Бактерии-помощники микоризы
Бактерии-помощники микоризы ( MHB ) представляют собой группу организмов, которые образуют симбиотические ассоциации как с эктомикоризой, так и с арбускулярной микоризой . [ 1 ] MHB разнообразны и принадлежат к широкому спектру типов бактерий, включая как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии . [ 1 ] Некоторые из наиболее распространенных MHB, наблюдаемых в исследованиях, принадлежат к типам Pseudomonas и Streptomyces . [ 1 ] Было замечено, что MHB иногда имеют чрезвычайно специфические взаимодействия со своими грибными хозяевами, но эта специфичность теряется у растений. [ 2 ] MHB улучшают функцию микоризы, рост, поглощение питательных веществ грибами и растениями , улучшают проводимость почвы , помогают против определенных патогенов и способствуют укреплению защитных механизмов . [ 1 ] Эти бактерии естественным образом присутствуют в почве и образуют сложные взаимодействия с грибами , когда развитие корней растений начинает обретать форму. [ 2 ] Механизмы, посредством которых формируются эти взаимодействия, недостаточно изучены и требуют дальнейшего изучения. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Таксономия
[ редактировать ]MHB состоят из разнообразной группы бактерий , часто грамотрицательных и грамположительных бактерий . Большинство бактерий связаны как с эктомикоризой, так и с арбускулярной микоризой , но некоторые проявляют специфичность к определенному типу грибов. [ 1 ] будут рассмотрены в следующих разделах Общие типы, к которым принадлежат MHB, а также общие роды .
Псевдомонадота
[ редактировать ]Pseudomonadota (ранее Proteobacteria) — это большая и разнообразная группа грамотрицательных бактерий, состоящая из пяти классов . Pseudomonas относится к классу гаммапротеобактерий . Специфические бактерии этого рода тесно связаны как MHB в ризосфере как эктомикоризы, так и арбускулярной микоризы. [ 1 ] Pseudomonas fluorescens изучалась в нескольких исследованиях, чтобы понять, как они приносят пользу микоризе и растению. [ 1 ] В одном исследовании они обнаружили, что бактерии помогают эктомикоризным грибам способствовать симбиозу с растением, исследуя увеличение образования микоризы при Pseudomonas fluorescens . внесении в почву [ 4 ] Некоторые бактерии улучшают колонизацию корней и рост растений, когда связаны с арбускулярной микоризой. [ 5 ] Была выдвинута гипотеза, что MHB помогают растению в защите от патогенов, улучшая поглощение питательных веществ из почвы, позволяя растениям выделять больше ресурсов на широкие защитные механизмы. [ 6 ] Однако механизм, который эти виды используют для оказания помощи обоим грибам, до сих пор неизвестен и требует дальнейшего изучения. [ 5 ]
Актиномицетота
[ редактировать ]Actinomycetota являются грамположительными бактериями и естественным образом встречаются в почве. В этом типе Streptomyces являются крупнейшим родом бактерий и часто связаны с MHB. [ 1 ] Streptomyces были модельным организмом в биологических исследованиях MHB. В одном исследовании сообщалось, что Streptomyces ответственны за усиление колонизации корней, рост биомассы растений, микоризную колонизацию и рост грибков. [ 7 ] [ 8 ] Однако не существует единого механизма, в котором участвуют MHB. [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] Также было обнаружено, что Streptomyces взаимодействуют с эктомикоризой и арбускулярной микоризой. [ 1 ] Хотя эти взаимодействия требуют дальнейшего понимания, они, по-видимому, чрезвычайно распространены в естественной почве. [ 8 ]
Бациллота
