Хеджирование ставок (биология)

Биологическое хеджирование ставок происходит, когда организмы страдают от снижения приспособленности в своих типичных условиях в обмен на повышение приспособленности в стрессовых условиях. Биологическое хеджирование ставок первоначально было предложено для объяснения наблюдения за банком семян или резервуаром непроросших семян в почве. ^{[ 1 ]} Например, однолетнего растения в жизнеспособность этом году будет максимальной, если все его семена прорастут. Однако если произойдет засуха, в результате которой погибнут проросшие растения, но не непроросшие семена, растения с семенами, оставшимися в банке семян, будут иметь преимущество в пригодности. Таким образом, растениям может быть выгодно «подстраховаться» на случай засухи, производя некоторые семена, которые прорастают немедленно, и другие семена, которые находятся в состоянии покоя. Другие примеры биологического хеджирования ставок включают многократное спаривание самок , ^{[ 2 ]} пищевое поведение шмелей , ^{[ 3 ]} запас питательных веществ в ризобиях , ^{[ 4 ]} и персистенция бактерий в присутствии антибиотиков. ^{[ 5 ]}

Обзор

Категории

Существует три категории (стратегии) хеджирования ставок: «консервативное» хеджирование ставок, «диверсифицированное» хеджирование ставок и «адаптивное подбрасывание монеты».

Консервативное хеджирование ставок

При консервативном хеджировании ставок люди снижают ожидаемую приспособленность в обмен на меньшую дисперсию приспособленности. Идея этой стратегии заключается в том, чтобы организм «всегда играл осторожно», используя одну и ту же успешную стратегию с низким уровнем риска, независимо от условий окружающей среды. ^{[ 6 ]} Примером этого может быть организм, производящий кладки с постоянным размером яиц, который может быть неоптимальным для каких-либо условий окружающей среды, но приводит к самой низкой общей дисперсии. ^{[ 6 ]}

Диверсифицированное хеджирование ставок

В отличие от консервативного хеджирования ставок, диверсифицированное хеджирование ставок происходит, когда люди снижают ожидаемую приспособленность в конкретном году, одновременно увеличивая дисперсию выживаемости между потомками. Эта стратегия использует идею «не складывать все яйца в корзину». ^{[ 6 ]} Люди, реализующие эту стратегию, фактически инвестируют в несколько разных стратегий одновременно, что приводит к низкой вариации долгосрочного успеха. Это можно продемонстрировать на примере яиц разного размера, каждый из которых оптимален для одной потенциальной среды обитания потомства. Хотя это означает, что потомство, приспособленное к жизни в другой среде, с меньшей вероятностью доживет до взрослого возраста, это также защищает от возможности того, что потомство не доживет до следующего года. ^{[ 6 ]}

Адаптивное подбрасывание монеты

Человек, использующий этот тип хеджирования ставок, выбирает, какую стратегию использовать, основываясь на прогнозе того, какой будет окружающая среда. Организации, использующие эту форму хеджирования ставок, ежегодно делают такие прогнозы и выбирают стратегии. Например, организм может из года в год производить кладки яиц разного размера, увеличивая различия в успехе потомства между кладками. ^{[ 6 ]} В отличие от консервативных и диверсифицированных стратегий хеджирования ставок, адаптивное подбрасывание монеты не направлено на минимизацию различий в физической форме между годами.

Эволюция

Чтобы определить, является ли тот или иной аллель хеджирования предпочтительным, необходимо сравнить долгосрочную пригодность каждого аллеля. В частности, в сильно изменчивых условиях, где хеджирование ставок, вероятно, будет развиваться, долгосрочную пригодность лучше всего измерять с использованием среднего геометрического . ^{[ 7 ]} которое является мультипликативным, а не аддитивным, как среднее арифметическое . Среднее геометрическое очень чувствительно к малым значениям. Даже редкие случаи нулевой приспособленности к генотипу приводят к тому, что его ожидаемое среднее геометрическое равно нулю. Это делает его подходящим для обстоятельств, когда один генотип может иметь различную приспособленность в зависимости от условий окружающей среды.

Хеджирование ставок понимается как способ реагирования на изменения окружающей среды. ^{[ 8 ]} Адаптации, которые позволяют организмам выживать в меняющихся условиях окружающей среды, обеспечивают эволюционное преимущество. Хотя особенность хеджирования ставок может быть неоптимальной для какой-либо одной среды, это перевешивается преимуществами более высокой приспособленности в различных средах. Таким образом, аллели хеджирования ставок , как правило, предпочтительнее в более изменчивой среде. Чтобы аллель хеджирования ставок распространился, он должен сохраняться в типичной среде посредством генетического дрейфа достаточно долго, чтобы появились альтернативные среды, в которых хеджер имеет преимущество перед генотипами, адаптированными к предыдущей среде. В ходе многих последующих изменений окружающей среды отбор может привести к фиксации аллеля. ^{[ 9 ]}

Типичным примером, используемым при описании хеджирования ставок, является сравнение арифметической и геометрической приспособленности между генотипами специалиста и хеджирования ставок. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} В таблице ниже показана относительная приспособленность четырех фенотипов в «хорошие» и «плохие» годы и их соответствующие средние значения, если «хорошие» годы происходят в 75% случаев, а «плохие» - в 25% случаев.

