморфных гектокотилей» . Журнал исследований моллюсков . 79 (2): 183–186. дои : 10.1093/моллюс/eyt005 . hdl : 10069/32938 . Получено 1 февраля 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ивата, Йоко; Сато, Нориёси; Хирохаси, Норитака; Касугай, Такаши; Ватанабэ, Ёсиро; Фудзивара, Эйдзи (21 января 2019 г.). «Как самки кальмаров оплодотворяют свои яйца сохраненной спермой » Текущая биология 29 (2): R48–R49. дои : 10.1016/j.cub.2018.12.010 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 30668945 . S2CID 58949271 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Сато, Нориёси; Ёсида, Масааки; Касугай, Такаши (17 ноября 2016 г.). «Влияние загадочного выбора самки на успех осеменения: самцы кальмаров большего размера и дольше совокупляются, но самки влияют на успех осеменения, удаляя сперматангии» . Эволюция . 71 (1): 111–120. дои : 10.1111/evo.13108 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 27805265 . S2CID 8866473 .
^ Текущая классификация современных головоногих моллюсков.
^ Сато, Нориёси; Авата, Сатоши; Мунехара, Хироюки (1 июня 2009 г.). «Сезонная встречаемость и половое созревание японского карликового кальмара (Idiosepius paradoxus) у северных пределов их распространения» . Журнал морских наук ICES . 66 (5): 811–815. doi : 10.1093/icesjms/fsp145 . hdl : 2115/43087 . ISSN 1095-9289 .
^ Сато, Нориёси (06 ноября 2017 г.). «Сезонные изменения репродуктивных признаков и отцовства у японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 582 : 121–131. дои : 10.3354/meps12338 . ISSN 0171-8630 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с КАСУГАЙ, Т. (1 августа 2004 г.). «Питание и внешнее пищеварение японского карликового кальмара Idiosepius Paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae)» . Журнал исследований моллюсков . 70 (3): 231–236. дои : 10.1093/моллюс/70.3.231 . ISSN 1464-3766 .
^ Такешита, Фумио; Сато, Нориёси (2016). Герберштейн, М. (ред.). «Адаптивное когнитивное искажение с учетом пола в хищническом поведении японского карликового кальмара» . Этология . 122 (3): 236–244. дои : 10.1111/eth.12464 .
^ Jump up to: ^а ^б Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 июня 2014 г.). «Формирование сперматангия и выделение спермы у японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus» . Зоология . 117 (3): 192–199. дои : 10.1016/j.zool.2014.02.001 . hdl : 10069/34531 . ISSN 0944-2006 . ПМИД 24813852 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сато, Н.; Касугай, Т.; Икеда, Ю.; Мунехара, Х. (2010). «Строение семеприемника и хранилища спермы у японского карликового кальмара» . Журнал зоологии . 282 (3): 151–156. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00733.x . ISSN 0952-8369 .
^ Хирохаси, Норитака; Иида, Томохиро; Сато, Нориёси; Уорик, Зауэр Х.Х.; Ивата, Йоко (01 сентября 2016 г.). «Сложные адаптивные черты между поведением спаривания и поведением сперматозоидов после копуляции у кальмаров» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 26 (3): 601–607. дои : 10.1007/s11160-016-9434-1 . ISSN 1573-5184 . S2CID 254988171 .
^ Касугай, Такаши; Икеда, Юдзуру (2003). «Описание яичной массы карликовой каракатицы Idiosepius paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae) с особым акцентом на ее множественные студенистые слои» . Велигер . 46 (2): 105–110.
^ Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 марта 2013 г.). «Перенос спермы или удаление сперматангии: посткопулятивное поведение по сбору сперматангия самками японского карликового кальмара» . Морская биология . 160 (3): 553–561. дои : 10.1007/s00227-012-2112-5 . hdl : 10069/31698 . ISSN 1432-1793 . S2CID 253740276 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 июня 2014 г.). «Самки карликового кальмара загадочно отдают предпочтение маленьким самцам и быстрому спариванию, что видно по удалению сперматангиев» . Эволюционная биология . 41 (2): 221–228. дои : 10.1007/s11692-013-9261-4 . hdl : 10069/34511 . ISSN 1934-2845 . S2CID 255343132 .
^ Нориёси Сато, Такаши Касугай, Хироюки Мунехара, Образование сперматангиев и выделение сперматозоидов у японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus, Зоология, том 117, выпуск 3, 2014 г., страницы 192–199, https://doi.org/10.1016/j. зоол.2014.02.001 .
^ Jump up to: ^а ^б Сато, Нориёси; Учида, Ю; Такегаки, Такеши (12 июля 2018 г.). «Влияние риска нападения хищников на посткопулятивный половой отбор у японского карликового кальмара» . Поведенческая экология и социобиология . 72 (8): 129. doi : 10.1007/s00265-018-2540-4 . hdl : 10069/38504 . ISSN 1432-0762 . S2CID 253806315 .