[ редактировать ]Bacillota — грамположительные бактерии, многие из которых имеют низкое содержание GC в ДНК . Есть несколько родов, которые действуют как MHB, но одним из наиболее распространенных является Bacillius . [ 1 ] Bacillius относятся к классу Bacilli и представляют собой палочковидные организмы, которые могут быть свободноживущими или патогенными. Однако при наличии микоризы некоторые виды могут быть полезными и считаются MHB. [ 1 ] Поскольку они распространены, они могут образовывать родство с эктомикоризой и арбускулярной микоризой, аналогично предыдущим родам. [ 1 ] Bacillius способствует зарождению и росту микоризы, а также фиксации азота в ризосфере. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
Влияние
[ редактировать ]Известно, что МГБ выполняют несколько функций при взаимодействии с корнями растений и росте грибов. В нескольких исследованиях сообщалось, что MHB могут помочь грибам, увеличивая рост мицелия и помогая потреблять питательные вещества. [ 3 ] Увеличение мицелия позволяет грибам поглощать больше питательных веществ, увеличивая площадь его поверхности. [ 9 ]
Росту способствуют питательные вещества
[ редактировать ]Известно, что некоторые MHB помогают расщеплять молекулы до более пригодной для использования формы. [ 1 ] MHB могут получать как неорганические , так и органические питательные вещества из почвы посредством прямого процесса, известного как выветривание минералов , который способствует рециркуляции питательных веществ в окружающей среде. [ 12 ] В процессе выветривания минералов высвобождаются протоны и железо . в почву [ 12 ] Это приводит к снижению pH . [ 12 ] В процессе выветривания минералов могут участвовать разнообразные группы бактерий, такие как Pseudomonas , Burkholderia и Collimonas . [ 12 ] Предполагается, что подкисление почвы МГБ связано с их метаболизмом глюкозы . [ 12 ]
МХБ также помогают собирать недоступный фосфор из окружающей почвы. [ 13 ] , солюбилизирующие фосфат, Ризобактерии являются наиболее распространенными MHB, которые способствуют поглощению фосфора. [ 13 ] Бактерии участвуют в этом процессе, выделяя в почву соединения, разлагающие фосфаты, которые расщепляют органические и неорганические фосфаты. [ 14 ] В результате MHB создает пул фосфатов, который затем использует микориза. [ 14 ] [ 15 ] Бактерии работают в условиях ограниченного фосфора, помогая микоризе прижиться и расти. [ 13 ] Streptomyces могут способствовать арбускулярной микоризе в условиях ограниченного фосфора посредством аналогичного процесса. [ 8 ] [ 13 ]
МГБ в ризосфере часто обладают способностью усваивать азот , который может использовать растение. МГБ способны фиксировать азот в почве и создавать пулы доступного азота. [ 16 ] Однако MHB не вызывают модификаций растений, как это делают бобовые , способствуя фиксации азота . [ 16 ] Азотфиксация осуществляется только в окружающей микоризе почве. [ 16 ] В одном исследовании исследователи сообщили, что Bacillius MHB способствует фиксации азота и, среди других факторов, помогает растению расти при инокуляции грибком. [ 11 ]
Гормоны роста растений
[ редактировать ]Было высказано предположение (Kaska et al., 1994), что MHB индуцируют гормоны роста в растении , что помогает микоризе взаимодействовать с боковыми корнями в почве. [ 17 ] Увеличение корнеобразования наблюдалось также при , когда Pseudomonas putida продуцировала гормоны роста. инокуляции арбускулярной микоризы Gigaspora rosea на огурца растении [ 18 ] Инокуляция как MHB, так и гриба позволила увеличить удлинение корней и их рост в почве, как и в предыдущем исследовании. [ 18 ] В другом исследовании было обнаружено, что MHB может выделять газообразные соединения , привлекая и способствуя росту грибов. [ 19 ] Введение гормонов роста и газообразных соединений, продуцируемых МГБ, было обнаружено только недавно и требует дальнейшего изучения того, как МГБ влияют на симбиотические отношения микоризы и рост корней.
