Эволюция размера семян
Первые семенные растения появились в конце девона 370 миллионов лет назад. Давление отбора, определяющее размер семян, обусловлено физическими и биологическими источниками, включая засуху, хищничество между сеянцами , конкуренцию , оптимальную глубину покоя и расселение .
История
[ редактировать ]С момента появления первых семенных растений ~370 миллионов лет назад [ 1 ] Наибольшее изменение размера семян было обнаружено при расхождении голосеменных и покрытосеменных растений примерно 325 миллионов лет назад, но в целом расхождение размеров семян, по-видимому, происходит относительно последовательно на протяжении всего эволюционного времени. [ 2 ] Семенная масса оказалась филогенетически консервативной. [ 3 ] при этом большинство различий в средней массе семян внутри типов распространения семян (способов распространения) являются филогенетическими . [ 4 ] Этот тип информации дает нам представление о том, как менялся размер семян. [ 2 ] Датирование окаменелых семян разного размера и сравнение их с наличием возможных животных-распространителей и условиями окружающей среды того времени — еще один метод, используемый для изучения эволюции размера семян. Условия окружающей среды, по-видимому, оказали большее влияние на эволюцию размера семян по сравнению с присутствием животных-распространителей. Считается, что одним из примеров изменения размера семян в зависимости от условий окружающей среды была обильная закрытая лесная растительность, выбирающая семена большего размера в эпоху эоцена . [ 5 ] Общего увеличения или уменьшения размера семян с течением времени не обнаружено, а вместо этого наблюдаются колебания размера семян в зависимости от условий окружающей среды маастрихтской , палеоценовой , эоценовой , олигоценовой , миоценовой и плиоценовой эпох. [ 5 ] Сегодня мы также видим закономерность в распределении семян по размерам и глобальных условиях окружающей среды, когда наибольший средний размер семян наблюдается в тропических лесах, а резкое уменьшение размера семян происходит во всем мире по мере того, как тип растительности меняется на нелесной. [ 6 ]
Механизм
[ редактировать ]Современные размеры семян варьируются от 0,0001 мг в семенах орхидей до 42 килограммов (92 фунта 10 унций) в двойных кокосах. [ 7 ] [ 2 ] Семена большего размера имеют большее количество метаболических резервов в зародыше и эндосперме, доступных для проростков. [ 8 ] чем семена меньшего размера, и часто помогают развитию в условиях ограниченности ресурсов. [ 9 ] Однако семена меньшего размера можно производить в больших количествах, что потенциально может дать больше потомства и увеличить шансы на распространение некоторых семян в подходящую среду обитания. [ 3 ] Этот компромисс между размером и количеством семян [ 10 ] привело к эволюции широкого диапазона размеров и количества семян в ответ на давление отбора окружающей среды.
Избирательное давление
[ редактировать ]Ни одно событие, такое как большое расхождение в филогении семенных растений, не рассматривается как причина серьезных расхождений в размерах семян. Скорее, считается, что небольшие события происходят довольно последовательно во времени с незначительным эволюционным влиянием. [ 2 ]
Оттенок
[ редактировать ]Виды, растущие в затененной среде, как правило, дают более крупные семена, а виды с более крупными семенами имеют более высокую выживаемость всходов в условиях низкой освещенности. [ 11 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] Увеличение метаболических резервов более крупных семян позволяет первым побегам расти выше, а листьям быстрее становиться шире, чтобы конкурировать за то немногое доступного солнечного света. [ 9 ] Несколько крупных семенных деревьев, которые встречаются в лесных массивах с закрытым пологом, таких как старовозрастные леса, - это многочисленные виды дуба , гикори , ореха пекан и ореха .
Засуха
[ редактировать ]Мелкие семена преобладают в засушливых и пустынных условиях. [ 16 ] В некоторых пустынных системах подавляющее большинство однолетних семян весят от нуля до двух миллиграммов. [ 17 ] небольшой размер семян может быть благоприятной адаптацией для пустынных растений по нескольким причинам. Было обнаружено, что мелкие семена способны храниться в сухой среде в течение нескольких лет без высыхания. Кроме того, во многих случаях в пустынях бывают сезоны дождей, которые дают возможность мелким семенам прорасти в условиях наличия достаточных внешних ресурсов. Из-за большого значения того, что семена прорастают при наличии воды, семена часто ощущают присутствие воды и используют это как сигнал к прорастанию. Кроме того, многие пустынные растения развили способность производить часть своих семян так, чтобы они не прорастали одновременно с остальными семенами растения, в качестве защитной меры, известной как хеджирование ставок , при которой, если большинство семян растения прорастают за один раз, время, а затем погибает из-за дождя, за которым следует засуха, потенциал растения дать успешное потомство не полностью потерян.
