Jump to content

Опыление

(Перенаправлено из перекрестной опыции )
Диаграмма, иллюстрирующая процесс опыления
Женская пчела плотника с пыльце

Опыление является переносом пыльцы из пыльника растения к стигме растения, впоследствии обеспечивая оплодотворение и производство семян . [ 1 ] Опыляющие агенты могут быть животными, такими как насекомые, например, жуки или бабочки; Птицы и летучие мыши; вода; ветер; и даже сами сами. Опыляющие животные перемещаются от растения к растениям, переносящей пыльцу на своем теле в жизненно важном взаимодействии, которое позволяет переносить генетического материала, критически важного для репродуктивной системы большинства цветущих растений. [ 2 ] Когда самоопыление происходит в закрытом цвете. Опыление часто встречается в виде вида. Когда возникает опыление между видами, оно может производить гибридное потомство по своей природе и в работе растений .

У покрытосеменных , после того, как пыльцевое зерно ( гаметофит ) приземлилось на стигму , он прорастает и развивает пыльцевую трубку , которая растет стиль , пока не достигнет яичника . Его два гамета содержатся гаметофиты, содержащие женские гаметы путешествуют по трубе, где в ковре . После входа в яйцеклетку через микропиле одно мужское ядро ​​сливается с полярными телами , чтобы получить эндосперма ткани , в то время как другие предотвращаются с яйцеклетой клеткой для получения эмбриона . [ 3 ] [ 4 ] Отсюда термин: « двойное оплодотворение ». Этот процесс приведет к выработке семян, сделанного как из питательных тканей, так и эмбриона.

В гимноселках яйцеклетка не содержится в ковре, а выставлена ​​на поверхности выделенного органа поддержки, такого как масштаб конуса, так что проникновение ткани кокрана не нужно. Детали процесса варьируются в зависимости от подразделения рассматриваемого спортивных полей. Два основных способа оплодотворения обнаружены в спортивных точках: циады и гинкго имеют подвижную сперму, которая плавает непосредственно к яйце внутри яйцеклеток, тогда как хвойные деревья и гнетофиты имеют сперму, которые не могут плавать, но передаются в яйцо вдоль пыльцевой трубки.

Изучение опыления охватывает много дисциплин, таких как ботаника , садоводство , энтомология и экология . Процесс опыления как взаимодействие между цветком и пыльцевой вектором впервые было рассмотрено в 18 веке Кристиан Конрад Спенгель . Это важно в садоводстве и сельском хозяйстве , потому что плодоношение зависит от оплодотворения: результат опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антекология . Существуют также исследования по экономике , которые рассматривают положительные и негативные способности опыления, сосредоточенные на пчелах, и на то, как этот процесс влияет на сами опылителей.

Процесс опыления

[ редактировать ]
Пыльцевые зерна, наблюдаемые в аэропланктоне
Южной Европы [ 5 ]
Обедоолошенная анилиновая синяя флуоресцентная изображение, показывающее растущие пыльцевые трубки в томатной границе

пыльцы Вырастание имеет три этапа; Увлажнение, активация и появление пыльцевой трубки. Зерно пыльцы сильно обезвоживается, так что его масса уменьшается, что позволяет его легче переносить от цветка в цветок. Прорастание происходит только после регидратации, гарантируя, что преждевременное прорастание не происходит в пыльнике. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна реформировать свою обычную бислою организацию, обеспечивающую эффективную осмотическую мембрану. Активация включает в себя развитие актиновых филаментов по всей цитоплазме клетки, которая в конечном итоге становится концентрированной в точке, из которой появится пыльцевая трубка. Гидратация и активация продолжаются, когда пыльцевая трубка начинает расти. [ 6 ] В хвойных деревьях репродуктивные структуры несут на конусах. Конусы представляют собой пыльцевые конусы (мужчины) или овуляционные конусы (женщины), но некоторые виды являются однодомными , а другие - диологические . Пыльцевый конус содержит сотни микроспорангии, которые переносятся (или несут) репродуктивные структуры, называемые спорофиллами. Материнские клетки споры в микроспорангии делятся мейозом , образуя гаплоидные микроспоры, которые дальше развиваются с помощью двух митотических разделений на незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре полученные клетки состоят из большой трубной клетки, которая образует пыльцевую трубку , генеративную клетку, которая будет продуцировать две спермы с помощью митоза , и две проталлиальные клетки, которые вырождаются. Эти клетки составляют очень пониженный микрогаметофит , который содержится внутри устойчивого.

Пыльцевые зерна рассеиваются ветром на женский яйца, который состоит из множества перекрывающихся шкал (спорофиллы и, следовательно, мегапорофиллы), каждый из которых защищает две яйки, каждый из которых состоит из мегапорангии (ядра) ткани, покровного и купулы, которые были получены из высоко измененных ветвей предков. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к кончику яйцеклеток, оно протягивается через микропил (пор в целом, покрывающих кончик яйцеклетки), часто с помощью капли жидкости, известной как падение опыления. Пыльца попадает в пыльцевую камеру рядом с ядром, и там она может ждать год, прежде чем она прорастает и образует пыльцевую трубку, которая растет через стенку мегапорангиума (= нукл), где происходит оплодотворение. В течение этого времени матери -клетка мегаспора делится на мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых вырождаются. Выживший развивается как мегаспор и неоднократно делит, образуя незрелый женский гаметофит (яичный мешок). Два или три архегонии, содержащие яйцо, затем развиваются внутри гаметофита. Между тем, весной второго года два сперматозоида продуцируются митозом тела клетки мужского гаметофита. Пыльцевая трубка удлиняется, пронзится и растет через стенку мегапорангий и доставляет сперматозоиды в женский гаметофит внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одного из сперматозоидов попадает в яичную клетку в архегонии мегагаметофита. [ 7 ]

В цветущих растениях пыльники цветка производят микроспоры с помощью мейоза. Они подвергаются митозу с образованием мужских гаметофитов, каждая из которых содержит две гаплоидные клетки. Между тем, яйцеклеты производят мегапоры по мейозу, дальнейшее разделение их образует женские гаметофиты, которые очень сильно снижены, каждая из которых состоит только из нескольких клеток, одной из которых является яйцо. Когда пыльцевое зерно прилипает к стигме ковров, который он прорастает, разрабатывает пыльцевую трубку, которая растет через ткани стиля, входя в яйцеклетку через микропиле. Когда трубка достигает яичного мешка, два сперматозоида проходят через него в женский гаметофит, и происходит оплодотворение. [ 8 ]

Опыление может быть биотическим или абиотическим. Биотическое опыление полагается на живых опылителей , чтобы перемещать пыльцу от одного цветка в другой. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Добавление естественных областей среды обитания в сельскохозяйственные системы обычно улучшает опыление, поскольку фермы, которые ближе к естественной среде обитания имеют более высокую урожайность, потому что их посещают больше опылителей. [ 9 ]

Биотическое опыление

[ редактировать ]
Колибри обычно питаются красными цветами
Пчела ( мелиссодес Деспонс ), покрытая пыльцой

Около 80% покрытосеменных полагаются на биотическое опыление. [ 10 ] (Также называемые пыльцевыми векторами): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна из пыльника одного цветка в восприимчивую часть ковра или пеликта (стигма) другого. [ 11 ] От 100 000 до 200 000 видов животных в качестве опылителей из 250 000 видов цветущих растений в мире. [ 12 ] Большинство из этих опылителей являются насекомыми , но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут переносить пыльцу между ними. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, к ним относятся обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы. [ 12 ]

Энтомофилия , опыление насекомыми , часто встречающимися на растениях, у которых развились цветные лепестки и сильный аромат таких как пчелы, осы и иногда муравьи ( гименоптера ), ( Coleoptera ) жуки для привлечения насекомых , , мотыль Diptera ). Существование опыления насекомых восходит к эпохе динозавров . [ 13 ]