	Фенотип
Тип года	Хороший год Специалист	Плохой год Специалист	Консервативный Хеджер ставок	Диверсифицированный Хеджер ставок
Хороший	1.0	0.63	0.763	0.815
Плохой	0.25	1.0	0.763	0.625
Среднее арифметическое	0.813	0.723	0.763	0.768
Среднее геометрическое	0.707	0.707	0.763	0.763

Специалист в хороший год имеет самую высокую физическую подготовку в хороший год, но очень плохо работает в плохой год, в то время как для специалиста в плохой год верно обратное. Консервативный хеджер ставок одинаково хорошо работает во все годы, а хеджер диверсифицированных ставок в этом примере использует две специализированные стратегии каждая в 50% случаев; в хорошие годы они работают лучше, чем консервативный хеджер ставок, но хуже в плохие годы.

В этом примере приспособленность примерно одинакова в стратегиях специалиста и хеджера ставок, причем хеджеры ставок имеют значительно более высокую приспособленность, чем специалисты. Хотя «специалист по удачному году» имеет самое высокое среднее арифметическое, стратегии хеджирования ставок по-прежнему предпочтительнее из-за их более высокого среднего геометрического.

Также важно понимать, что пригодность любой стратегии зависит от большого количества факторов, таких как соотношение хороших и плохих лет и ее относительная пригодность между хорошими и плохими годами. Небольшие изменения в стратегиях или среде оказывают большое влияние на то, что является оптимальным. В приведенном выше примере хеджер диверсифицированных ставок перевешивает консервативного хеджера ставок, если он чаще использует стратегию специалиста хорошего года. Напротив, если относительная приспособленность специалиста в хороший год составляла 0,35 в плохой год, это становится оптимальной стратегией.

В организмах

Prokarya

Эксперименты по хеджированию ставок с использованием модельных прокариотических организмов дают некоторые из наиболее упрощенных представлений об эволюции хеджирования ставок. Поскольку хеджирование ставок предполагает стохастическое переключение между фенотипами между поколениями, ^{[ 12 ]} прокариоты способны довольно хорошо демонстрировать это явление благодаря своей способности размножаться достаточно быстро, чтобы отслеживать эволюцию в одной популяции за короткий период времени. Такая быстрая скорость воспроизводства позволила изучить хеджирование ставок в лабораториях с помощью экспериментальных моделей эволюции. Эти модели использовались для установления эволюционного происхождения хеджирования ставок.

В рамках prokarya существует множество примеров хеджирования ставок. В одном примере бактерия Sinorhizobium meliloti сохраняет углерод и энергию в соединении, известном как поли-3-гидроксибутират (ПГБ), чтобы противостоять средам с дефицитом углерода. При голодании популяции S. meliloti начинают проявлять хеджирование ставок, образуя две неидентичные дочерние клетки во время бинарного деления . Дочерние клетки демонстрируют либо низкие уровни PHB, либо высокие уровни PHB, которые лучше подходят для кратковременного и длительного голодания соответственно. Сообщалось, что клетки с низким содержанием PHB должны эффективно конкурировать за ресурсы, чтобы выжить, тогда как клетки с высоким содержанием PHB могут выжить более года без еды. В этом примере фенотип PHB «подстрахован», поскольку выживаемость потомства во многом зависит от окружающей среды, где только один фенотип может выжить в определенных условиях. ^{[ 13 ]}

Другой пример хеджирования ставок возникает в отношении Mycobacterium Tuberculosis . В данной популяции этих бактерий существуют клетки-персистеры, способные останавливать свой рост, что делает их незатронутыми резкими изменениями окружающей среды. Как только клетки-персистеры вырастут и образуют другую популяцию своего вида, которая может быть или не быть устойчивой к антибиотикам , они будут производить как клетки с нормальным ростом клеток, так и другую популяцию персистеров, чтобы продолжить этот цикл в зависимости от обстоятельств. Способность переключаться между стойким и нормальным фенотипом является формой хеджирования ставок. ^{[ 14 ]}

Таким образом, персистенция прокариот как метод хеджирования ставок имеет важное значение для области медицины из-за персистенции бактерий. Поскольку хеджирование ставок случайным образом производит фенотипически разнообразное потомство, чтобы выжить в катастрофических условиях, трудно разработать методы лечения бактериальных инфекций, поскольку хеджирование ставок может гарантировать выживание его вида внутри хозяина, не обращая внимания на используемый антибиотик.