Хищничество
[ редактировать ]Граниворы (те, которые питаются семенами и зернами) могут выборочно поедать семена меньшего или большего размера, отдавая предпочтение семенам на противоположной стороне спектра. Обычно зерноядное хищничество грызунов, которые избирательно питаются более крупными семенами, [ 18 ] приводит к более высокой пригодности более мелких семян (например, кенгуровые крысы в пустынных системах избирательно питаются более крупными семенами в банке семян). [ 17 ] Точно так же иногда выборочно охотятся на более мелкие семена, например, австралийские зерноядные муравьи, которые способны нести только более мелкие семена. [ 19 ]
Конкурс рассада-саженец
[ редактировать ]Конкуренция между сеянцами за ограниченные ресурсы может привести к избирательному давлению на размер семян. В плотных матах конкурирующих сеянцев более крупные семена имеют более высокую приживаемость. [ 8 ] из-за их способности быстрее вырастить более высокие побеги, более широкие листья и, таким образом, вытеснить саженцы с меньшими семенами за ресурсы. Проросшие сеянцы из более крупных семян также могут пережить более мелкие сеянцы, которые не могут прожить так долго за счет накопленных ими запасов энергии. [ 9 ]
Оптимальная глубина покоя
[ редактировать ]Если существует давление отбора, благоприятствующее выживанию семян, закопанных глубже в почву, семена большего размера могут эволюционировать из-за больших запасов энергии, необходимых для выхода из более глубоких глубин. [ 20 ] Одним из таких факторов, вызывающих этот тип отбора, является повторяемость пожаров (например, в прериях жара от пожара может повредить или убить семена вблизи поверхности почвы, но оставить семена, закопанные глубже, целыми и невредимыми).
Рассредоточение
[ редактировать ]Чем меньше семя, тем дальше оно может распространяться, что может быть полезно для избежания конкуренции с братьями, сестрами и родителем. [ 21 ] а также у них больше шансов на то, что некоторые семена рассеются в подходящую среду обитания. [ 3 ] Рассредоточение может также привести к большей приспособленности в будущих поколениях, если дальнейшее рассредоточение особей с большей вероятностью будет перекрестно опыляться с несвязанными особями, что приведет к большей генетической изменчивости. Тип распространения семян во флоре по всему миру тесно связан с размером семян. [ 22 ] В общем, семена размером менее 0,1 мг часто распространяются без посторонней помощи (распространяются ветром), семена размером более 100 мг часто разносятся позвоночными животными или водой, а семена с массой от 0,1 до 100 мг распространяются с помощью большого разнообразия способов распространения, включая распространение с помощью большое разнообразие животных. [ 3 ] [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Линкис, Ада; Гребер, Кай; Найт, Чарльз; Лойбнер-Мецгер, Герхард (01 июня 2010 г.). «Эволюция семян» . Новый фитолог . 186 (4): 817–831. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03249.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 20406407 .
- ^ Jump up to: а б с д Моулс, Анджела Т.; Акерли, Дэвид Д.; Уэбб, Кэмпбелл О.; Тведдл, Джон К.; Дики, Джон Б.; Вестоби, Марк (28 января 2005 г.). «Краткая история размера семян». Наука . 307 (5709): 576–580. Бибкод : 2005Sci...307..576M . дои : 10.1126/science.1104863 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 15681384 . S2CID 21159683 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вестоби, Марк; Лейшман, Мишель; Лорд, Дженис (30 сентября 1996 г.). «Сравнительная экология размера и распространения семян». Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. 351 (1345): 1309–1318. дои : 10.1098/rstb.1996.0114 . ISSN 0962-8436 .
- ^ Господи, Дженис; Вестоби, Марк; Лейшман, Мишель (1995). «Размер семян и филогения шести флор умеренного климата: ограничения, консерватизм ниши и адаптация». Американский натуралист . 146 (3): 349–364. дои : 10.1086/285804 . JSTOR 2463112 . S2CID 85147610 .
- ^ Jump up to: а б Эрикссон, Уве; Фриис, Эльза Мари ; Лёфгрен, Пер; Шемске, заместитель редактора: Дуглас В. (2000). «Размер семян, размер плодов и системы расселения покрытосеменных растений от раннего мела до позднего третичного периода». Американский натуралист . 156 (1): 47–58. дои : 10.1086/303367 . JSTOR 10.1086/303367 . ПМИД 10824020 . S2CID 4380232 .
{{cite journal}}:|first4=имеет общее имя ( справка ) - ^ Моулс, Анджела Т.; Акерли, Дэвид Д.; Тведдл, Джон К.; Дики, Джон Б.; Смит, Роджер; Лейшман, Мишель Р.; Мэйфилд, Маргарет М.; Питман, Энди; Вуд, Джефф Т. (2006). «Глобальные закономерности размера семян». Глобальная экология и биогеография . 16 : 109–116. дои : 10.1111/j.1466-8238.2006.00259.x .
- ^ Харпер, Дж.Л.; Ловелл, PH; Мур, КГ (1970). «Формы и размеры семян». Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 327–356. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001551 . JSTOR 2096777 .
- ^ Jump up to: а б с Вестоби, Марк; Хурадо, Энрике; Лейшман, Мишель (1992). «Сравнительная эволюционная экология размеров семян». Тенденции в экологии и эволюции . 7 (11): 368–372. дои : 10.1016/0169-5347(92)90006-w . ПМИД 21236070 .
