Jump to content

Филогенетические сравнительные методы

(Перенаправлено из Сравнительной филогенетики )

Филогенетические сравнительные методы ( ПКМ ) используют информацию об исторических взаимоотношениях линий ( филогений ) для проверки эволюционных гипотез. Сравнительный метод имеет долгую историю в эволюционной биологии; действительно, Чарльз Дарвин использовал различия и сходства между видами в качестве основного источника доказательств в «Происхождении видов» . Однако тот факт, что близкородственные линии имеют много общих черт и комбинаций признаков в результате процесса происхождения с модификациями, означает, что линии не являются независимыми. Это осознание вдохновило на разработку явно филогенетических сравнительных методов. [ 1 ] Первоначально эти методы были разработаны в первую очередь для контроля филогенетического анамнеза при тестировании на адаптацию ; [ 2 ] однако в последние годы использование этого термина расширилось и теперь включает любое использование филогений в статистических тестах. [ 3 ] Хотя большинство исследований, в которых используются PCM, сосредоточены на современных организмах, многие методы также могут быть применены к вымершим таксонам и могут включать информацию из летописи окаменелостей . [ 4 ]

PCM обычно можно разделить на два типа подходов: те, которые делают вывод об эволюционной истории какого-либо признака ( фенотипического или генетического ) в рамках филогенеза, и те, которые делают вывод о самом процессе эволюционного ветвления ( скорости диверсификации ), хотя есть некоторые подходы, которые это делают. оба одновременно. [ 5 ] Обычно дерево, которое используется вместе с PCM, оценивается независимо (см. Вычислительная филогенетика ), так что предполагается, что известны как отношения между линиями, так и длина разделяющих их ветвей.

Приложения

[ редактировать ]

Филогенетические сравнительные подходы могут дополнять другие способы изучения адаптации, такие как изучение природных популяций, экспериментальные исследования и математические модели. [ 6 ] Межвидовые сравнения позволяют исследователям оценить общность эволюционных явлений, рассматривая независимые эволюционные события. Такой подход особенно полезен, когда вариации внутри вида незначительны или вообще отсутствуют. А поскольку их можно использовать для явного моделирования эволюционных процессов, происходящих в течение очень длительных периодов времени, они могут дать представление о макроэволюционных вопросах, которые когда-то были исключительной областью палеонтологии . [ 4 ]

Ареалы обитания 49 видов млекопитающих в зависимости от размера их тела . Виды с более крупным телом, как правило, имеют более крупные ареалы обитания, но при любом размере тела представители отряда Carnivora ( плотоядные и всеядные ), как правило, имеют более крупные ареалы обитания, чем копытные (все из которых являются травоядными ). Будет ли эта разница считаться статистически значимой, зависит от того, какой тип анализа применяется. [ 7 ]
Масса семенников различных видов приматов в зависимости от размера их тела и системы спаривания. Виды с более крупным телом, как правило, имеют более крупные семенники, но при любом размере тела виды, у которых самки имеют тенденцию спариваться с несколькими самцами, имеют самцов с более крупными семенниками.

Филогенетические сравнительные методы обычно применяются для решения таких вопросов, как:

Пример: как зависит масса мозга от массы тела ?

Пример: у псовых сердце больше, чем у кошачьих ?

Пример: имеют ли хищники большие ареалы обитания, чем травоядные?

Пример: где развилась эндотермия в линии, которая привела к млекопитающим?

Пример: где, когда и почему возникли плацента и живорождение ?

  • Обладает ли признак значимым филогенетическим сигналом в определенной группе организмов? Имеют ли определенные типы признаков тенденцию «следовать филогении» больше, чем другие?

Пример: являются ли поведенческие черты более лабильными в ходе эволюции?

Пример: почему виды с мелким телом имеют более короткую продолжительность жизни, чем их более крупные родственники?

Филогенетически независимые контрасты

[ редактировать ]
Стандартизированные контрасты используются в обычных статистических процедурах с тем ограничением, что все регрессии , корреляции , ковариационный анализ и т. д. должны проходить через начало координат.

Фельзенштейн [ 1 ] в 1985 г. предложил первый общий статистический метод для включения филогенетической информации, т. е. первый, который мог использовать любую произвольную топологию (порядок ветвления) и заданный набор длин ветвей. В настоящее время этот метод признан алгоритмом , реализующим частный случай так называемых филогенетических обобщенных моделей наименьших квадратов . [ 8 ] Логика , метода заключается в использовании филогенетической информации (и предполагаемого броуновского движения подобного модели эволюции признаков) для преобразования исходных исходных данных (средних значений для набора видов) в значения, которые статистически независимы и одинаково распределены .