Опыльщики насекомых, такие как медоносные пчелы ( APIS spp.), [ 14 ] шмелей ( Bombus spp.), [ 15 ] [ 16 ] и бабочки (например, Thymelicus flavus ) [ 17 ] Наблюдалось, что они участвуют в постоянстве цветов , что означает, что они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие конспецифические растения. [ 18 ] Это может быть полезно для опылителей, поскольку постоянство цветов предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых полетов и опылителей от засорения стигм пыльцы других видов цветов. Это также улучшает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы легко доступными и узнаваемыми по знакомым подсказкам. [ 19 ] Основными опылителями насекомых являются гименоптераны , в основном пчелы , но также включают в себя пилффи , муравьев и многие виды ос. [ 20 ]

Многие цветы привлекают опылителей от запаха. Например, виды орхидеи , такие как Euglossa cordata, притягиваются к орхидеям таким образом, и было высказано предположение, что некоторые виды орхидеи проталкивают пчелы во время посещений, которые могут длиться до 90 минут. [ 21 ] Однако, в целом, растения, которые полагаются на пыльцевые векторы, как правило, адаптированы к их конкретному типу вектора, например, на дневных видах, как правило, ярко окрашены и имеют небольшой запах, но если они опыляются в основном птицами или специализированными млекопитающими, млекопитающие, млекопитающие, и специализируются, птицы или специализированные млекопитающие, млекопитающие. Они имеют тенденцию быть больше и имеют более крупные награды нектара, чем виды, которые строго сконфиляются насекомыми. Ночные цветы имеют маленький цвет, но часто бывают очень ароматными. Растения с опыливателями позвоночных также имеют тенденцию распространять свои награды в течение более длительных периодов, имея длинные цветущие сезоны; Их специализированные опылители, вероятно, будут голодать, если бы сезон опыления был слишком коротким. [ 22 ]

Некоторые цветы имеют специализированные механизмы для ловушки опылителей для повышения эффективности, [ 22 ] Прикрепите пыльцу к определенным частям тела (как это случается у многих орхидей и Asclepias видов [ 23 ] ), или требуют специализированного поведения или морфологии для извлечения пыльцы или нектара. Одним из таких синдромов является « ускорение гудения » (или «ультразвуком»), где пчела должна вибрировать на определенной частоте, чтобы выпустить пыльцу из пыльников . [ 24 ]

В зоофилии опыление выполняется позвоночными, такими как птицы и летучих мышей , в частности, колибри , солнечные птицы , пауки , медоносные и фруктовые летучих мышей . Орнитофилия или опыление птиц - это опыление цветущих растений птицами. Хироптерофилия или опыление летучих мышей - это опыление цветущих растений летучими мышами. Растения, адаптированные для использования летучих мышей или мотыльков в качестве опылителей, как правило, имеют белые лепестки, сильные ароматы и цветы ночью, тогда как растения, которые используют птиц в качестве опылителей, имеют тенденцию производить обильный нектар и имеют красные лепестки. [ 25 ]

Задняя нога медоносной пчелы с пыльцой, застрявшей на пыльцевой корзине или Corbicula. Когда рабочая пчела собирает пыльцу, их ноги делают перенос пыльцы от внутренних расчесок в внешнюю пыльцу корзину (показано на рисунке).

Млекопитающие, как правило, не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучих мышей и сумчатых являются значительными опылителями, а некоторые даже специализируются на таких видах деятельности. В Южной Африке определенные виды Protea (в частности Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens и P. cordata ) адаптированы к опылению грызунами (в частности мыши мыши , Acomys ) [ 26 ] и слон -строки ( виды Elephantulus ). [ 27 ] Цветы несут возле земли, дрожжевые пахнет, а не красочные, а солнечные птицы отвергают нектар с его высоким ксилозы содержанием . Мыши, по -видимому, могут переваривать ксилозу, и они едят большое количество пыльцы. [ 28 ] В Австралии опыление летающих, скользящих и земных млекопитающих было продемонстрировано. [ 29 ]

Опылители рептилий известны, но они образуют меньшинство в большинстве экологических ситуаций. Они наиболее часты и наиболее экологически значимы в островных системах, где насекомые, а иногда и популяции птиц могут быть нестабильными и менее богатыми видами. Следовательно, адаптация к отсутствию пищи животных и хищничества может предположить, что рептилии становятся все более травоядными и более склонны питаться пыльцой и нектаром. [ 30 ] Большинство видов ящериц в семействах, которые, по -видимому, являются значительными в опылении, по -видимому, несут случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Iguanidae , но особенно несколько видов Gekkonidae являются активными опылителями, а также, по крайней мере, один вид The Lacertidae , Podarcis Lilfordi , который опыляет различные виды, но, в частности, является основным опылителем эйфхорбии Денроид на различных Средиземноморские острова. [ 31 ]

Экспериментальные данные показали беспозвоночные (в основном мелкие ракообразные ракообразные [ 32 ] ) Выступает в качестве опылителей в подводных условиях. Было показано, что кровати морских изделий воспроизводят этот путь в отсутствие течений. Пока не известно, насколько важными могут быть опылители беспозвоночных для других видов. [ 33 ] [ 34 ] Позже была обнаружена Idotea Balthica , чтобы помочь Gracilaria gracilis размножаться - первый известный случай животного, помогающего водоросль размножаться. [ 35 ] [ 36 ]

Абиотическое опыление

[ редактировать ]

Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, чтобы перемещать пыльцу из одного цветка в другой. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектаром . Опыление ветром чаще встречается среди абиотического опыления.

По ветру

[ редактировать ]
Кошачья трава (Dactylis glomerata) распространяет пыльцу ветром
Кошачья трава ( Dactylis glomerata ) распространяет пыльцу ветром

Около 98% абиотического опыления - это анемофилия , то есть опыление ветром. Это, вероятно, возникло из опыления насекомых (энтомофилии), скорее всего, из -за изменений в окружающей среде или наличия опылителей. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Передача пыльцы более эффективна, чем считалось ранее; Растения, опыленные ветром, разработали для определенных высот, в дополнение к конкретным цветочным, тычинкам и стигме, которые способствуют эффективному рассеиванию пыльцы и переносу. [ 40 ]

Опыление водой, гидрофильностью использует воду для транспортировки пыльцы, иногда в качестве цельных пыльников; Они могут перемещаться по поверхности воды, чтобы нести сухой пыльцу от одного цветка к другому. [ 41 ] В Vallisneria Spiralis неоткрытый мужской цветок плавает на поверхности воды и, достигая поверхности, открывается, и выступают в плодородные пыльники вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет свою стигму, защищенную от воды, в то время как его чашелистики слегка подавлены в воду, что позволяет мужским цветам падать. [ 41 ]

Опыление дождя используется небольшим процентом растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомых и повреждает незащищенные цветы, но сама может рассеять пыльцу с соответствующим образом адаптированными растениями, таких как ранункулус Flammula , Narthecium ossifragum и Caltha palustris . [ 42 ] В этих растениях избыточные дождевые стоки, позволяющие плавающей пыльце вступать в контакт со стигмой. [ 42 ] В некоторых орхидеях встречается всеобъемлющая всплески дождевой воды вызывают удаление пыльника, что позволяет выставить пыльцу. После воздействия капли дождя заставляют выстрел пыльцу вверх, когда стрелка тянет их назад, а затем падает в полость стигмы. Таким образом, для орхидеи Acampe Rigida это позволяет заводу самостоятельно переоценить, что полезно, когда биотические опылители в окружающей среде снизились. [ 43 ]

Методы переключения

[ редактировать ]

Для растения можно иметь различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Orchid Oeceoclades Maculata использует как дождь, так и бабочки, в зависимости от его условий окружающей среды. [ 44 ]

Механизм

[ редактировать ]
Diadasia Bee Straddles Cactus Carpels
Как MormologyTarus rotundicolis транспортирует пыльцевые зерна Schinus Techbinthifolius

Опыление может быть достигнуто путем перекрестного опыления или самоопыления :