Эукария

Эукариотические модели хеджирования ставок, в отличие от прокариотических моделей, как правило, используются для изучения более сложных эволюционных процессов. В контексте эукариот хеджирование ставок лучше всего использовать как способ анализа сложных воздействий окружающей среды, влияющих на избирательное давление, лежащее в основе принципа хеджирования ставок. Однако, поскольку эукария представляет собой широкую категорию, этот раздел был разделен на царства Animalia , Plantae и Fungi .

Позвоночные животные

Например, западноатлантический лосось ( Salmo salar было высказано предположение, что ) имеет системы спаривания, зависящие от главного комплекса гистосовместимости (MHC), которые, как было показано у других видов, важны для определения устойчивости к болезням среди потомства. А именно, есть свидетельства того, что отбор по увеличению разнообразия MHC оказывает сильное влияние на выбор партнера , при этом считается, что особи с большей вероятностью будут спариваться с особями, MHC которых менее похож на их собственный, чтобы произвести вариабельное потомство. В соответствии с моделью хеджирования ставок было обнаружено, что репродуктивный успех спаривающихся пар атлантического лосося зависит от окружающей среды, при этом определенные конструкции MHC имеют преимущество только при определенных условиях окружающей среды. Таким образом, это подтверждает доказательства того, что разнообразие MHC имеет решающее значение для долгосрочного репродуктивного успеха родителей, поскольку компромисс для первоначального снижения краткосрочной репродуктивной приспособленности опосредован выживанием нескольких их потомков в изменяющейся среде. . ^{[ 15 ]}

Вторым примером среди позвоночных являются сумчатые виды Sminthopsis macrour , которые используют стратегию оцепенения , чтобы снизить скорость метаболизма, чтобы выжить при изменениях окружающей среды. репродуктивных гормонов Было показано, что циклы определяют время вялости и размножения, а у мышей было показано, что они полностью опосредуют этот процесс, не обращая внимания на окружающую среду. Однако у сумчатых видов используется адаптивный механизм подбрасывания монеты, при котором манипуляции с гормонами не влияют ни на оцепенение, ни на размножение, что позволяет предположить, что этот вид сумчатых принимает более активное решение о том, когда использовать оцепенение, которое лучше подходит для неопределенной окружающей среды. в котором оно живет. ^{[ 16 ]}

Беспозвоночные

Известно, что многие виды беспозвоночных демонстрируют различные формы хеджирования ставок. Diaptomus sanguineus , водный вид ракообразных, обитающий во многих прудах северо-востока США, является одним из наиболее хорошо изученных примеров хеджирования ставок. Этот вид использует форму диверсифицированного страхования ставок, называемую банком микробов, при которой время появления потомства от одной кладки сильно варьируется. Это снижает потенциальные издержки катастрофического события в особенно уязвимый период развития потомства. У Diaptomus sanguineus накопление микробов происходит, когда родители производят спящие яйца до ежегодных изменений окружающей среды, которые создают повышенный риск для развития потомства. Например, во временных прудах производство спящих яиц Diaptomus sanguineus достигает пика незадолго до ежегодного засушливого сезона в июне, когда уровень воды в прудах снижается. В постоянных прудах производство спящей икры увеличивается в марте, как раз перед ежегодным увеличением пищевой активности солнечной рыбы. ^{[ 17 ]} Этот пример демонстрирует, что банки микробов могут принимать разные формы внутри вида в зависимости от представленного экологического риска. Страхование ставок за счет различных моделей вылупления яиц наблюдается и у других ракообразных. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Страхование ставок на беспозвоночных также наблюдалось в системах спаривания некоторых видов пауков. Самки купольных пауков Сьерры ( Linyphialitigiosa ) полиандричны и спариваются со вторичными самцами, чтобы компенсировать неуверенность в качестве первичного партнера. Первичные партнеры-самцы считаются более приспособленными, чем вторичные самцы, поскольку первичные партнеры должны преодолеть внутрисексуальные ссоры перед спариванием с самкой, в то время как вторичные партнеры-самцы выбираются по выбору самки. Ученые полагают, что множественное отцовство возникло в ответ на девственное оплодотворение вторичными самцами низкого качества, не прошедшими отбор посредством внутриполовых ссор. Самки разработали механизм приоритета сперматозоидов, позволяющий сохранять контроль над отцовством потомства и повышать его приспособленность. Дальнейшее исследование женских гениталий подтвердило эту гипотезу. Паук-купол Сьерры демонстрирует такое поведение как форму генетического страхования ставок, снижая риск рождения потомства низкого качества и заражения венерическими заболеваниями. ^{[ 20 ]} Эта форма хеджирования ставок заметно отличается от большинства других форм хеджирования ставок, поскольку она возникла не в ответ на условия окружающей среды, а, скорее, в результате системы спаривания видов.