Дальнейшее чтение

Касугай, Т. 2001. «Пищевое поведение японской карликовой каракатицы Idiosepius paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae) в неволе: данные о внешнем пищеварении» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2005 г. (400 КиБ ) Дж. Мар. Биол. доц. Великобритания 81 : 979–981.
Касугай, Т. и Икеда, 2003. «Описание яичной массы карликовой каракатицы Idiosepius paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae) с особым упором на ее многочисленные студенистые слои» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (1,47 МБ ) Велигер (Калифорнийская компания Malacozoological Soc. Inc., Санта-Барбара) 46 (2): 105–110.
(на японском языке) Нацукари, Ю. 1970. Откладка яиц, эмбриональное развитие и вылупившаяся личинка карликовой каракатицы Idiosepius pygmaeus paradoxus Ortmann. Бюллетень факультета рыболовства Университета Нагасаки 30 : 15–29.
Сигено, С. и М. Ямамото, 2002. «Организация нервной системы карликовой каракатицы Idiosepius paradoxus Ortmann (Idiosepiidae, Cephalopoda)» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2005 г. (3,87 МБ) Журнал морфологии 254 : 65–80.
Ямамото, М. 1988. Нормальные эмбриональные стадии карликовой каракатицы Idiosepius pygmaeus paradoxus Ortmann. Зоологические науки 5 (5): 989–998.
Ямамото М., Ю. Симадзаки и С. Сигено, 2003. «Атлас эмбрионального мозга карликового кальмара Idiosepius paradoxus » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (1,92 МБ) Зоологические науки (Зоологическое общество Японии) 20 : 163–179.

Внешние ссылки

«CephBase: Idiosepius paradoxus» . Архивировано из оригинала 17 августа 2005 г.

статья о бобтейловых кальмарах незавершена Эта . Вы можете помочь Википедии, расширив ее .

[iucn_status_19_November_2021-1] Барратт, И.; Олкок, Л. (2012). « Идиосепий парадоксальный » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2012 : e.T162657A937941. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162657A937941.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[:3-2] Jump up to: ^а ^б Касугай, Такаши; Сегава, Сусуму (2005). «Жизненный цикл японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae) в пластах зостеры на умеренном побережье центрального Хонсю, Япония» . Бюллетень исследований Морского биологического центра Пхукета . 66 : 249–258.

[Reid-3] Jump up to: ^а ^б ^с Рид, А. 2005. Семейство Idiosepiidae. В: П. Джереб и CFE Ропер, ред. Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 1. Камерные наутилусы и сепиоиды (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae) . Каталог видов ФАО для целей рыболовства. Когда. 4, Том. 1. Рим, ФАО. стр. 100-1 208–210.

[:8-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сато, Нориёси; Ёсида, Маса-Аки; Фудзивара, Эйдзи; Касугай, Такаши (2013). «Наблюдения высокоскоростной камерой копулятивного поведения Idiosepius paradoxus: функция диморфных гектокотилей» . Журнал исследований моллюсков . 79 (2): 183–186. дои : 10.1093/моллюс/eyt005 . hdl : 10069/32938 . Получено 1 февраля 2023 г.

[:1-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ивата, Йоко; Сато, Нориёси; Хирохаси, Норитака; Касугай, Такаши; Ватанабэ, Ёсиро; Фудзивара, Эйдзи (21 января 2019 г.). «Как самки кальмаров оплодотворяют свои яйца сохраненной спермой » Текущая биология 29 (2): R48–R49. дои : 10.1016/j.cub.2018.12.010 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 30668945 . S2CID 58949271 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Сато, Нориёси; Ёсида, Масааки; Касугай, Такаши (17 ноября 2016 г.). «Влияние загадочного выбора самки на успех осеменения: самцы кальмаров большего размера и дольше совокупляются, но самки влияют на успех осеменения, удаляя сперматангии» . Эволюция . 71 (1): 111–120. дои : 10.1111/evo.13108 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 27805265 . S2CID 8866473 .