  • Перекрестное опыление, также называемое аллогамией , происходит, когда пыльца доставляется с тычинки одного цветка к стигме цветов на другом растении одного и того же вида. [ 8 ] Растения, адаптированные для перекрестного опыления, имеют несколько механизмов для предотвращения самоопыления; Репродуктивные органы могут быть организованы таким образом, чтобы самоопределение маловероятно, или тычинки и ковры могут созревать в разное время. [ 8 ]
  • Самоопыление происходит, когда пыльца из одного цветов опыляется одним и тем же цветом или другими цветами того же человека. [ 45 ] Считается, что он развивался в условиях, когда опылители не были надежными векторами для переноса пыльцы и чаще всего встречаются у кратковременных ежегодных видов и растений, которые колонизируют новые места. [ 46 ] Самоопыление может включать аутогамию , при которой пыльца переносится из пыльника (мужской части) в стигму (женскую часть) того же цветка; или Geitonogamy , когда пыльца переносится из пыльника цветка в стигму другого цветка на том же растении. [ 47 ] Растения, адаптированные к самоопределению, часто имеют одинаковую длину тычинки и ковров. Растения, которые могут опылять себя и производить жизнеспособное потомство, называются самоопределенными. Растения, которые не могут оплодотворять себя, называются самостоятельными, условием, которое требует перекрестного опыления для производства потомства. [ 47 ]
  • Клистогамия : самоопыление, которое происходит до того, как открывается цветок. Пыльца выпускается из пыльника в цвете или пыльце на пыльнике вырастает трубку в стиле в яйцеклетку. Это тип сексуального размножения, в отличие от бесполых систем, таких как Apomixis. Некоторые клистогамные цветы никогда не открываются, в отличие от хасмогамных цветов, которые открываются и затем опыляются. Клистогамные цветы, по необходимости, можно найти на самодоступных или самоопределенных растениях. [ 48 ] Хотя определенные орхидеи и травы полностью клистогамные, другие растения прибегают к этой стратегии в неблагоприятных условиях. Часто может быть смесь как клистогамных, так и хасмогамных цветов, иногда в разных частях растения, а иногда и в смешанных соцветиях. Наземный фасоль производит клистогамные цветы внизу земли, а также смешанные клистогамные и хасмогамные цветы выше. [ 49 ]

По оценкам, 48,7% видов растений являются либо диологическими , либо не совместимыми облигационными перекрестками. [ 50 ] Также подсчитано, что около 42% цветущих растений имеют смешанную систему спаривания в природе. [ 51 ] В наиболее распространенном виде смешанной спаривающейся системы отдельные растения производят один тип цветов, а фрукты могут содержать самоопыление, пересеченное или смесь типов потомков.

Опыление также требует рассмотрения пыльников , растений, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения самопровозглашены ( самодельные ) и могут опылять и удобрить себя. Другие растения имеют химические или физические барьеры для самоопыления .

В лечении опыления опыта в сельском хозяйстве и садоводстве хорошим пыльцом - это растение, которое обеспечивает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цвету цветы Гибридизация является эффективным опылением между цветами разных видов или между различными линиями размножения или популяциями. Смотрите также гетероз .

Персики считаются самоопределенными, потому что коммерческий урожай может производиться без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает лучшую культуру. Яблоки считаются самообеспеченными , потому что коммерческий урожай должен быть перекрестный. Многие коммерческие сорта фруктовых деревьев привиты клонами , генетически идентичными. Оборный блок яблок одного сорта - генетически одно растение. Многие производители теперь считают это ошибкой. Одним из способов исправления этой ошибки является привлечение конечности соответствующего пыльца (как правило, разнообразного крабапл ) каждые шесть деревьев или около того. [ Цитация необходима ]

Коэволюция

[ редактировать ]

Первая ископаемая запись для абиотического опыления -от растений, подобных папоротникам, в поздний каменноугольный период. Гимноспермы показывают доказательства биотического опыления еще в триасовый период. Многие ископаемые пыльцевые зерна показывают характеристики, аналогичные биотично рассеянной пыльце сегодня. Кроме того, содержимое кишечника, структуры крыльев и морфология рта от окаменелых жуков и мух предполагают, что они действовали как ранние опылители. Ассоциация между жуками и покрытосеменными в раннемеловом периоде привела к параллельным излучениям покрытосеменных и насекомых в поздние меловые. Эволюция нектаров в поздних меловых цветах сигнализирует о начале взаимного оборудования между гименоптерами и покрытосеменными.

Пчелы приводят хороший пример мутуализма, который существует между гименоптерами и покрытосеменными. Цветы обеспечивают пчел с нектаром (источник энергии) и пыльцу (источник белка). Когда пчелы переходят от цветов в пыльцу, собирая цветов, они также вкладывают пыльцевые зерна на цветы, таким образом опыляя их. В то время как пыльца и нектар, в большинстве случаев, являются наиболее заметной наградой, полученной от цветов, пчелы также посещают цветы для других ресурсов, таких как нефть, аромат, смола и даже воски. [ 52 ] Было подсчитано, что пчелы возникли в результате происхождения или диверсификации покрытосеменных . [ 53 ] Кроме того, случаи коэволюции между видами пчел и цветущими растениями были проиллюстрированы специализированными адаптациями. Например, длинные ноги выбираются для Indiviva Neliana , пчелы, которая собирает нефть из Diascia capsularis , которая имеет длинные длина шпоры, которые выбираются для того, чтобы нанести пыльцу на пчел. У R. neliana и снова более длинная длина шпоры у D. capsularis выбирается для, таким образом, постоянно движущимся эволюцией друг друга. [ 54 ]

В сельском хозяйстве

[ редактировать ]
Какие культуры зависят от опылителей?
Андрена пчела собирает пыльцу тычинок розы . с Структура женского ковра выглядит грубым и шаровидным слева.

Самые важные продукты питания на планете, такие как пшеница , кукуруза , рис , соя и сорго [ 55 ] [ 56 ] являются ветряными опытными или само опытными. При рассмотрении 15 лучших культур, способствующих диету человека во всем мире в 2013 году, чуть более 10% от общей диеты человека растений (211 из 1916 ккал/человек/день) зависят от опыления насекомых. [ 55 ]

Управление опылением - это отрасль сельского хозяйства, которая стремится защитить и улучшать нынешние опылители и часто включает в себя культуру и добавление опылителей в ситуациях монокультуры , таких как коммерческие фруктовые сады . Крупнейшее событие управляемого опыления в мире - в Калифорнийских миндальных садах, где почти половина (около миллиона ульей ) американских медоносных пчел каждую весну перевозится в миндальные сады. урожая Нью -Йорка требует Аппл около 30 000 ульев; штате Мэн урожая в Черничная использует около 50 000 ульев в год. До сих пор решение для нехватки опылителей заключалось в том, чтобы коммерческие пчеловоды стали подрядчиками по опылению и мигрировали. Подобно тому, как комбинированные комбайны следуют за пшеницы урожаем из Техаса в Манитобу , пчеловоды следуют за цветущим с юга на север, чтобы обеспечить опыление для многих различных сельскохозяйственных культур. [ Цитация необходима ]

В Америке пчелы приносят на коммерческие посадки огурцов , сквош , дыни , клубники и многие другие культуры. Медовые пчелы - не единственные управляемые опылители: несколько других видов пчел также выращиваются в качестве опылителей. Пчела из листовых листьев люцерны является важным опылителем люцерны семян в Западных Соединенных Штатах и ​​Канаде. Шмели все чаще поднимаются и широко используются для парниковых помидоров и других культур.