- ^ Jump up to: а б с д Лейшман, Мишель Р; Райт, Ян Дж; Моулс, Анджела Т; Вестоби, Марк (2000). «Эволюционная экология размера семян», в книге «Семена: экология регенерации растительных сообществ» . КАБИ. ISBN 9780851999470 .
- ^ Смит, Кристофер С.; Фретвелл, Стивен Д. (1974). «Оптимальный баланс между размером и количеством потомства». Американский натуралист . 108 (962): 499–506. дои : 10.1086/282929 . JSTOR 2459681 . S2CID 84149876 .
- ^ Саверимутту, Тарман; Вестоби, Марк (1996). «Продолжительность жизни рассады в глубокой тени в зависимости от размера семян». Журнал экологии . 84 (5): 681–689. Бибкод : 1996JEcol..84..681S . дои : 10.2307/2261331 . JSTOR 2261331 .
- ^ Солсбери, Эдвард Дж (1975). «Размер и масса семян в зависимости от окружающей среды». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 186 (1083): 83–88. дои : 10.1098/rspb.1974.0039 . ISSN 0080-4649 . S2CID 84887532 .
- ^ Гросс, Кэтрин Л. (1984). «Влияние размера семян и формы роста на формирование рассады шести монокарпических многолетних растений». Журнал экологии . 72 (2): 369–387. Бибкод : 1984JEcol..72..369G . дои : 10.2307/2260053 . JSTOR 2260053 . S2CID 53588559 .
- ^ Солсбери, Эдвард Джеймс (1942). Репродуктивная способность растений . Г. Белл и сыновья.
- ^ Моулс, Анджела Т.; Вестоби, Марк (2004). «От чего умирают сеянцы и каковы последствия для эволюции размера семян?». Ойкос . 106 (1): 193–199. Бибкод : 2004Ойкос.106..193М . дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.13101.x . JSTOR 3548409 .
- ^ Мазер, Сьюзан Дж. (1 февраля 1989 г.). «Экологические, таксономические и жизненные корреляты семенной массы среди покрытосеменных растений дюн Индианы». Экологические монографии . 59 (2): 153–175. Бибкод : 1989ЭкоМ...59..153М . дои : 10.2307/2937284 . ISSN 1557-7015 . JSTOR 2937284 .
- ^ Jump up to: а б Чен, Тин С.; Валоне, Томас Дж. (01 июля 2017 г.). «Зерногрызуны усиливают взаимосвязь между размером семян и обилием растений в однолетнем сообществе пустыни». Журнал науки о растительности . 28 (4): 808–814. Бибкод : 2017JVegS..28..808C . дои : 10.1111/jvs.12529 . ISSN 1654-1103 . S2CID 91084191 .
- ^ Чен, Тин С.; Валоне, Томас Дж. (01 июля 2017 г.). «Зерногрызуны усиливают взаимосвязь между размером семян и обилием растений в однолетнем сообществе пустыни». Журнал науки о растительности . 28 (4): 808–814. Бибкод : 2017JVegS..28..808C . дои : 10.1111/jvs.12529 . ISSN 1654-1103 . S2CID 91084191 .
- ^ Хьюз, Лесли; Вестоби, Марк (1 февраля 1990 г.). «Скорость удаления семян, приспособленных для распространения муравьями». Экология . 71 (1): 138–148. Бибкод : 1990Ecol...71..138H . дои : 10.2307/1940254 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1940254 .
- ^ Бонд, Вашингтон; Хониг, М.; Лабиринт, Кентукки (1999). «Размер семян и появление проростков: аллометрическая взаимосвязь и некоторые экологические последствия». Экология . 120 (1): 132–136. Бибкод : 1999Oecol.120..132B . дои : 10.1007/s004420050841 . JSTOR 4222367 . ПМИД 28308044 . S2CID 22426642 .
- ^ Венейбл, Д. Лоуренс (1992). «Соотношение размера и количества и изменение размера семян в зависимости от состояния растительных ресурсов». Американский натуралист . 140 (2): 287–304. дои : 10.1086/285413 . JSTOR 2462610 . S2CID 84934433 .
- ^ Лейшман, Мишель Р.; Вестоби, Марк; Хурадо, Энрике (1995). «Корреляты изменения размера семян: сравнение пяти флор умеренного пояса». Журнал экологии . 83 (3): 517–529. Бибкод : 1995JEcol..83..517L . дои : 10.2307/2261604 . JSTOR 2261604 .
- ^ Хьюз, Лесли; Данлоп, Майкл; Френч, Кристина; Лейшман, Мишель Р.; Райс, Барбара; Роджерсон, Луиза; Вестоби, Марк (1994). «Прогнозирование спектров рассеяния: минимальный набор гипотез, основанных на атрибутах растений». Журнал экологии . 82 (4): 933–950. Бибкод : 1994JEcol..82..933H . дои : 10.2307/2261456 . JSTOR 2261456 .