Изменение грибных генов, способствующее росту
[ редактировать ]Исследователи сообщили, что грибковые гены могут быть изменены в присутствии MHB. [ 20 ] В одном исследовании была выдвинута гипотеза, что в присутствии грибка MHB будет способствовать увеличению экспрессии гена , который способствует росту гриба. [ 20 ] Гриб меняет экспрессию своих генов после того, как MHB способствует росту гриба, поэтому изменение гена является косвенным эффектом. [ 20 ] Вероятно, это является причиной определенных соединений или сигналов, выделяемых MHB, и необходим дальнейший анализ, чтобы лучше понять эту связь. [ 20 ]
Взаимодействие с конкретными грибами
[ редактировать ]Лишь некоторые бактерии специфичны для групп микоризных грибов. [ 15 ] Результаты показали, что местные арбускулярные микоризные грибы клевера могли расти только в присутствии Pseudomonas putida , но на самом деле растение могло расти и в присутствии множества бактерий. [ 15 ] Была выдвинута гипотеза, что бактерии-помощники ризосферы в почве развили черты, помогающие им конкурировать за прививку грибов в окружающей среде. [ 8 ] Таким образом, вполне вероятно, что MHB выбирают определенные грибы и развивают некоторую специфичность в отношении гриба, который благоприятствует бактериям. [ 8 ] [ 1 ]
Детоксикация почвы
[ редактировать ]MHB помогают микоризе устанавливать симбиотические ассоциации в стрессовых средах, например, с высоким содержанием токсичных металлов . [ 21 ] В суровых условиях бактерии помогают усваивать больше питательных веществ, таких как азот и фосфор . [ 22 ] [ 23 ] MHB помогают предотвратить поглощение токсичных металлов, включая свинец , цинк и кадмий . [ 22 ] [ 23 ] Бактерии уменьшают количество металлов, поглощаемых растением, посредством механизмов блокады. [ 22 ] [ 23 ] Блокада токсичных металлов бактериями позволяет грибу сформировать более прочную симбиотическую связь с растением и способствует росту обоих. [ 22 ] [ 23 ] Другой предполагаемый механизм действия MHB в токсичной среде заключается в том, что бактерии помогают микоризе, компенсируя негативные эффекты, вызванные токсичным металлом. [ 24 ] MHB помогают, увеличивая усвоение питательных веществ растениями и создавая баланс между макро- и микроэлементами . [ 23 ] [ 24 ] Таким образом, у MHB есть механизмы, помогающие растению переносить суровые и в других отношениях неподходящие условия. Эта связь делает их отличными кандидатами на биоремедиацию .
С патогенными грибами
[ редактировать ]Большинство исследований показывают, что при наличии патогенного грибка MHB помогают бороться с патогенами. [ 2 ] Однако было несколько случаев, когда MHB способствовали патогенному воздействию грибка. [ 2 ]
Помощь патогенным грибам
[ редактировать ]Было проведено несколько исследований, которые показали, что MHB помогают патогенным грибам. Одно исследование показало, что MHB способствовали колонизации грибкового патогена, поскольку окружающая среда была неподходящей для симбиотической микоризы. [ 25 ] Таким образом, MHB стал более вредным при определенных условиях для повышения собственной физической подготовки. [ 25 ] [ 2 ] Исследователи также обнаружили, что MHB помогают патогенному грибу колонизироваться на поверхности растения. [ 25 ] Это оказывает негативное влияние на растение, усиливая губительное воздействие гриба. Другой предполагаемый механизм заключается в том, что MHB изменяют защитный механизм растения, отключая разрушающие ферменты пероксидазы и позволяя патогенному грибу заразить растение. [ 26 ]
Защита от болезнетворных грибков
[ редактировать ]В нескольких исследованиях ученые предложили множество способов защиты MHB от патогенов. В одном эксперименте исследователи заметили, что MHB производят кислоту в окружающей среде, которая помогает бороться с различными патогенами. [ 27 ] Также была выдвинута гипотеза, что защитный механизм против патогенов обусловлен сочетанием грибов и растений. [ 27 ] Другое исследование показало, что MHB выделяют в почву противогрибковые метаболиты. [ 28 ] Противогрибковые метаболиты оказывают антагонистическое действие на патогенные грибы. [ 28 ] Однако MHB могут помочь защитить патоген в зависимости от наличия питательных веществ и пространства в ризосфере. [ 1 ] [ 27 ] Дальнейшие исследования все еще необходимы, чтобы понять механизм того, как MHB помогают микоризе победить патогены, и является ли эта роль симбиотической или более мутуалистической по своей природе.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Фрей-Клетт, П.; Гарбай, Дж.; Таркка, М. (1 октября 2007 г.). «Возврат к бактериям-помощникам микоризы» . Новый фитолог . 176 (1): 22–36. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02191.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 17803639 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ригамонте, Т; Пилро, В. (2010). «Роль бактерий-помощников микоризации в формировании и действии ассоциаций эктомикоризы» . Бразильский журнал микробиологии . 41 (4): 832–840. дои : 10.1590/S1517-83822010000400002 . ПМЦ 3769757 . ПМИД 24031563 .