Экологическое и финансовое значение естественного опыления насекомыми для сельскохозяйственных культур , улучшая их качество и количество, становится все более и более ценится и приводит к новым финансовым возможностям. Около лесных или диких лугов с местными опылителями вблизи сельскохозяйственных культур, таких как яблоки, миндаль или кофе, могут повысить их урожай примерно на 20%. [ 57 ] Преимущества местных опылителей могут привести к тому, что владельцы лесов требуют оплаты за их вклад в улучшенные результаты урожая - простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры, чтобы способствовать развитию местных видов опылителей пчел, как показано на местных пчелах Swees L. Vierecki в Делавэре [ 58 ] и L. Leucozonium на юго -западе Вирджинии. [ 59 ]

Американский институт биологических наук экономику Соединенных Штатов сообщает, что опыление насекомых коренных насекомых экономит сельскохозяйственную почти в 3,1 миллиарда долларов в год благодаря природному урожаю; [ 60 ] Опыление производит продукцию на сумму около 40 миллиардов долларов в год только в Соединенных Штатах. [ 61 ]

Опыление пищевых культур стало экологической проблемой из -за двух тенденций. Тенденция к монокультуре означает, что более высокие концентрации опылителей необходимы во время цветения, чем когда -либо прежде, однако область бедна кормовой или даже смертельной для пчел до конца сезона. Другая тенденция - снижение популяций опылителей из -за неправильного использования пестицидов и чрезмерного использования, новых заболеваний и паразитов пчел, регистрационного ведения , снижения пчеловодства, пригородного развития, удаления живых изгородений и других средств обитания с ферм и общественного беспокойства о пчелах. Широко распространенное воздушное распыление комаров из -за опасений в Западном Ниле вызывает ускорение потери опылителей. Изменения в землепользовании, вредных пестицидах и продвижении изменения климата угрожают дикими опылителями, ключевыми видами насекомых, которые увеличивают урожайность трех четверти сортов сельскохозяйственных культур и имеют решающее значение для выращивания здоровых пищевых продуктов. [ 62 ]

В некоторых ситуациях фермеры или садоводства могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить размножение с предпочтительными лицами. Это может быть достигнуто за счет использования мешков для опыления .

Улучшение опыления в областях с неоптимальной плотностью пчел

[ редактировать ]

В некоторых случаях спрос производителей на уляки намного превышает доступное предложение. Число управляемых ульей в США неуклонно сокращалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до 2,5 миллионов. В отличие от этого, область, посвященная растущим пчеловодным культурам, выросла более 300% за тот же период. Кроме того, за последние пять лет в зимних умираниях снизилось снижение уход, которое достигло беспрецедентного уровня потерь в колонии примерно на 30%. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] В настоящее время существует огромный спрос на прокат улей, который не всегда может быть удовлетворен. В сельскохозяйственной промышленности существует четкая потребность в инструменте управления, чтобы привлечь опылителей в культивирование и побуждение их к предпочтительному посещению и опылению цветущей культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и увеличивая их поведение в поисках пищи, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить доходность производителя и оптимизировать урожайность от их посадков. ISCA Technologies, [ 67 ] Из Риверсайда, штат Калифорния , создал полуиохимическую формулировку под названием Splat Bloom, которая модифицирует поведение медоносных пчел, подстрекавая их посещать цветы в каждой части поля. [ повышение? ]

Воздействие на окружающую среду

[ редактировать ]

Потеря опылителей, также известных как снижение опылителей (из которых расстройство коллапса колоний является, пожалуй, наиболее известным) была замечена в последние годы. Эта потеря опылителей вызвала нарушение в ранних процессах регенерации растений, таких как рассеяние семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений в значительной степени зависят от взаимодействия растений и животных, и, поскольку эти взаимодействия прерваны, биоразнообразие и функционирование экосистемы находятся под угрозой. [ 68 ] Опыление животными помогает в генетической изменчивости и разнообразии в растениях, потому что оно позволяет вместо этого пересекаться для самостоятельного перекрестия. Без этого генетического разнообразия не хватает признаков для естественного отбора, чтобы действовать для выживания видов растений. Распределение семян также важна для приспособления растений, потому что он позволяет растениям возможность расширять свои популяции. Более того, это позволяет растениям избежать среды, которые изменились и стали трудно проживать. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются значительной частью основания для стабильной экосистемы. Если только несколько видов растений зависели от потери опылителей, особенно разрушительно, потому что на них так много видов растений. Более 87,5% покрытосеменных , более 75% видов тропических деревьев и 30-40% видов деревьев в умеренных областях зависят от опыления и рассеивания семян. [ 68 ]

Факторы, способствующие снижению опылителей, включают разрушение среды обитания , пестициды , паразитизм / заболевания и изменение климата . [ 69 ] Более разрушительными формами человеческих нарушений являются изменения землепользования, такие как фрагментация, селективная регистрация и превращение во вторичную лесную среду обитания. [ 68 ] Обеспечение силовых животных также является важным фактором. [ 70 ] Эти изменения особенно вредны из -за чувствительности процесса опыления растений. [ 68 ] Исследования по тропическим ладоням показали, что дефуунация вызвала снижение рассеивания семян, что вызывает снижение генетической изменчивости у этого вида. [ 70 ] Разрушение среды обитания, такие как фрагментация и селективная регистрация, удаляют участки, которые наиболее оптимальны для различных типов опылителей, которые удаляют опылители пищевых ресурсов, участки гнездования и приводят к изоляции популяций. [ 71 ] Влияние пестицидов на опылителей обсуждалось, потому что трудно определить, что один пестицид является причиной, в отличие от смеси или других угроз. [ 71 ] Независимо от того, вызывает ли только воздействие повреждение, или если продолжительность и эффективность также являются факторами, неизвестно. [ 71 ] Тем не менее, инсектициды оказывают негативные последствия, как в случае неоникотиноидов , которые наносят вред колониям пчел. Многие исследователи считают, что это синергетические эффекты этих факторов, которые в конечном итоге наносят ущерб популяциям опылителей. [ 69 ]

В сельскохозяйственной промышленности изменение климата вызывает «кризис опылителя». Этот кризис влияет на производство сельскохозяйственных культур и относительных затрат из -за снижения процессов опыления. [ 72 ] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в аналогичные сезоны или временные циклы, теперь имеют разные реакции на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может цвететь раньше, чем обычно, в то время как опылитель может воспроизводить в конце года, и поэтому два вида больше не совпадают со временем. Пространственные нарушения возникают, когда два вида, которые обычно разделяют одно и то же распределение, теперь по -разному реагируют на изменение климата и переходят на разные регионы. [ 73 ] [ 74 ]

Примеры пораженных опылителей

[ редактировать ]

Наиболее известный и понятный опылитель, пчелы, использовались в качестве основного примера снижения опылителей. Пчелы имеют важное значение для опыления сельскохозяйственных культур и диких растений и являются одним из основных насекомых, которые выполняют эту задачу. [ 75 ] Из видов пчел медовая пчела или APIS Mellifera изучались больше всего, и в Соединенных Штатах потерь в 59% колоний с 1947 по 2005 год. [ 75 ] Снижение популяций медоносных пчел было связано с пестицидами, генетически модифицированными культурами, фрагментацией, паразитами и болезнями, которые были введены. [ 76 ] Было сосредоточено на влиянии неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Неоникотиноиды инсектициды были использованы из -за его низкой токсичности млекопитающих, специфичности цели, низких скоростей применения и широкой активности спектра. Тем не менее, инсектициды способны пробиваться по всему растению, которое включает пыльцу и нектар. Благодаря этому было показано, что он влияет на нервную систему и колонии в популяциях медоносных пчел. [ 76 ]

Бабочки тоже пострадали из -за этих модификаций. Бабочки являются полезными экологическими показателями, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таких как сезон, высота и, прежде всего, влияние на человека на окружающую среду . Популяции бабочек были выше в естественном лесу и были ниже на открытой земле. Причиной разницы в плотности является тот факт, что на открытой земле бабочки будут подвергаться высущению и хищничеству. Эти открытые регионы вызваны разрушением среды обитания, такими как лесозаготовки для древесины, выпас скота и коллекция дров. Из -за этого разрушения разнообразие видов бабочек может уменьшаться, и известно, что существует корреляция в разнообразии бабочек и разнообразии растений. [ 77 ]

