Гумулус лупулус
| Общий хмель | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Клэйд : | Розиды |
| Заказ: | Росалес |
| Семья: | Конопляные |
| Род: | Гумулус |
| Разновидность: | Х. хмель
|
| Биномиальное имя | |
| Гумулус лупулус | |
| Синонимы [1] | |
| |
Humulus lupulus , хмель обыкновенный или хмель , является разновидностью цветущего растения семейства конопли Cannabaceae , произрастающего в Западной Азии , Европе и Северной Америке . Это многолетнее травянистое отмирает , вьющееся растение превращаясь в морозостойкое корневище . , которое ранней весной дает новые побеги, а осенью [2] Он двудомный (имеет отдельные мужские и женские растения).
Поскольку женские конусообразные цветки ( хмель ) используются для консервирования и ароматизации пива , этот вид широко культивируется для пивоваренной промышленности . [2]
Описание
[ редактировать ]Humulus lupulus — многолетнее травянистое растение высотой до 10 метров (33 фута), живущее до 20 лет. [3] У него простые листья с 3–5 глубокими лопастями, которые могут быть супротивными или очередными. [4] Цветение этого вида вызвано более длинными летними днями. [5] обычно примерно в июле или августе в Северном полушарии. [6] Растение двудомное , мужские и женские цветки расположены на отдельных растениях. Ароматные цветы опыляются ветром . [7] Тычиночные (мужские) цветки не имеют лепестков, а пестичные (женские) цветки имеют лепестки, обволакивающие плод. Женские цветочные шишки (или стробилы ) известны как хмель . [3] Плод представляет собой семянку , что означает, что он сухой и не распадается при созревании. [4] Семянка окружена листочками околоцветника, а на плоде сосредоточены железы, секретирующие лупулин. [8] [9]
Этот вид иногда называют стеблем, а не виноградной лозой, потому что у него жесткие волоски, обращенные вниз, которые обеспечивают устойчивость и позволяют ему карабкаться. [3]
Химия
[ редактировать ]H. lupulus содержит мирцен , гумулен , ксантогумол , мирценол , линалоол , дубильные вещества и смолу .
Хмель уникален тем, что содержит вторичные метаболиты , флавоноиды , масла и полифенолы , которые влияют на вкус продуктов, в которых он содержится, например пива . [10] Горький вкус хмеля можно объяснить кислотами, состоящими из пренилированных поликетидов (группа вторичных метаболитов), которые сильно влияют на вкус продуктов на основе хмеля. [11] Множественные гены были идентифицированы как факторы выражения вкуса, включая О-метилтрансферазу 1 , геранилдифосфатсинтазу и халконсинтазу . Геномный анализ показал, что вмешательство человека в процесс отбора хмеля на протяжении тысячелетий его выращивания привело к заметному улучшению аромата и горечи, а также к отбору сортов с высокой урожайностью. [12]
Цветение, рост и реакция на стресс
[ редактировать ]предсказанные гены в гомологичных Было идентифицировано, что первичных контигах отвечают за различные признаки, выражающиеся в вариациях роста, цветения и реакции на стресс у растения. Эти гомологичные первичные контиги соответствуют областям с большим количеством вариаций последовательностей . Гены хмеля, которые имеют более высокую степень дивергенции последовательностей в гомологичных первичных контигах (перекрывающиеся последовательности ДНК, унаследованные от общего предка), связаны с экспрессией цветения, роста и реакцией на (как абиотический , так и биотический ) стресс у растения. Считается, что реакция на стресс проявляется в явных различиях и трудностях в процессах выращивания географически популярных сортов хмеля. [13] Также было показано, что внешний стресс окружающей среды, такой как изменения температуры и доступности воды, значительно изменяет транскриптом и вызывает сокращение генов, которые, как известно, участвуют в синтезе вторичных метаболитов (включая горькие кислоты), которые представляют собой образующиеся органические соединения , которые не повлиять на развитие или воспроизводство хмеля. Также было показано, что стресс окружающей среды снижает , который , экспрессию гена валерофенонсинтазы как известно, является важным генетическим компонентом регуляции производства горькой кислоты. Это показывает, что воздействие внешнего стресса на H. lupulus , вероятно, имеет прямое отношение к выражению горького вкуса, который остается важным компонентом популярности растения. [10]
Исследовать
[ редактировать ]- Humulus lupulus содержит ксантогумол, который преобразуется бактериями толстого кишечника в фитоэстроген 8-пренилнарингенин , который может иметь относительное сродство связывания с эстрогена . рецепторами [14] а также потенцирующее воздействие на ГАМК А. активность рецептора [15]
- Экстракт Humulus lupulus обладает противомикробным действием, и это свойство использовалось при производстве натуральных дезодорантов. [16]
- отработанный экстракт H. lupulus Также было показано, что обладает противомикробной активностью и активностью против образования биопленок , что повышает вероятность того, что этот отход пивоваренной промышленности может быть разработан для медицинского применения. [17]
- экстракты горьких альфа-кислот, присутствующие в H. lupulus, в определенных концентрациях снижают ночную активность, действуя как помощник для сна. Было показано, что [18]
Из-за растущего понимания перекрытия генных структур хмеля с синтазой каннабидиоловой кислоты , структурой-предшественником каннабидиола , существует пробел в общем понимании потенциальных неизвестных соединений и преимуществ хмеля. По мере того как понимание пользы каннабидиола для здоровья растет, растет потребность в дальнейшем изучении совпадения между синтазой каннабидиоловой кислоты и H. lupulus . [19]
Ограничения