Грибы

Хеджирование ставок применяется у грибов так же, как и у бактерий, но у грибов оно более сложное. Это явление полезно для грибов, но в некоторых случаях оно оказывает вредное воздействие на человека, демонстрируя, что хеджирование ставок имеет клиническое значение. Одно исследование предполагает, что хеджирование ставок может даже способствовать неудаче химиотерапии при раке из-за механизмов, аналогичных механизму хеджирования ставок, используемому при грибках. ^{[ 21 ]}

Один из способов, с помощью которого грибы используют хеджирование ставок, — это отображение различной морфологии колоний при выращивании на чашках с агаром. ^{[ 22 ]} Эта вариация позволяет колониям с разной морфологией, включая устойчивость, которая позволяет им выживать, процветать и размножаться в разных условиях или окружающей среде. В результате грибковые инфекции может быть труднее лечить, если используется хеджирование ставок. Например, патогенные штаммы дрожжей, такие как Candida albicans или Candida glabrata, использующие эту стратегию, будут сопротивляться лечению. Известно, что эти грибы вызывают инфекцию, известную как кандидоз .

Хотя хеджирование ставок в отношении грибов важно, мало что известно о механизмах различных стратегий, используемых разными видами. Исследователи изучили S. cerevisiae , чтобы определить механизм хеджирования ставок у этого вида. ^{[ 22 ]} Было установлено, что у S. cerevisiae существуют различия в распределении скорости роста среди микроколоний дрожжей и что медленный рост является показателем устойчивости к теплу. Tsl1 — это один из генов, который был определен как фактор этой устойчивости. Было показано, что обилие этого гена коррелирует с устойчивостью к жаре и стрессу и, следовательно, с выживаемостью микроколоний дрожжей в суровых условиях с помощью хеджирования ставок. Это показывает, что с помощью хеджирования ставок труднее лечить патогенные штаммы этих дрожжей, вредные для человека.

Группа исследователей изучила еще один способ хеджирования ставок, изучая аскомицетный гриб Neurospora crassa . ^{[ 23 ]} Было замечено, что этот вид производит аскоспоры с различной степенью покоя, поскольку неспящие аскоспоры могут погибнуть под воздействием тепла, но спящие аскоспоры выживут. Единственный минус заключается в том, что спящим аскоспорам потребуется больше времени для прорастания.

Растения

Растения служат простыми примерами для изучения хеджирования ставок в дикой природе, что позволяет проводить полевые исследования, но без такого количества мешающих факторов, как животные. Изучение близкородственных видов растений может помочь нам лучше понять обстоятельства, при которых развивается хеджирование ставок.

Классический пример хеджирования ставок: задержка прорастания семян. ^{[ 1 ]} широко изучался на однолетних растениях пустынь. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Одно четырехлетнее полевое исследование ^{[ 24 ]} обнаружили, что популяции в исторически худших (более засушливых) условиях имели более низкие показатели всхожести. Они также обнаружили широкий диапазон дат прорастания и гибкость прорастания для более засушливых популяций при воздействии дождя — явление, известное как фенотипическая пластичность . Другие исследования однолетних растений пустыни ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} также обнаружили связь между временными вариациями и более низкой скоростью прорастания. Одно из этих исследований ^{[ 26 ]} также обнаружили, что плотность семян в банке семян влияет на скорость прорастания.

Хеджирование ставок через банк семян также способствует сохранению сорняков. Одно исследование ^{[ 27 ]} Исследование двадцати видов сорняков показало, что процент жизнеспособных семян через 5 лет увеличивается с глубиной почвы, а скорость прорастания снижается с глубиной почвы (хотя конкретные количества различаются между видами). Это указывает на то, что сорняки будут заниматься хеджированием ставок по более высоким ставкам в обстоятельствах, когда затраты на хеджирование ставок ниже.

У видов, охотящихся на ставки, покой семян, по-видимому, коррелирует «с более высоким содержанием полифенолов (флавоноидов) в семенных оболочках, что приводит к более темным морфам (Gianella et al., 2021)». ^{[ 28 ]} У бочонка медика ( Medicago truncatula ) четыре гена, контролирующие флавоноиды, помимо пероксидаз и тио/пероксиредоксинов, «связаны с дифференциальным покоем в градиенте засушливости (Renzi et al., 2020)». ^{[ 28 ]}

В совокупности эти результаты действительно предоставляют доказательства существования хеджирования ставок у растений, но также показывают важность конкуренции и фенотипической пластичности, которые простые модели хеджирования ставок часто игнорируют.

Архея

До сих пор исследования по хеджированию ставок с участием видов из домена Archaea не были легко доступны.