Продовольственная безопасность и спад опылителей

[ редактировать ]

Помимо дисбаланса экосистемы, вызванной снижением опылителей, это может поставить под угрозу продовольственную безопасность . Опыление необходимо для того, чтобы растения продолжали их популяции, и 3/4 видов растений, которые способствуют мировому запасу продовольствия, являются растениями, которые требуют опылителей. [ 78 ] Опыльщики насекомых, как и пчелы, вносят большие вклад в производство сельскохозяйственных культур, эти насекомые стали более 200 миллиардов долларов. [ 71 ] Опыльщики также имеют важное значение, потому что они улучшают качество урожая и увеличивают генетическое разнообразие, которое необходимо для производства фруктов с питательной ценностью и различными ароматами. [ 79 ] Сельскохозяйственные культуры, которые не зависят от животных для опыления, а от ветра или самоопыления, таких как кукуруза и картофель, удвоились в производстве и составляют большую часть диеты человека, но не предоставляют необходимые микроэлементы. [ 80 ] Основные питательные вещества, которые необходимы в рационе человека, присутствуют в растениях, которые полагаются на опылителей животных. [ 80 ] Были проблемы с недостатками витамина и минералов, и считается, что если популяции опылителей продолжат уменьшать эти недостатки, станут еще более заметными. [ 79 ]

Завод -заводный сети

[ редактировать ]

Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещают большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействия между растениями и опылителями. Удивительные сходства были обнаружены в структуре сетей, состоящей из взаимодействия между растениями и опылителями. Эта структура была обнаружена в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [ 81 ]

Структура сетей Plant-Pollinator может иметь большие последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более резкие условия. Математические модели, изучающие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ, которым организованы сети Plant-Pollinator, минимизирует конкуренцию между опылителями [ 82 ] и может даже привести к сильной косвенной облегчении между опылителями, когда условия являются суровыми. [ 83 ] Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей разрушаются одновременно, когда условия проходят критическую точку. Этот одновременный коллапс происходит, потому что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях. [ 83 ]

Такой общий обвал, с участием многих видов опылителей, может возникнуть внезапно, когда все более резкие условия проходят критическую точку, и выздоровление от такого краха может быть нелегким. Улучшение в условиях, необходимых для восстановления опылителей, может быть значительно больше, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [ 83 ]

Экономика коммерческого опыления пчел

[ редактировать ]
График показывает количество колоний пчел в США с 1982 по 2015 год,

В то время как существует 200 000 - 350 000 различных видов животных, которые помогают опылению, пчелы несут ответственность за большинство опыта для потребляемых сельскохозяйственных культур, предоставляя от 235 до 577 долларов США выгоды для глобального производства продуктов питания. [ 84 ] Западная медовая пчела ( APIS Mellifera L.) предоставляет высоко оцененные услуги опыления для широкого спектра сельскохозяйственных культур и считается наиболее частым отдельным видом опылителя для сельскохозяйственных культур по всему миру. [ 85 ] С начала 1900 -х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали арендовать свои колонии фермерам, чтобы увеличить урожайность фермеров, зарабатывая дополнительный доход от обеспечения приватизированного опыления . По состоянию на 2016 год 41% от средней доходов от пчеловода США поступает от предоставления таких услуг опыления фермерам, что делает его самой большой доходом от их дохода, а остальные поступают от продаж меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т. Д. [ 86 ] Это пример того, как позитивное внешнее , опыление сельскохозяйственных культур от пчеловодства и изготовления меда, успешно учитывалось и включено на общий рынок сельского хозяйства. Помимо оказания помощи в производстве продуктов питания, служба опыления обеспечивает полезные побочные эффекты , поскольку пчелы прорастают не только культуры, но и другие растения по всей территории, которые они освобождаются для опыления, увеличивая биоразнообразие для местной экосистемы . [ 87 ] Существует еще дальше, поскольку биоразнообразие повышает устойчивость к экосистеме для дикой природы и сельскохозяйственных культур. [ 88 ] Благодаря роли опыления в производстве сельскохозяйственных культур, коммерческие пчелы считаются скотом Министерством сельского хозяйства США . Влияние опыления варьируется в зависимости от урожая. Например, миндальное производство в Соединенных Штатах, отрасль в 11 миллиардов долларов, базирующуюся почти исключительно в штате Калифорния, в значительной степени зависит от импортных пчел для опыления миндальных деревьев. Almond Industry использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль, около 60% всех пчел -колоний в США переводится в Центральную долину Калифорнии . [ 89 ]

За последнее десятилетие пчеловоды по всей территории США сообщили, что уровень смертности их пчелиных колоний оставался постоянным примерно на 30% в год, что делает смерть ожидаемой стоимостью бизнеса для пчеловодов. В то время как точная причина этого явления неизвестна, согласно Министерства сельского хозяйства США сообщению о продлении расстройства расстройства , ее можно проследить до таких факторов, как загрязнение, пестициды и патогены из доказательств, обнаруженных в районах, затронутых колониями, и самих колоний. [ 90 ] Загрязнение и пестициды наносят ущерб здоровью пчел, и их колонии, поскольку способность пчел опылять и возвращаться в их колонии значительно скомпрометирована. [ 91 ] Более того, Центральная долина Калифорнии определяется Всемирной организацией здравоохранения как место худшего загрязнения воздуха в стране . [ 92 ] Пчелы -миндаль, пчелы, приблизительно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешиваться с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных различными пчеловодами, что делает их в геометрической прогрессии с болезнями и клещами , которые может нести любой из них. [ 89 ] Смертность не останавливается у коммерческих пчел, так как есть свидетельства значительного распространения патогенов для других опылителей, включая диких пчел, заражая до 35-100% диких пчел в радиусе 2 км от коммерческого опыления. [ 93 ] Негативной внешностью частных услуг опыления является снижение биоразнообразия за счет гибели коммерческих и диких пчел.

График показывает среднюю сумму в долларах на колонии, полученные пчеловодами в зависимости от опыленной культуры.