- ^ Jump up to: а б Пивато, Барбара; Оффре, Пьер; Марчелли, Сара; Барбональя, Бруно; Мугель, Кристоф; Лемансо, Филипп; Берта, Грациелла (1 февраля 2009 г.). «Бактериальное воздействие на арбускулярные микоризные грибы и развитие микоризы под влиянием бактерий, грибов и растения-хозяина». Микориза . 19 (2): 81–90. дои : 10.1007/s00572-008-0205-2 . ISSN 0940-6360 . ПМИД 18941805 .
- ^ Фунун, Хассна; Дюпоннуа, Робин; Мейер, Жан Мари; Тиулуза, Жан; Массе, Доминик; Шотт, Жан Люк; Нейра, Марк (1 июля 2002 г.). «Взаимодействие между эктомикоризным симбиозом и флуоресцентными псевдомонадами на Acacia holosericea: выделение бактерий-помощников микоризы (MHB) из судано-сахелианской почвы» . ФЭМС Микробиология Экология . 41 (1): 37–46. дои : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00964.x . ПМИД 19709237 .
- ^ Jump up to: а б Гамалеро, Элиза; Тротта, Антонио; Масса, Надя; Копетта, Андреа; Мартинотти, Мария Джованна; Берта, Грациелла (1 июня 2004 г.). «Влияние двух флуоресцентных псевдомонад и арбускулярного микоризного гриба на рост растений томата, архитектуру корней и приобретение фосфора». Микориза . 14 (3): 185–192. дои : 10.1007/s00572-003-0256-3 . ПМИД 15197635 .
- ^ Басу, Мутурамалингам; Сантагуру, Каруппаньяниар (1 июня 2009 г.). «Влияние Glomus Fasciculatum и флуоресцентной Pseudomonas на рост Vigna Radiata (L.) Wilczek, подвергшегося воздействию фитопатогенов» . Журнал исследований в области защиты растений . 49 (2): 190–194. CiteSeerX 10.1.1.599.7665 . дои : 10.2478/v10045-009-0028-y .
- ^ Jump up to: а б Абдель-Фаттах, генеральный менеджер; Мохамедин, АХ (1 декабря 2000 г.). «Взаимодействие между везикулярно-арбускулярным микоризным грибом (Glomus interradices) и Streptomyces coelicolor и их влияние на растения сорго, выращенные в почве с добавлением хитина мускульных чешуек». Биология и плодородие почв . 32 (5): 401–409. дои : 10.1007/s003740000269 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Франко-Корреа, Марсела; Кинтана, Анжелика; Дуке, Кристиан; Суарес, Кристиан; Родригес, Мария X.; Бареа, Хосе-Мигель (2010). «Оценка штаммов актиномицетов на предмет ключевых признаков, связанных со стимулированием роста растений и деятельностью по борьбе с микоризой». Прикладная экология почв . 45 (3): 209–217. дои : 10.1016/j.apsoil.2010.04.007 .