Вирусы

Хеджирование ставок использовалось для объяснения латентности вирусов герпеса . Вирус Varicella Zoster , например, вызывает ветрянку при первом заражении и может вызвать опоясывающий лишай через много лет после первоначального заражения. Задержку появления черепицы объясняют формой хеджирования ставок. ^{[ 29 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Коэн, Дэн (1 сентября 1966 г.). «Оптимизация воспроизводства в случайно меняющейся среде». Журнал теоретической биологии . 12 (1): 119–129. Бибкод : 1966JThBi..12..119C . дои : 10.1016/0022-5193(66)90188-3 . ПМИД 6015423 .
^ Ясуи, Юкио (1 декабря 2001 г.). «Множественное спаривание самок как стратегия генетического хеджирования ставок, когда критерии выбора партнера ненадежны» . Экологические исследования . 16 (4): 605–616. дои : 10.1046/j.1440-1703.2001.00423.x . ISSN 1440-1703 . S2CID 34683958 .
^ Бернс, Джеймс Г. (2008). «Разнообразие стратегий скорости и точности приносит пользу общественным насекомым» . Современная биология . 18 (20): Р953–Р954. дои : 10.1016/j.cub.2008.08.028 . ПМИД 18957249 . S2CID 16696224 .
^ Рэтклифф, Уильям К.; Денисон, Р. Форд (12 октября 2010 г.). «Хеджирование ставок на индивидуальном уровне в отношении бактерии Sinorhizobium meliloti» . Современная биология . 20 (19): 1740–1744. дои : 10.1016/j.cub.2010.08.036 . ПМИД 20869244 . S2CID 16856229 .
^ Кассел, Э. (31 января 2005 г.). «Стойкость бактерий: модель выживания в меняющихся условиях» . Генетика . 169 (4): 1807–1814. дои : 10.1534/genetics.104.035352 . ПМЦ 1449587 . ПМИД 15687275 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Олофссон, Х.; Рипа, Дж.; Йонзен, Н. (27 мая 2009 г.). «Хеджирование ставок как эволюционная игра: компромисс между размером и количеством яиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1669): 2963–2969. дои : 10.1098/rspb.2009.0500 . ПМК 2817213 . ПМИД 19474039 .
^ Демпстер, Эверетт Р. (1 января 1955 г.). «Поддержание генетической гетерогенности». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 20 :25–32. дои : 10.1101/SQB.1955.020.01.005 . ISSN 0091-7451 . ПМИД 13433552 .
^ Саймонс, Эндрю М. (7 июня 2011 г.). «Способы реагирования на изменения окружающей среды и неуловимые эмпирические данные для хеджирования ставок» . Труды: Биологические науки . 278 (1712): 1601–1609. дои : 10.1098/rspb.2011.0176 . ISSN 1471-2954 . ПМК 3081777 . ПМИД 21411456 .
^ Кинг, Оливер Д.; Мазель, Джоанна (1 декабря 2007 г.). «Эволюция адаптации хеджирования ставок к редким сценариям» . Теоретическая популяционная биология . 72 (4): 560–575. дои : 10.1016/j.tpb.2007.08.006 . ПМК 2118055 . ПМИД 17915273 .
^ Филиппи, Том; Сегер, Джон (1989). «Хеджирование эволюционных ставок, еще раз». Тенденции в экологии и эволюции . 4 (2): 41–44. дои : 10.1016/0169-5347(89)90138-9 . ПМИД 21227310 .
^ Сегер, Джон; Брокманн, Х. Джейн (1987). «Что такое хеджирование ставок?». В Харви, штат Пенсильвания; Партридж, Л. (ред.). Оксфордские обзоры по эволюционной биологии . Том. 4. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 182–211.
^ Бомонт, HJE; Кост, К.; Рейни, ПБ; Галли, Дж.; Фергюсон, GC (2009). «Экспериментальная эволюция хеджирования ставок». Природа . 462 (7269): 90–93. Бибкод : 2009Natur.462...90B . дои : 10.1038/nature08504 . hdl : 11858/00-001M-0000-002A-07D3-B . ПМИД 19890329 . S2CID 4369450 .
^ Рэтклифф, туалет; Денисон, РФ (2010). «Хеджирование ставок на индивидуальном уровне в отношении бактерии sinorhizobium meliloti» . Современная биология . 20 (19): 1740–1744. дои : 10.1016/j.cub.2010.08.036 . ПМИД 20869244 . S2CID 16856229 .
^ Вининг, Дж.; Смитс, ВК; Койперс, ОП (2008). «Бистабильность, эпигенетика и хеджирование ставок у бактерий» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 62 (1): 193–210. дои : 10.1146/annurev.micro.62.081307.163002 . ПМИД 18537474 . S2CID 3747871 .
^ Эванс, МЛ; Дионн, М.; Миллер, КМ; Бернатчес, Л. (2012). «Выбор партнера при генетической дивергенции главного комплекса гистосовместимости как стратегия хеджирования ставок у атлантического лосося (salmo salar)» . Труды: Биологические науки . 279 (1727): 379–386. дои : 10.1098/rspb.2011.0909 . ПМЦ 3223684 . ПМИД 21697172 .