Несмотря на то, что каждый год теряет около трети своей рабочей силы, пчеловоды продолжают сдавать в аренду своих пчел на миндальные фермы из -за высокой оплаты от миндальной промышленности. В 2016 году колония, сданная в аренду для опыления миндаля, дала пчеловодам доход в размере 165 долларов США за колонию, примерно в три раза от среднего показателя других культур, которые используют службу аренды опыления. [ 94 ] Тем не менее, недавнее исследование, опубликованное в Оксфордском журнале экономической энтомологии «Оксфордский академический журнал », показало, что после того, как затраты на содержание пчел специально для опыления миндаля, в том числе чрезмерное , летнее управление и замену умирающих пчел, миндальное опыление едва или не выгодно для средних пчеловодов. Полем [ 95 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Барроуз Эм (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения животных, экологии и эволюции (третье изд.). Boca Raton, Fl.: CRC Press LCC. п. 794.
  2. ^ «О опылителях» . Pollinator.org . Получено 2023-11-03 .
  3. ^ Fritsch FE, Salisbury EJ (1920). Введение в структуру и размножение растений . Г. Белл.
  4. ^ Mauseth JD (2008). Ботаника: введение в биологию растений . Джонс и Бартлетт. ISBN  978-0-7637-5345-0 .
  5. ^ Denisow, B. и Weryszko-Chmielewska, E. (2015) «пыльцевые зерна как воздушные аллергенные частицы». Acta Agrobotanica , 68 (4). Два : 10.5586/aa.2015.045 .
  6. ^ Рагхаван В. (1997). Молекулярная эмбриология цветущих растений . Издательство Кембриджского университета. С. 210–216. ISBN  978-0-521-55246-2 .
  7. ^ Runions CJ, Owens JN (1999). «Сексуальное размножение внутренней ели (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до архегониального созревания». Международный журнал растительных наук . 160 (4): 631–640. doi : 10.1086/314170 . S2CID   2766822 .
  8. ^ Jump up to: а беременный в Nakampbell NA, Dece JB (2002). Биология (6 -е изд.). Пирсон Образование. Стр. 600–6 ISBN  978-0-201-75054-6 .
  9. ^ «О опылителях» . Pollinator.org . Получено 2023-11-10 .
  10. ^ Аккерман Д.Д. (2000-03-01). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика растения и эволюция . 222 (1–4): 167–185. Bibcode : 2000psyev.222..167a . doi : 10.1007/bf00984101 . S2CID   36015720 .
  11. ^ «Типы опыления, опылителей и терминологии» . CropsReview.com . Получено 2015-10-20 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Abrol DP (2012). «Незаконное взаимодействие опылителей». Биология опыления . Тол. Глава 9. С. 265–310. doi : 10.1007/978-94-007-1942-2_9 . ISBN  978-94-007-1941-5 .
  13. ^ «Первый в истории отчет о опылении насекомых с 100 миллионов лет назад» . Scienceday . Получено 2015-10-20 .
  14. ^ Hill PS, Wells PH, Wells H (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветов и обучение в медоносных пчелах как функция цвета». Поведение животных . 54 (3): 615–27. doi : 10.1006/anbe.1996.0467 . PMID   9299046 . S2CID   24674731 .
  15. ^ Stout JC, Allen Ja, Goulson D (декабрь 1998 г.). «Влияние относительной плотности растений и цветочной морфологической сложности на поведение шмелей». Oecologia . 117 (4): 543–550. Bibcode : 1998oecol.117..543s . doi : 10.1007/s004420050691 . PMID   28307680 . S2CID   5829708 .
  16. ^ Читтка Л., Гумберт А., Кунзе Дж. (1997). «Динамика пищи шмелей: корреляты движения внутри и между видами растений». Поведенческая экология . 8 (3): 239–249. doi : 10.1093/beheco/8.3.239 .
  17. ^ Goulson D, Ollerton J, Sluman C (1997). «Стратегии пищи в маленькой шкипера бабочки, Thymelicus flavus : когда переключаться?». Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. doi : 10.1006/anbe.1996.0390 . S2CID   620334 .
  18. ^ Хардер Л.Д., Уильямс Н.М., Джордан Сай, Нельсон В.А. (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и рассеивания пыльцы». В Читке Л, Томсон Дж.Д. (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и цветочная эволюция . Издательство Кембриджского университета. С. 297–317.
  19. ^ Читтка Л., Томсон Д.Д., Весер Н.М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Bibcode : 1999nw ..... 86..361c . doi : 10.1007/s001140050636 . S2CID   27377784 .
  20. ^ Sühs RB, Somavilla A, Köhler A, Putzke J (2009). «Пыльца векторные осы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebintholiolius Raddi (Anakardiaceae) » Бразильский журнал биологических наук 7 (2): 138–1
  21. ^ Дресслер Р.Л. (март 1968 г.). «Опыление евлоссиновыми пчелами». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 22 (1): 202–210. doi : 10.2307/2406664 . JSTOR   2406664 . PMID   28564982 .
  22. ^ Jump up to: а беременный Поттс Б., Гор П. (1995). «Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта» (PDF) . Школа науки о растениях, Университет Тасмании.
  23. ^ Ollerton, J. & S. Liede. 1997. Системы опыления в Asclepiadaceae: обследование и предварительный анализ. Биологический журнал Linnean Society (1997), 62: 593–610.
  24. ^ Fidalgo, Adriana de O.; Kleinert, Astrid de MP (2009-12-01). «Репродуктивная биология шести бразильских Myrtaceae: - Существует ли синдром, связанный с разбиванием гудения?». Новая Зеландия Журнал ботаники . 47 (4): 355–365. Bibcode : 2009nzjb ... 47..355f . doi : 10.1080/0028825x.2009.9672712 . ISSN   0028-825X .
  25. ^ Rodríguez-gironés MA, Santamaría L (Octaber 2004). "Почему так много птичьих цветов красные?" Полем PLOS Биология . 2 (10): E350. Doi : 10.1371/journal.pbio . PMC   521733 . PMID   15486585 .
  26. ^ Wiens D, Rourke JP, Casper BB, Rickart EA, Lapine TR, Peterson CJ, Channing A (1983). «Неуборчивое опыление млекопитающих южного африканского протеа» . Анналы ботанического сада Миссури . 70 (1). doi : 10.2307/2399006 . JSTOR   2399006 .
  27. ^ Fleming PA, Nicolson SW (март 2003 г.). «Фауна членистоногих, карманная протеа-хамифлора: муравьи в качестве аттракта для насекомоядных опылителей?» Полем Африканская энтомология . 11 (1): 9–14.
  28. ^ Флеминг Т., Николсон С. «Опыляет пиар -хамифлор» . Архивировано из оригинала 2013-02-19.
  29. ^ Goldingay RL, Carthew SM, Whelan RJ (май 1991). «Важность не летающих млекопитающих в опылении». Оикос . 61 (1): 79–87. Bibcode : 1991oikos..61 ... 79G . doi : 10.2307/3545409 . JSTOR   3545409 .
  30. ^ Olesen JM, Valido A (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и рассеивание семян: явление острова». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. Bibcode : 2003tecoe..18..177o . doi : 10.1016/s0169-5347 (03) 00004-1 .
  31. ^ Godí-áalvarez H (2004). и рассеяние Опыление Revista Chilea Denaria Natural 77 (3): 569–577. doi : 10.4067/ s
  32. ^ Рэйдер, Ромина; Bartomeus, Ignasi; Гарибальди, Лукас А.; Гартт, Майкл П.Д.; Howlett, Brad G.; Уинфири, Рэйчел; Каннингем, Саул А.; Мэйфилд, Маргарет М.; Артур, Энтони Д.; Андерссон, Георг К.С.; Bommarco, Riccardo; Бриттен, Клэр; Carvalheiro, Luísa G.; Чакофф, Натача П.; Entling, Martin H. (5 января 2016 г.). «Неудовлетворительные насекомые являются важными способностями глобального опыления сельскохозяйственных культур » Труды Национальной академии наук 113 (1): 146–1 BIBCODE : 2016PNAS..113..146R Doi : 10.1073/ pnas.1517092112 ISSN   0027-8  4711867PMC  26621730PMID
  33. ^ Рэйдер, Ромина; Howlett, Bradley G.; Каннингем, Саул А.; Уэсткотт, Дэвид А.; Newstrom-Lloyd, Linda E.; Уокер, Мелани К.; Теулон, Дэвид Эй Джей; Эдвардс, Уилл (октябрь 2009 г.). «Альтернативные таксоны опылителей одинаково эффективны, но не так эффективны, как пчелы в массовой цветущей культуре» . Журнал прикладной экологии . 46 (5): 1080–1087. Bibcode : 2009Japec..46.1080r . doi : 10.1111/j.1365-2664.2009.01700.x .