- ^ Jump up to: а б Торо, М.; Азкон, Р.; Бареа, Дж. (1 ноября 1997 г.). «Улучшение развития арбускулярной микоризы путем инокуляции почвы ризобактериями, солюбилизирующими фосфат, для улучшения биодоступности каменного фосфата ((sup32)P) и круговорота питательных веществ» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (11): 4408–4412. дои : 10.1128/АЕМ.63.11.4408-4412.1997 . ПМЦ 1389286 . ПМИД 16535730 .
- ^ Мамата, Г.; Багьярай, Д.; Джаганатх, С. (1 декабря 2002 г.). «Инокуляция выращенных в полевых условиях шелковицы и папайи арбускулярными микоризными грибами и бактерией-помощником микоризы». Микориза . 12 (6): 313–316. дои : 10.1007/s00572-002-0200-y . ПМИД 12466919 .
- ^ Jump up to: а б Чанвей, CP; Холл, ФБ (1 марта 1991 г.). «Увеличение биомассы и ассоциативная азотфиксация микоризных сеянцев Pinus contorta, инокулированных штаммом Bacillus, способствующим росту растений». Канадский журнал ботаники . 69 (3): 507–511. дои : 10.1139/b91-069 .
- ^ Jump up to: а б с д и Уроз, С.; Кальварузо, К.; Тюрпо, член парламента; Пьерра, JC; Мустин, К.; Фрей-Клетт, П. (1 мая 2007 г.). «Влияние микорризосферы на генотипическое и метаболическое разнообразие бактериальных сообществ, участвующих в выветривании минералов в лесной почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (9): 3019–3027. дои : 10.1128/aem.00121-07 . ISSN 0099-2240 . ПМК 1892860 . ПМИД 17351101 .
- ^ Jump up to: а б с д Бареа, Дж. М.; Азкон, Р; Азкон-Агилар, C (август 2002 г.). «Взаимодействие микорризосферы для улучшения приспособленности растений и качества почвы». Антони ван Левенгук . 81 (1–4): 343–51. дои : 10.1023/А:1020588701325 . ПМИД 12448732 .
- ^ Jump up to: а б Кьюси, РМН; Янзен, Х.Х.; Леггетт, Мэн (1989). «Микробно-опосредованное увеличение доступного для растений фосфора». Достижения в агрономии Том 42 . Достижения в агрономии. Том. 42. стр. 199–228. дои : 10.1016/s0065-2113(08)60525-8 . ISBN 9780120007424 .
- ^ Jump up to: а б с Артурссон, Вероника; Финли, Роджер Д.; Янссон, Джанет К. (1 января 2006 г.). «Взаимодействие между арбускулярными микоризными грибами и бактериями и их потенциал стимулирования роста растений» . Экологическая микробиология . 8 (1): 1–10. дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00942.x . ПМИД 16343316 .
- ^ Jump up to: а б с Антун, Хани; Прево, Даниэль (2005). PGPR: Биоконтроль и биооплодотворение . Спрингер, Дордрехт. стр. 1–38. дои : 10.1007/1-4020-4152-7_1 . ISBN 9781402040023 .
- ^ Каска, Д.Д.; Мюллюля, Р.; Купер, Дж. Б. (1 апреля 1999 г.). «Ингибиторы транспорта ауксина действуют через этилен, регулируя дихотомическое ветвление меристем боковых корней сосны» . Новый фитолог . 142 (1): 49–57. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00379.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Jump up to: а б Гамалеро, Элиза; Берта, Грациелла; Масса, Надя; Глик, Бернард Р.; Лингва, Гвидо (01 июня 2008 г.). «Синергетическое взаимодействие между бактерией Pseudomonas putida UW4, продуцирующей деаминазу ACC, и AM-грибом Gigaspora rosea положительно влияет на рост растений огурца» . ФЭМС Микробиология Экология . 64 (3): 459–467. дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00485.x . ISSN 0168-6496 . ПМИД 18400004 .