^ Макаллан, Б.М.; Фей, Н.; Брэдли, Эй Джей; Гейзер, Ф. (2012). «Влияние репродуктивных гормонов на модели оцепенения сумчатого sminthopsis macroura: хеджирование ставок в непредсказуемой среде». Общая и сравнительная эндокринология . 179 (2): 265–276. дои : 10.1016/j.ygcen.2012.08.024 . ПМИД 22974513 .
^ Эванс, Маргарет ЕК; Деннехи, Джон Дж (1 декабря 2005 г.). «Банк микробов: хеджирование ставок и переменное освобождение от покоя яиц и семян». Ежеквартальный обзор биологии . 80 (4): 431–451. CiteSeerX 10.1.1.587.7117 . дои : 10.1086/498282 . ISSN 0033-5770 . ПМИД 16519139 . S2CID 2343748 .
^ Радзиковски, Дж. (01 июля 2013 г.). «Устойчивость покоящихся стадий планктонных беспозвоночных к неблагоприятным условиям среды» . Журнал исследований планктона . 35 (4): 707–723. дои : 10.1093/plankt/fbt032 . ISSN 0142-7873 .
^ Хакалахти, Тейя; Хаккинен, Хели; Валтонен, Э. Теллерво (1 января 2004 г.). «Эктопаразиты Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura) хеджируют свои ставки: исследования динамики вылупления яиц» . Ойкос . 107 (2): 295–302. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.13213.x . JSTOR 3548212 .
^ Уотсон, Пол Дж. (1 февраля 1991 г.). «Множественное отцовство как генетическое страхование ставок у самок купольных пауков Сьерры, Linyphialitigiosa (Linyphiidae)». Поведение животных . 41 (2): 343–360. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80486-5 . S2CID 53152243 .
^ Медоуз, Робин (8 мая 2012 г.). «Дрожжи выживают, хеджируя свои ставки» . ПЛОС Биология . 10 (5): e1001327. дои : 10.1371/journal.pbio.1001327 . ПМЦ 3348148 . ПМИД 22589702 .
^ Jump up to: ^а ^б Леви, Саша Ф.; Зив, Наоми; Сигал, Марк Л. (8 мая 2012 г.). «Хеджирование ставок на дрожжах с помощью гетерогенной, коррелирующей с возрастом экспрессии средства защиты от стресса» . ПЛОС Биология . 10 (5): e1001325. дои : 10.1371/journal.pbio.1001325 . ПМЦ 3348152 . ПМИД 22589700 .
^ Грэм, Джеффри К.; Смит, Майрон Л.; Саймонс, Эндрю М. (22 июля 2014 г.). «Экспериментальная эволюция хеджирования ставок в условиях манипулируемой неопределенности окружающей среды у Neurospora crassa» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1787): 20140706. doi : 10.1098/rspb.2014.0706 . ПМК 4071552 . ПМИД 24870047 .
^ Jump up to: ^а ^б Клаусс, MJ; Венейбл, DL (1 февраля 2000 г.). «Прорастание семян однолетних растений в пустыне: эмпирический тест адаптивного хеджирования ставок». Американский натуралист . 155 (2): 168–186. дои : 10.1086/303314 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 10686159 . S2CID 4439415 .
^ Jump up to: ^а ^б Филиппи, Томас (1 сентября 1993 г.). «Прорастание однолетних растений пустыни с хеджированием ставок: различия между популяциями и материнские эффекты у Lepidium lasiocarpum». Американский натуралист . 142 (3): 488–507. дои : 10.1086/285551 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 19425988 . S2CID 498615 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гремер, Дженнифер Р.; Венейбл, Д. Лоуренс (01 марта 2014 г.). «Хеджирование ставок на зимние однолетние растения пустыни: оптимальные стратегии прорастания в изменяющихся условиях». Экологические письма . 17 (3): 380–387. дои : 10.1111/ele.12241 . ISSN 1461-0248 . ПМИД 24393387 .
^ Робертс, ХА; Праздник, Патрисия М. (1 декабря 1972 г.). «Судьба семян некоторых однолетних сорняков на разной глубине обрабатываемой и ненарушенной почвы». Исследования сорняков . 12 (4): 316–324. дои : 10.1111/j.1365-3180.1972.tb01226.x . ISSN 1365-3180 .
^ Jump up to: ^а ^б Хасс, Джессика С.; Гирлингер, Нотбурга (июнь 2021 г.). «Функциональная упаковка семян» . Новый фитолог: Международный журнал науки о растениях . 230 (6): 2154–2163. дои : 10.1111/nph.17299 . ПМЦ 8252473 . ПМИД 33629369 .
^ Штумпф, Майкл П.Х.; Лэйдлоу, Зоя; Янсен, Винсент А.А. (2002). «Вирусы герпеса подстраховывают свои ставки» . Труды Национальной академии наук США . 99 (23): 15234–15237. Бибкод : 2002PNAS...9915234S . дои : 10.1073/pnas.232546899 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 137573 . ПМИД 12409612 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с хеджированием ставок (биология) на Викискладе?