[Recent-7] Текущая классификация современных головоногих моллюсков.

[:2-8] Сато, Нориёси; Авата, Сатоши; Мунехара, Хироюки (1 июня 2009 г.). «Сезонная встречаемость и половое созревание японского карликового кальмара (Idiosepius paradoxus) у северных пределов их распространения» . Журнал морских наук ICES . 66 (5): 811–815. doi : 10.1093/icesjms/fsp145 . hdl : 2115/43087 . ISSN 1095-9289 .

[:12-9] Сато, Нориёси (06 ноября 2017 г.). «Сезонные изменения репродуктивных признаков и отцовства у японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 582 : 121–131. дои : 10.3354/meps12338 . ISSN 0171-8630 .

[:4-10] Jump up to: ^а ^б ^с КАСУГАЙ, Т. (1 августа 2004 г.). «Питание и внешнее пищеварение японского карликового кальмара Idiosepius Paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae)» . Журнал исследований моллюсков . 70 (3): 231–236. дои : 10.1093/моллюс/70.3.231 . ISSN 1464-3766 .

[:15-11] Такешита, Фумио; Сато, Нориёси (2016). Герберштейн, М. (ред.). «Адаптивное когнитивное искажение с учетом пола в хищническом поведении японского карликового кальмара» . Этология . 122 (3): 236–244. дои : 10.1111/eth.12464 .

[:9-12] Jump up to: ^а ^б Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 июня 2014 г.). «Формирование сперматангия и выделение спермы у японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus» . Зоология . 117 (3): 192–199. дои : 10.1016/j.zool.2014.02.001 . hdl : 10069/34531 . ISSN 0944-2006 . ПМИД 24813852 .

[:5-13] Jump up to: ^а ^б ^с Сато, Н.; Касугай, Т.; Икеда, Ю.; Мунехара, Х. (2010). «Строение семеприемника и хранилища спермы у японского карликового кальмара» . Журнал зоологии . 282 (3): 151–156. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00733.x . ISSN 0952-8369 .

[:13-14] Хирохаси, Норитака; Иида, Томохиро; Сато, Нориёси; Уорик, Зауэр Х.Х.; Ивата, Йоко (01 сентября 2016 г.). «Сложные адаптивные черты между поведением спаривания и поведением сперматозоидов после копуляции у кальмаров» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 26 (3): 601–607. дои : 10.1007/s11160-016-9434-1 . ISSN 1573-5184 . S2CID 254988171 .

[:7-15] Касугай, Такаши; Икеда, Юдзуру (2003). «Описание яичной массы карликовой каракатицы Idiosepius paradoxus (Cephalopoda: Idiosepiidae) с особым акцентом на ее множественные студенистые слои» . Велигер . 46 (2): 105–110.

[:14-16] Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 марта 2013 г.). «Перенос спермы или удаление сперматангии: посткопулятивное поведение по сбору сперматангия самками японского карликового кальмара» . Морская биология . 160 (3): 553–561. дои : 10.1007/s00227-012-2112-5 . hdl : 10069/31698 . ISSN 1432-1793 . S2CID 253740276 .

[:10-17] Jump up to: ^а ^б ^с Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 июня 2014 г.). «Самки карликового кальмара загадочно отдают предпочтение маленьким самцам и быстрому спариванию, что видно по удалению сперматангиев» . Эволюционная биология . 41 (2): 221–228. дои : 10.1007/s11692-013-9261-4 . hdl : 10069/34511 . ISSN 1934-2845 . S2CID 255343132 .

[18] Нориёси Сато, Такаши Касугай, Хироюки Мунехара, Образование сперматангиев и выделение сперматозоидов у японского карликового кальмара Idiosepius paradoxus, Зоология, том 117, выпуск 3, 2014 г., страницы 192–199, https://doi.org/10.1016/j. зоол.2014.02.001 .

[:11-19] Jump up to: ^а ^б Сато, Нориёси; Учида, Ю; Такегаки, Такеши (12 июля 2018 г.). «Влияние риска нападения хищников на посткопулятивный половой отбор у японского карликового кальмара» . Поведенческая экология и социобиология . 72 (8): 129. doi : 10.1007/s00265-018-2540-4 . hdl : 10069/38504 . ISSN 1432-0762 . S2CID 253806315 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]