- ^ Дюпоннуа, Робин; Киса, Мария (1 июня 2006 г.). «Возможная роль трегалозы в эффекте бактерий-помощников микоризы». Канадский журнал ботаники . 84 (6): 1005–1008. дои : 10.1139/b06-053 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Jump up to: а б с д Шрей, Сильвия Д.; Шеллхаммер, Майкл; Экке, Маргрет; Хапп, Рюдигер; Таркка, Мика Т. (01 октября 2005 г.). «Бактерия-помощник микоризы Streptomyces AcH 505 индуцирует дифференциальную экспрессию генов у эктомикоризного гриба Amanita muscaria» . Новый фитолог . 168 (1): 205–216. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01518.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 16159334 .
- ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (8 сентября 2009 г.). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий». Ежегодный обзор микробиологии . 63 (1): 363–383. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073504 . hdl : 2318/99264 . ПМИД 19514845 .
- ^ Jump up to: а б с д Вивас, А; Азкон, Р; Биро, Б; Бареа, Дж. М.; Руис-Лозано, ЖМ (01 октября 2003 г.). «Влияние бактериальных штаммов, выделенных из загрязненной свинцом почвы, и их взаимодействие с арбускулярными микоризами на рост Trifolium pratense L. при токсичности свинца». Канадский журнал микробиологии . 49 (10): 577–588. дои : 10.1139/w03-073 . ПМИД 14663492 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вивас, А.; Бареа, Дж. М.; Биро, Б.; Азкон, Р. (1 марта 2006 г.). «Эффективность автохтонных бактерий и микоризных грибов на рост Trifolium, симбиотическое развитие и ферментативную активность почвы в загрязненной цинком почве». Журнал прикладной микробиологии . 100 (3): 587–598. дои : 10.1111/j.1365-2672.2005.02804.x . ПМИД 16478498 .
- ^ Jump up to: а б Вивас, А.; Бареа, Дж. М.; Азкон, Р. (2005). «Интерактивное влияние Brevibacillus brevis и Glomus mosseae, выделенных из почвы, загрязненной кадмием, на рост растений, физиологические характеристики микоризных грибов и ферментативную активность почвы в почве, загрязненной кадмием». Загрязнение окружающей среды . 134 (2): 257–266. дои : 10.1016/j.envpol.2004.07.029 . ПМИД 15589653 .
- ^ Jump up to: а б с Дьюи, FM; Вонг, Ю.Л.; Сири, Р.; Холлинз, ТВ; Гурр, SJ (27 августа 1999 г.). «Бактерии, ассоциированные с Stagonospora (Septoria) nodorum, повышают патогенность гриба» . Новый Фитол . 144 (3): 489–497. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00542.x .
- ^ Лер, Нина А.; Шрей, Сильвия Д.; Бауэр, Роберт; Хапп, Рюдигер; Таркка, Мика Т. (1 июня 2007 г.). «Подавление защитной реакции растений бактерией-помощником микоризы» . Новый фитолог . 174 (4): 892–903. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02021.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 17504470 .
- ^ Jump up to: а б с Шелкле, М.; Петерсон, Р.Л. (1 февраля 1997 г.). «Подавление распространенных корневых патогенов бактериями-помощниками и эктомикоризными грибами in vitro». Микориза . 6 (6): 481–485. дои : 10.1007/s005720050151 . ISSN 0940-6360 .
- ^ Jump up to: а б Двиведи, Дипти; Джохри, Б.Н. (2003). «Противогрибковые средства из флуоресцентных псевдомонад: биосинтез и регуляция». Современная наука . 85 (12): 1693–1703. JSTOR 24109974 .