  34. ^ Van Tussenbroek BI, Villamil N, Márquez-Guzmán J, Wong R, Monroy-Valázquez LV, Solis-Weiss V (сентябрь 2016 г.). «Экспериментальные доказательства опыления в морских цветах с помощью фауны беспозвоночных» . Природная связь . 7 (1): 12980. Bibcode : 2016natco ... 712980V . doi : 10.1038/ncomms12980 . PMC   5056424 . PMID   27680661 .
  35. ^ Рот А (28 июля 2022 года). «Как пчелы морей, эти ракообразные опыляют морские водоросли» . New York Times . Получено 21 августа 2022 года .
  36. ^ Lavaut E, Guillemin ML, Colin S, Faure A, Coudret J, Destombe C, Valero M (июль 2022 г.). «Опылители моря: открытие животного опосредованного оплодотворения в морских водоромах» (PDF) . Наука . 377 (6605): 528–530. Bibcode : 2022sci ... 377..528L . doi : 10.1126/science.abo6661 . PMID   35901149 . S2CID   251159505 .
  37. ^ Faegri K, van der Pijl L (2013-10-22). Принципы или экология опыления . Elsevier. п. 34. ISBN  9781483293035 .
  38. ^ Уайтхед DR (март 1969 г.). «Опыление ветра у покрытосеменных: эволюционные и экологические соображения». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 23 (1): 28–35. doi : 10.2307/2406479 . JSTOR   2406479 . PMID   28562955 .
  39. ^ Culley TM, Weller SG, Sakai AK (2002-08-01). «Эволюция опыления ветра у покрытосеменных». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (8): 361–369. doi : 10.1016/s0169-5347 (02) 02540-5 .
  40. ^ Фридман Дж., Барретт С.С. (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новое понимание экологии и эволюции опыления и спаривания у насыщенных ветряными растениями» . Анналы ботаники . 103 (9): 1515–27. doi : 10.1093/aob/mcp035 . PMC   2701749 . PMID   19218583 .
  41. ^ Jump up to: а беременный Кокс Па (1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 261–279. doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401 . JSTOR   2097155 .
  42. ^ Jump up to: а беременный Хагерп, О. 1950. Дождь. В комиссии в Э. Мунксгаарде. Получено 26 мая 2018 года.
  43. ^ Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao Jy (октябрь 2012 г.). «Опыление дождя обеспечивает репродуктивную гарантию в обманчивой орхидее» . Анналы ботаники . 110 (5): 953–8. doi : 10.1093/aob/mcs165 . PMC   3448421 . PMID   22851311 .
  44. ^ Aguiar JM, Pansarin LM, Ackerman JD, Pansarin ER (2012). «Биотическое и абиотическое опыление в Oeceoclades Maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений . 27 (1): 86–95. doi : 10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x .
  45. ^ Cronk JK, Fennessy MS (2001). Водно -болотные растения: биология и экология . Boca Raton, Fla.: Lewis Publishers. п. 166. ISBN  978-1-56670-372-7 .
  46. ^ Гловер Б.Дж. (2007). Понимание цветов и цветения: интегрированный подход . Издательство Оксфордского университета. п. 127. ISBN  978-0-19-856596-3 .
  47. ^ Jump up to: а беременный Новая живая наука: биология для класса 9 . Ратна Сагар. С. 56–61. ISBN  978-81-8332-565-3 .
  48. ^ Culley TM, Klooster MR (2007). «Клеостогамная система размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии в покрытосеменных» . Ботанический обзор . 73 : 1–30. doi : 10.1663/0006-8101 (2007) 73 [1: tcbsar] 2.0.co; 2 . S2CID   12223087 .
  49. ^ Baskin CC, Baskin JM (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Elsevier. п. 215. ISBN  978-0-12-080263-0 .
  50. ^ Igic B, Kohn Jr (май 2006 г.). «Распределение систем спаривания растений: предвзятость исследования против обязательно скрещивания видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (5): 1098–103. doi : 10.1554/05-383.1 . PMID   16817548 . S2CID   40964 .
  51. ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания в растениях: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Rev. Ecol. Эвол. Система 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
  52. ^ Armbruster WS (2012). "3". В Patiny S (ред.). Эволюция отношений между растениями-точками . Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. С. 45–67.
  53. ^ Кардинал С., Данфорт Б.Н. (март 2013 г.). «Пчелы диверсифицированы в эпоху евдикотов» . Разбирательство. Биологические науки . 280 (1755): 20122686. DOI : 10.1098/rspb.2012.2686 . PMC   3574388 . PMID   23363629 .
  54. ^ Штейнер К.Е., Уайтхед В.Б. (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителя к нефтинированию нефти цветов-восстановления и диасии». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 44 (6): 1701–1707. doi : 10.2307/2409348 . JSTOR   2409348 . PMID   28564320 .
  55. ^ Jump up to: а беременный Продовольственная и сельскохозяйственная организация Организации Объединенных Наций , Отдел статистики (2017). «FAOSTATS FOOD SUPPLACE - Основной эквивалент» .
  56. ^ FAO 2015. Статистический карманный книг FAO 2015, 978-92-108802-9   , с. 28
  57. ^ Мунюли, Теодор Б.М. (2010-09-28). Биоразнообразие опылителя и экономическая ценность услуг опыления в Уганде (кандидатская диссертация). Университет Makerere.
  58. ^ Kuehn F (2015). «Сельское хозяйство для местных пчел. Всемирная электронная публикация» . Устойчивое сельскохозяйственное исследование и образование (SARE) . Архивировано с оригинала 30 сентября 2015 года.
  59. ^ Адамсон Н.Л. (2011). Оценка не AAPis пчел как опылителей фруктовых и овощных культур на юго-западе Вирджинии (PDF) (кандидатская диссертация).
  60. ^ Losey Je, Vaughan M (апрель 2006 г.). «Экономическая ценность экологических услуг, предоставляемых насекомыми» . Биоссака . 56 (4): 311–23. doi : 10.1641/0006-3568 (2006) 56 [311: tevoes] 2.0.co; 2 .
  61. ^ «Лесной департамент США: Информационный бюллетень опылителя» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июня 2022 года . Получено 2014-04-18 .
  62. ^ Коммуникации, Тодд Датц Гарвард Чан Школа (2022-12-14). «Новое исследование показывает влияние опылителей на здоровье человека» . Гарвардская газета . Получено 2023-11-08 .
  63. ^ Biesmeijer JC, Roberts SP, Reemer M, Ohlemüller R, Edwards M, Peeters T, et al. (Июль 2006 г.). «Параллельное снижение у опылителей и распыленных насекомых растений в Великобритании и Нидерландах». Наука . 313 (5785): 351–4. Bibcode : 2006sci ... 313..351b . doi : 10.1126/science.1127863 . PMID   16857940 . S2CID   16273738 .
  64. ^ Cox-Foster DL, Conlan S, Holmes EC, Palacios G, Evans JD, Moran NA, et al. (Октябрь 2007 г.). «Метагеномное обследование микробов при расстройстве коллапса из колонии медоносных пчел» . Наука . 318 (5848): 283–7. Bibcode : 2007sci ... 318..283c . doi : 10.1126/science.1146498 . PMID   17823314 . S2CID   14013425 .
  65. ^ Woteki C (август 2013). «Дорога к здоровью опылителей» . Наука . 341 (6147): 695. Bibcode : 2013sci ... 341..695W . doi : 10.1126/science.1244271 . PMID   23950499 .
  66. ^ «Пресс -релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел из неоникотиноидов» . Efsa.europa.eu. 2013-01-16 . Получено 2014-04-18 .
  67. ^ «Технологии ISCA: лидер инновационных инструментов и решений для управления вредителями» . Iscatech.com. Архивировано с оригинала 2014-04-10 . Получено 2014-04-18 .
  68. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Neuschulz EL, Mueller T, Schleuning M, Böhning-Gaese K (июль 2016 г.). «Опыление и рассеяние семян являются наиболее угрожаемыми процессами регенерации растений» . Научные отчеты . 6 (1): 29839. BIBCODE : 2016NATSR ... 629839N . doi : 10.1038/srep29839 . PMC   4951728 . PMID   27435026 .
  69. ^ Jump up to: а беременный Roubik DW (июнь 2001 г.). «UPS и падения в популяциях опылителей: когда есть упадок?». Экология сохранения . 5 (1): 2. doi : 10.5751/es-00255-050102 . HDL : 10535/3364 .