[:0-1] Jump up to: ^а ^б Коэн, Дэн (1 сентября 1966 г.). «Оптимизация воспроизводства в случайно меняющейся среде». Журнал теоретической биологии . 12 (1): 119–129. Бибкод : 1966JThBi..12..119C . дои : 10.1016/0022-5193(66)90188-3 . ПМИД 6015423 .

[2] Ясуи, Юкио (1 декабря 2001 г.). «Множественное спаривание самок как стратегия генетического хеджирования ставок, когда критерии выбора партнера ненадежны» . Экологические исследования . 16 (4): 605–616. дои : 10.1046/j.1440-1703.2001.00423.x . ISSN 1440-1703 . S2CID 34683958 .

[3] Бернс, Джеймс Г. (2008). «Разнообразие стратегий скорости и точности приносит пользу общественным насекомым» . Современная биология . 18 (20): Р953–Р954. дои : 10.1016/j.cub.2008.08.028 . ПМИД 18957249 . S2CID 16696224 .

[4] Рэтклифф, Уильям К.; Денисон, Р. Форд (12 октября 2010 г.). «Хеджирование ставок на индивидуальном уровне в отношении бактерии Sinorhizobium meliloti» . Современная биология . 20 (19): 1740–1744. дои : 10.1016/j.cub.2010.08.036 . ПМИД 20869244 . S2CID 16856229 .

[5] Кассел, Э. (31 января 2005 г.). «Стойкость бактерий: модель выживания в меняющихся условиях» . Генетика . 169 (4): 1807–1814. дои : 10.1534/genetics.104.035352 . ПМЦ 1449587 . ПМИД 15687275 .

[strategies-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Олофссон, Х.; Рипа, Дж.; Йонзен, Н. (27 мая 2009 г.). «Хеджирование ставок как эволюционная игра: компромисс между размером и количеством яиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1669): 2963–2969. дои : 10.1098/rspb.2009.0500 . ПМК 2817213 . ПМИД 19474039 .

[7] Демпстер, Эверетт Р. (1 января 1955 г.). «Поддержание генетической гетерогенности». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 20 :25–32. дои : 10.1101/SQB.1955.020.01.005 . ISSN 0091-7451 . ПМИД 13433552 .

[8] Саймонс, Эндрю М. (7 июня 2011 г.). «Способы реагирования на изменения окружающей среды и неуловимые эмпирические данные для хеджирования ставок» . Труды: Биологические науки . 278 (1712): 1601–1609. дои : 10.1098/rspb.2011.0176 . ISSN 1471-2954 . ПМК 3081777 . ПМИД 21411456 .

[9] Кинг, Оливер Д.; Мазель, Джоанна (1 декабря 2007 г.). «Эволюция адаптации хеджирования ставок к редким сценариям» . Теоретическая популяционная биология . 72 (4): 560–575. дои : 10.1016/j.tpb.2007.08.006 . ПМК 2118055 . ПМИД 17915273 .

[10] Филиппи, Том; Сегер, Джон (1989). «Хеджирование эволюционных ставок, еще раз». Тенденции в экологии и эволюции . 4 (2): 41–44. дои : 10.1016/0169-5347(89)90138-9 . ПМИД 21227310 .

[11] Сегер, Джон; Брокманн, Х. Джейн (1987). «Что такое хеджирование ставок?». В Харви, штат Пенсильвания; Партридж, Л. (ред.). Оксфордские обзоры по эволюционной биологии . Том. 4. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 182–211.

[12] Бомонт, HJE; Кост, К.; Рейни, ПБ; Галли, Дж.; Фергюсон, GC (2009). «Экспериментальная эволюция хеджирования ставок». Природа . 462 (7269): 90–93. Бибкод : 2009Natur.462...90B . дои : 10.1038/nature08504 . hdl : 11858/00-001M-0000-002A-07D3-B . ПМИД 19890329 . S2CID 4369450 .

[13] Рэтклифф, туалет; Денисон, РФ (2010). «Хеджирование ставок на индивидуальном уровне в отношении бактерии sinorhizobium meliloti» . Современная биология . 20 (19): 1740–1744. дои : 10.1016/j.cub.2010.08.036 . ПМИД 20869244 . S2CID 16856229 .

[14] Вининг, Дж.; Смитс, ВК; Койперс, ОП (2008). «Бистабильность, эпигенетика и хеджирование ставок у бактерий» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 62 (1): 193–210. дои : 10.1146/annurev.micro.62.081307.163002 . ПМИД 18537474 . S2CID 3747871 .

[15] Эванс, МЛ; Дионн, М.; Миллер, КМ; Бернатчес, Л. (2012). «Выбор партнера при генетической дивергенции главного комплекса гистосовместимости как стратегия хеджирования ставок у атлантического лосося (salmo salar)» . Труды: Биологические науки . 279 (1727): 379–386. дои : 10.1098/rspb.2011.0909 . ПМЦ 3223684 . ПМИД 21697172 .