Алгоритм включает в себя вычисление значений во внутренних узлах в качестве промежуточного шага, но они обычно не используются для выводов сами по себе . Исключение составляет базальный (корневой) узел, который можно интерпретировать как оценку предковой ценности для всего дерева (при условии, что не произошло никаких направленных эволюционных тенденций [например, правило Коупа ]) или как филогенетически взвешенную оценку среднее значение для всего набора верхушечных видов (терминальных таксонов). Значение в корне эквивалентно значению, полученному с помощью алгоритма «экономности квадратичного изменения», а также является оценкой максимального правдоподобия при броуновском движении. Алгебра независимых контрастов также может использоваться для вычисления стандартной ошибки или доверительного интервала .

Филогенетический обобщенный метод наименьших квадратов (PGLS)

[ редактировать ]

Вероятно, наиболее часто используемым методом PCM является филогенетический обобщенный метод наименьших квадратов (PGLS). [ 8 ] [ 9 ] Этот подход используется для проверки наличия связи между двумя (или более) переменными с учетом того факта, что происхождение не является независимым. Этот метод является частным случаем обобщенного метода наименьших квадратов (GLS), и поэтому оценщик PGLS также является несмещенным , непротиворечивым , эффективным и асимптотически нормальным . [ 10 ] GLS (или обычный метод наименьших квадратов Во многих статистических ситуациях, когда используется [OLS]), остаточные ошибки ε считаются независимыми и одинаково распределенными случайными величинами, которые считаются нормальными.

тогда как в PGLS предполагается, что ошибки распределяются как

где V — матрица ожидаемой дисперсии и ковариации остатков с учетом эволюционной модели и филогенетического дерева. Следовательно, именно структура остатков, а не сами переменные, несут филогенетический сигнал . Это уже давно является источником путаницы в научной литературе. [ 11 ] был предложен ряд моделей, Для структуры V таких как броуновское движение. [ 8 ] Орнштейн-Уленбек , [ 12 ] и λ-модель Пагеля. [ 13 ] (Когда используется модель броуновского движения, PGLS идентичен независимому средству оценки контрастов. [ 14 ] ). В PGLS параметры эволюционной модели обычно оцениваются совместно с параметрами регрессии.

PGLS можно применять только к вопросам, в которых зависимая переменная постоянно распределяется; однако филогенетическое дерево также может быть включено в остаточное распределение обобщенных линейных моделей , что позволяет обобщить подход на более широкий набор распределений ответа. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Филогенетически обоснованное компьютерное моделирование Монте-Карло

[ редактировать ]
Данные для признака с непрерывным значением можно смоделировать таким образом, что таксоны на вершинах гипотетического филогенетического дерева будут проявлять филогенетический сигнал, т. е. близкородственные виды будут иметь тенденцию напоминать друг друга.

Мартинс и Гарланд [ 18 ] в 1991 году предположил, что одним из способов учета филогенетических отношений при проведении статистического анализа является использование компьютерного моделирования для создания множества наборов данных, которые согласуются с проверяемой нулевой гипотезой (например, отсутствие корреляции между двумя признаками, отсутствие различий между двумя экологически определенными группами). видов), но имитируют эволюцию вдоль соответствующего филогенетического дерева. Если такие наборы данных (обычно 1000 или более) анализируются с помощью той же статистической процедуры, которая используется для анализа реального набора данных, то результаты смоделированных наборов данных могут быть использованы для создания филогенетически правильных (или «ПК») [ 7 ] ) нулевые распределения тестовой статистики (например, коэффициента корреляции, t, F). Подобные подходы моделирования также можно сочетать с такими методами, как филогенетически независимые контрасты или PGLS (см. выше).