  70. ^ Jump up to: а беременный Carvalho CS, Galetti M, Colevatti RG, Jordano P (август 2016 г.). «Defaunation приводит к микроэволюционным изменениям в тропической ладони» . Научные отчеты . 6 : 31957. BIBCODE : 2016NATSR ... 631957C . doi : 10.1038/srep31957 . PMC   4989191 . PMID   27535709 .
  71. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Коннолли CN (сентябрь 2013 г.). «Риск инсектицидов для опыляющих насекомых» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (5): E25074. doi : 10.4161/cib.25074 . PMC   3829947 . PMID   24265849 .
  72. ^ Maglianesi Sandoz, MA (2016). Влияние изменения климата на опыление и сельскохозяйственное производство в тропической Америке. Инженерный журнал , 26 (1), 11-20.
  73. ^ Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадное влияние экстремальных климатов на фауну позвоночных посредством изменений в цветущем цвете дерева и плодоношении с низкой широтой. Глобальная биология изменений. 2015; 21: 3267–3277.
  74. ^ Visser Me, оба C. Сдвиг в фенологии из -за глобального изменения климата: необходимость в критерии. Материалы Королевского общества Лондона Б. 2005; 272: 2561–2569
  75. ^ Jump up to: а беременный Поттс С.Г., Бисмайер Дж.С., Кремен С., Нейман П., Швейгер О., Кунин У нас (июнь 2010 г.). «Глобальный опылитель снижается: тенденции, воздействие и драйверы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–53. Bibcode : 2010tecoe..25..345p . Citeseerx   10.1.1.693.292 . doi : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . PMID   20188434 .
  76. ^ Jump up to: а беременный Fairbrother A, Purdy J, Anderson T, Fell R (апрель 2014 г.). «Риск неоникотиноидных инсектицидов для пчел» . Экологическая токсикология и химия . 33 (4): 719–31. doi : 10.1002/и т. Д.2527 . PMC   4312970 . PMID   24692231 .
  77. ^ Хампден Н.Н., Натан Г.Н. (2010-06-01). «Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в горе Марсабит Форест - Северная Кения». Африканский журнал экологии . 48 (2): 304–312. Bibcode : 2010afjec..48..304H . doi : 10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x .
  78. ^ Tylianakis JM (март 2013 г.). «Экология. Глобальное положение опылителей» . Наука . 339 (6127): 1532–3. doi : 10.1126/science.1235464 . PMID   23449995 . S2CID   10735480 .
  79. ^ Jump up to: а беременный Sluijs JP, Vaage NS (2016-06-01). «Опыльщики и глобальная продовольственная безопасность: потребность в целостном глобальном управлении» . Пищевая этика . 1 (1): 75–91. doi : 10.1007/s41055-016-0003-z .
  80. ^ Jump up to: а беременный Eilers EJ, Kremen C, Smith Greenleaf S, Garber AK, Klein AM (2011-06-22). «Вклад опосредованных опылителями культур в питательные вещества в пищевой продукции человека» . Plos один . 6 (6): E21363. BIBCODE : 2011PLOSO ... 621363E . doi : 10.1371/journal.pone.0021363 . PMC   3120884 . PMID   21731717 .
  81. ^ Bascompte J, Jordano P, Melián CJ, Olesen JM (август 2003 г.). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9383–7. Bibcode : 2003pnas..100.9383b . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC   170927 . PMID   12881488 .
  82. ^ Bastolla U, Fortuna MA, Pascual-García A, Ferrera A, Luque B, Bascompte J (апрель 2009 г.). «Архитектура взаимных сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–20. Bibcode : 2009natur.458.1018b . doi : 10.1038/nature07950 . PMID   19396144 . S2CID   4395634 .
  83. ^ Jump up to: а беременный в Lever JJ, Van Nes EH, Scheffer M, Bascompte J (март 2014 г.). «Внезапный крах общин опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–9. Bibcode : 2014ecoll..17..350L . doi : 10.1111/ele.12236 . HDL : 10261/91808 . PMID   24386999 .
  84. ^ «ФАО - новостная статья: опылители жизненно важны для нашего запаса продовольствия под угрозой» . www.fao.org . Получено 2020-03-19 .
  85. ^ Хунг, Кенг-Лу Джеймс; Кингстон, Дженнифер М.; Альбрехт, Матиас; Холвей, Дэвид А.; Кон, Джошуа Р. (2018-01-10). «Во всем мире важность медоносных пчел как опылителей в естественных местах обитания» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172140. DOI : 10.1098/rspb.2017.2140 . ISSN   0962-8452 . PMC   5784195 . PMID   29321298 .
  86. ^ «USDA ERS - управляемые миндалем, услуги опыления в настоящее время превышают мед как источник доходов пчеловода» . www.ers.usda.gov . Получено 2020-03-11 .
  87. ^ «Биоразнообразие опылителя» . www.nsf.gov . 5 июля 2018 года . Получено 2020-03-19 .
  88. ^ Isbell F, Craven D, Connolly J, Loreau M, Schmid B, Beierkuhnlein C, et al. (Октябрь 2015). «Биоразнообразие повышает сопротивление производительности экосистемы к крайним климату». Природа . 526 (7574): 574–7. Bibcode : 2015natur.526..574i . doi : 10.1038/nature15374 . HDL : 11299/184546 . PMID   26466564 . S2CID   4465811 .
  89. ^ Jump up to: а беременный McGivney A (2020-01-08). « Как посылать пчел на войну»: смертельная правда, стоящая за вашей одержимостью миндальным молоком » . Хранитель . ISSN   0261-3077 . Получено 2020-03-11 .
  90. ^ Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). «Отчет о расстройстве расстройства колонии» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
  91. ^ Генри М., Бегуин М., Задача Ф., Роллин О., Одоу Дж. Ф., Аупинель П. и др. (Апрель 2012 г.). «Общий пестицид уменьшает успех в поиске и выживаемости у медоносных пчел» (PDF) . Наука . 336 (6079): 348–50. Bibcode : 2012sci ... 336..348H . doi : 10.1126/science.1215039 . PMID   22461498 . S2CID   41186355 .
  92. ^ Кэрролл Р. (2016-05-13). «Жизнь в долине Сан -Хоакин, место с худшим загрязнением воздуха в Америке» . Хранитель . ISSN   0261-3077 . Получено 2020-03-12 .
  93. ^ Otterstatter MC, Thomson JD (июль 2008 г.). «Развивает патоген от коммерчески выращенных шмелей пчел, угрожает диким опылителям?» Полем Plos один . 3 (7): E2771. Bibcode : 2008ploso ... 3.2771o . doi : 10.1371/journal.pone.0002771 . PMC   2464710 . PMID   18648661 .
  94. ^ «USDA ERS - управляемые миндалем, услуги опыления в настоящее время превышают мед как источник доходов пчеловода» . www.ers.usda.gov . Получено 2020-03-12 .
  95. ^ Дегранди-Хоффман Г., Грэм Х., Ахумада Ф., Смарт М, Зиолковский Н. (декабрь 2019 г.). «Экономика управления медоносной пчелой (Hymenoptera: Apidae) и преобладающие стратегии для колоний, используемых для опыления миндаля» . Журнал экономической энтомологии . 112 (6): 2524–2533. doi : 10.1093/jee/toz213 . PMID   31504631 .

Примечания

[ редактировать ]
  • Crepet WL, Friis EM, Nixon KC (1991). «Ископаемые доказательства эволюции биотического опыления [и обсуждения]». Философские транзакции: биологические науки . 333 (1267): 187–195. doi : 10.1098/rstb.1991.0067 .
  • Дафни А., Кеван П.Г., муж Б.К. (2005). Практическая биология опыления . Enviroquest, Ltd. ISBN  978-0-9680123-0-7 .
  • Labandeira CC, Kvacek J, Mostovski MB (2007). «Опыление падает, пыльца и опыление насекомых мезозойских ползунков». Таксон 56 (3): 663–695. doi : 10.2307/25065852 . JSTOR   25065852 .
  • Sihag RC (1997). Биология опыления: основные и прикладные принципы . ХИСАР: Раджендра научные издатели. п. 210.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Уокер, Тимоти (6 октября 2020 года). Опыление: устойчивая связь между растением и опылителем . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. С. 1–224. ISBN  9780691203751 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: af2ba6459769b51eb7ba0353d0b44510__1724378040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/af/10/af2ba6459769b51eb7ba0353d0b44510.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pollination - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)