[16] Макаллан, Б.М.; Фей, Н.; Брэдли, Эй Джей; Гейзер, Ф. (2012). «Влияние репродуктивных гормонов на модели оцепенения сумчатого sminthopsis macroura: хеджирование ставок в непредсказуемой среде». Общая и сравнительная эндокринология . 179 (2): 265–276. дои : 10.1016/j.ygcen.2012.08.024 . ПМИД 22974513 .

[17] Эванс, Маргарет ЕК; Деннехи, Джон Дж (1 декабря 2005 г.). «Банк микробов: хеджирование ставок и переменное освобождение от покоя яиц и семян». Ежеквартальный обзор биологии . 80 (4): 431–451. CiteSeerX 10.1.1.587.7117 . дои : 10.1086/498282 . ISSN 0033-5770 . ПМИД 16519139 . S2CID 2343748 .

[18] Радзиковски, Дж. (01 июля 2013 г.). «Устойчивость покоящихся стадий планктонных беспозвоночных к неблагоприятным условиям среды» . Журнал исследований планктона . 35 (4): 707–723. дои : 10.1093/plankt/fbt032 . ISSN 0142-7873 .

[19] Хакалахти, Тейя; Хаккинен, Хели; Валтонен, Э. Теллерво (1 января 2004 г.). «Эктопаразиты Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura) хеджируют свои ставки: исследования динамики вылупления яиц» . Ойкос . 107 (2): 295–302. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.13213.x . JSTOR 3548212 .

[20] Уотсон, Пол Дж. (1 февраля 1991 г.). «Множественное отцовство как генетическое страхование ставок у самок купольных пауков Сьерры, Linyphialitigiosa (Linyphiidae)». Поведение животных . 41 (2): 343–360. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80486-5 . S2CID 53152243 .

[21] Медоуз, Робин (8 мая 2012 г.). «Дрожжи выживают, хеджируя свои ставки» . ПЛОС Биология . 10 (5): e1001327. дои : 10.1371/journal.pbio.1001327 . ПМЦ 3348148 . ПМИД 22589702 .

[:4-22] Jump up to: ^а ^б Леви, Саша Ф.; Зив, Наоми; Сигал, Марк Л. (8 мая 2012 г.). «Хеджирование ставок на дрожжах с помощью гетерогенной, коррелирующей с возрастом экспрессии средства защиты от стресса» . ПЛОС Биология . 10 (5): e1001325. дои : 10.1371/journal.pbio.1001325 . ПМЦ 3348152 . ПМИД 22589700 .

[23] Грэм, Джеффри К.; Смит, Майрон Л.; Саймонс, Эндрю М. (22 июля 2014 г.). «Экспериментальная эволюция хеджирования ставок в условиях манипулируемой неопределенности окружающей среды у Neurospora crassa» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1787): 20140706. doi : 10.1098/rspb.2014.0706 . ПМК 4071552 . ПМИД 24870047 .

[:1-24] Jump up to: ^а ^б Клаусс, MJ; Венейбл, DL (1 февраля 2000 г.). «Прорастание семян однолетних растений в пустыне: эмпирический тест адаптивного хеджирования ставок». Американский натуралист . 155 (2): 168–186. дои : 10.1086/303314 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 10686159 . S2CID 4439415 .

[:2-25] Jump up to: ^а ^б Филиппи, Томас (1 сентября 1993 г.). «Прорастание однолетних растений пустыни с хеджированием ставок: различия между популяциями и материнские эффекты у Lepidium lasiocarpum». Американский натуралист . 142 (3): 488–507. дои : 10.1086/285551 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 19425988 . S2CID 498615 .

[:3-26] Jump up to: ^а ^б ^с Гремер, Дженнифер Р.; Венейбл, Д. Лоуренс (01 марта 2014 г.). «Хеджирование ставок на зимние однолетние растения пустыни: оптимальные стратегии прорастания в изменяющихся условиях». Экологические письма . 17 (3): 380–387. дои : 10.1111/ele.12241 . ISSN 1461-0248 . ПМИД 24393387 .

[27] Робертс, ХА; Праздник, Патрисия М. (1 декабря 1972 г.). «Судьба семян некоторых однолетних сорняков на разной глубине обрабатываемой и ненарушенной почвы». Исследования сорняков . 12 (4): 316–324. дои : 10.1111/j.1365-3180.1972.tb01226.x . ISSN 1365-3180 .

[Huss-28] Jump up to: ^а ^б Хасс, Джессика С.; Гирлингер, Нотбурга (июнь 2021 г.). «Функциональная упаковка семян» . Новый фитолог: Международный журнал науки о растениях . 230 (6): 2154–2163. дои : 10.1111/nph.17299 . ПМЦ 8252473 . ПМИД 33629369 .

[29] Штумпф, Майкл П.Х.; Лэйдлоу, Зоя; Янсен, Винсент А.А. (2002). «Вирусы герпеса подстраховывают свои ставки» . Труды Национальной академии наук США . 99 (23): 15234–15237. Бибкод : 2002PNAS...9915234S . дои : 10.1073/pnas.232546899 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 137573 . ПМИД 12409612 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]