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Фельзенштейн, Джозеф (январь 1985 г.). «Филогения и сравнительный метод». Американский натуралист . 125 (1): 1–15. дои : 10.1086/284325 . S2CID   9731499 .
  2. ^ Харви, Пол Х.; Пейджел, Марк Д. (1991). Сравнительный метод в эволюционной биологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 248. ИСБН  9780198546405 .
  3. ^ О'Мира, Брайан С. (декабрь 2012 г.). «Эволюционные выводы из филогении: обзор методов». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 43 (1): 267–285. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160331 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Пеннелл, Мэтью В.; Хармон, Люк Дж. (июнь 2013 г.). «Интегративный взгляд на филогенетические сравнительные методы: связь с популяционной генетикой, экологией сообществ и палеобиологией». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1289 (1): 90–105. Бибкод : 2013NYASA1289...90P . дои : 10.1111/nyas.12157 . ПМИД   23773094 . S2CID   8384900 .
  5. ^ Мэддисон, Уэйн; Мидфорд, Питер; Отто, Сара (октябрь 2007 г.). «Оценка влияния двоичного признака на видообразование и вымирание» . Систематическая биология . 56 (5): 701–710. дои : 10.1080/10635150701607033 . ПМИД   17849325 .
  6. ^ Вебер, Марджори Г.; Агравал, Анураг А. (июль 2012 г.). «Филогения, экология и сочетание сравнительных и экспериментальных подходов». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (7): 394–403. дои : 10.1016/j.tree.2012.04.010 . ПМИД   22658878 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Гарланд, Т.; Дикерман, AW; Янис, СМ; Джонс, Дж. А. (1 сентября 1993 г.). «Филогенетический анализ ковариации с помощью компьютерного моделирования». Систематическая биология . 42 (3): 265–292. дои : 10.1093/sysbio/42.3.265 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Графен, А. (21 декабря 1989 г.). «Филогенетическая регрессия» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 326 (1233): 119–157. Бибкод : 1989РСТБ.326..119Г . дои : 10.1098/rstb.1989.0106 . ПМИД   2575770 .
  9. ^ Мартинс, Эмилия П.; Хансен, Томас Ф. (апрель 1997 г.). «Филогения и сравнительный метод: общий подход к включению филогенетической информации в анализ межвидовых данных». Американский натуралист . 149 (4): 646–667. дои : 10.1086/286013 . S2CID   29362369 .
  10. ^ Рольф, Ф. Джеймс (ноябрь 2001 г.). «Сравнительные методы анализа непрерывных переменных: геометрические интерпретации» . Эволюция . 55 (11): 2143–2160. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00731.x . ПМИД   11794776 . S2CID   23200090 .
  11. ^ Ревелл, Лиам Дж. (декабрь 2010 г.). «Филогенетический сигнал и линейная регрессия данных о видах» . Методы экологии и эволюции . 1 (4): 319–329. дои : 10.1111/j.2041-210x.2010.00044.x .
  12. ^ Батлер, Маргарита А.; Шонер, Томас В.; Лосос, Джонатан Б. (февраль 2000 г.). «Взаимосвязь между половым диморфизмом размеров и использованием среды обитания у ящериц Больших Антильских островов» . Эволюция . 54 (1): 259–272. дои : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00026.x . ПМИД   10937202 . S2CID   7887284 .
  13. ^ Фреклтон, РП; Харви, PH; Пейгель, М. (декабрь 2002 г.). «Филогенетический анализ и сравнительные данные: проверка и обзор доказательств». Американский натуралист . 160 (6): 712–726. дои : 10.1086/343873 . ПМИД   18707460 . S2CID   19796539 .
  14. ^ Бломберг, СП; Лефевр, Дж.Г.; Уэллс, Дж.А.; Уотерхаус, М. (3 января 2012 г.). «Независимые контрасты и средства оценки регрессии PGLS эквивалентны» . Систематическая биология . 61 (3): 382–391. дои : 10.1093/sysbio/syr118 . ПМИД   22215720 .
  15. ^ Линч, Майкл (август 1991 г.). «Методы анализа сравнительных данных в эволюционной биологии». Эволюция . 45 (5): 1065–1080. дои : 10.2307/2409716 . JSTOR   2409716 . ПМИД   28564168 .
  16. ^ Хаусворт, Элизабет А.; Мартинс, Эмилия П.; Линч, Майкл (январь 2004 г.). «Филогенетическая смешанная модель». Американский натуралист . 163 (1): 84–96. дои : 10.1086/380570 . ПМИД   14767838 . S2CID   10568814 .
  17. ^ Хэдфилд, доктор медицинских наук; Накагава, С. (март 2010 г.). «Общие количественные генетические методы для сравнительной биологии: филогении, таксономии и модели с несколькими признаками для непрерывных и категориальных признаков» . Журнал эволюционной биологии . 23 (3): 494–508. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01915.x . ПМИД   20070460 . S2CID   27706318 .
  18. ^ Мартинс, Эмилия П.; Гарланд, Теодор (май 1991 г.). «Филогенетический анализ коррелированной эволюции непрерывных признаков: моделирование». Эволюция . 45 (3): 534–557. дои : 10.2307/2409910 . JSTOR   2409910 . ПМИД   28568838 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Пакеты программного обеспечения (неполный список)

[ редактировать ]

Лаборатории

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 19d240d6458db59e547d4ffe2f5dfe94__1711714380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/19/94/19d240d6458db59e547d4ffe2f5dfe94.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Phylogenetic comparative methods - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)