[ редактировать ]Геном велик и, как было показано , относительно H. lupulus по размеру аналогичен геному человека . Сложность генома хмеля затруднила понимание и идентификацию неизвестных генетических свойств, однако с ростом доступности доступных методов секвенирования появляется возможность для более глубокого понимания растения. [19] Из-за растущей обеспокоенности по поводу изменения климата будут увеличиваться и предположения о том, что периоды жары , вполне вероятно, что выращивание больших урожаев хмеля может стать более трудным. Это может привести к изменениям в транскриптоме хмеля или к уменьшению количества некоторых сортов, оставляя меньше возможностей для дальнейших исследований. [10]
Таксономия
[ редактировать ]Отношение к Cannabis sativa
[ редактировать ]Хмель принадлежит к тому же семейству растений, что и конопля и марихуана , и называется Cannabaceae . [13] Растение хмеля отделилось от Cannabis sativa более 20 миллионов лет назад и в результате эволюции стало в три раза больше физического размера. [20] [21] [12] [22] По оценкам, хмель и C. sativa имеют совпадение геномного содержания примерно на 73%. [23] Перекрытие между ферментами включает поликетидсинтазы и пренилтрансферазы . [24] Хмель и C. sativa также имеют значительное перекрытие в гене синтазы каннабидиоловой кислоты , который экспрессируется в тканях листьев обоих растений. [13]
Разновидности
[ редактировать ]
Пять разновидностей этого вида ( Humulus lupulus ):
- Х. л. вар. волчанка – Европа, Западная Азия
- Х. л. был. cordifolius - Восточная Азия
- Х. л. вар. lupuloides (син. H. americanus ) - восточная часть Северной Америки
- Х. л. вар. neomexicanus – западная часть Северной Америки. [25]
- Х. л. вар. pubescens - Средний Запад и восток Северной Америки. [26] [27]
множество сортов встречается В списке сортов хмеля . Желтолистный декоративный сорт Humulus lupulus 'Aureus' выращивают для использования в саду. Он также известен как золотой хмель и удостоен награды Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом (AGM). [28] [29]
Этимология
[ редактировать ]Название рода Humulus — это средневековое название, которое в какой-то момент было латинизировано после того, как было заимствовано из германского источника, содержащего группу согласных h•m•l , как в средненижненемецком homele .
По мнению советского ираниста В. Абаева, это могло быть слово сарматского происхождения, которое присутствует в современном осетинском языке ( осет . Хуымæллæг ) и происходит от протоиранского хаума-арайка , арийской хаомы . [30]
слово распространилось по Евразии, создав таким образом группу это , угорских , финно (лег ) сарматских диалектов тюркских . германских Из в - и слов славянских языках родственных
Видовой эпитет lupulus на латыни означает «маленький волк». [31] Название относится к склонности растения душить другие растения, в основном ивы или ивы корзинчатые ( Salix viminalis ), как волк овцу. [3] Над этими ивами так часто можно было увидеть растущий хмель, что его прозвали ивовым волком. [31]
Английское слово hop происходит от среднеголландского слова hoppe , также означающего Humulus lupulus . [32]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Растение родом из Европы, Западной Азии и Северной Америки. [31]
Лучше всего он растет в диапазоне широт 38–51 ° на ярком солнце и с умеренным количеством осадков. [2]
Экология
[ редактировать ]Цветы привлекают бабочек , [31] среди других насекомых.
Животные-вредители
[ редактировать ]- Хмельная тля ( Phorodon humili )
- Паутинный клещ двупятнистый ( Tetranychus urticae )
- Японский жук ( Popillia japonica )
- Бабочка-запятая ( c-альбом Polygonia )
- Бледная мотылька ( Calliteara pudibunda )
- Смородинная мопсовая моль ( Eupithecia assimilata )
- Моль пуговчатая ( Hypena rostralis )
- Горностаевая моль желтоватая ( Spilosoma lutea )
Болезни
[ редактировать ]Токсичность
[ редактировать ]H. lupulus может вызвать дерматит у тех, кто с ним контактирует. По оценкам, от этого страдает примерно 1 из 30 человек. [9]
Использование
[ редактировать ]H. lupulus впервые упоминается в 768 году нашей эры, когда король Пипин подарил хмель монастырю в Париже. Выращивание впервые было зафиксировано в 859 году нашей эры в документах монастыря во Фрайзинге , Германия. [33]
Химические соединения, обнаруженные в H. lupulus, являются основными компонентами придания вкуса и горечи пиву. Ароматные цветочные шишки, известные как хмель, придают горький вкус, а также обладают ароматическими и консервирующими свойствами. [34] Некоторые другие соединения способствуют образованию пены в пиве. Химические вещества, такие как линалоол и альдегиды, способствуют вкусу пива. Основными компонентами горечи пива являются изо-альфа-кислоты , а также многие другие соединения, способствующие общей горечи пива. [35] До средневековья для ароматизации пива использовались многие сорта растений, в том числе чаще всего Myrica Gale . [33] H. lupulus стал популярным, потому что содержит консерванты, продлевающие жизнеспособность напитка.
Культура
[ редактировать ]H. lupulus был признан цветком графства Кент в 2002 году по результатам опроса, проведенного благотворительной организацией по сохранению дикой флоры Plantlife . [36]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Humulus lupulus L.» . Всемирный контрольный список избранных семейств растений . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 2 февраля 2016 г. - через The Plant List . Обратите внимание, что этот веб-сайт был заменен World Flora Online.
- ^ Jump up to: а б с Севалиш, Эндрю. «Среда обитания и адаптация» . Профиль Humulus lupulus . Проверено 13 апреля 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д Конвей, Шон; Снайдер, Рид (2008). «Humulus lupulus - Хмель» (PDF) . Семинар колледжа 235 Пища для размышлений: наука, культура и политика в области еды . Гамильтонский колледж . Проверено 31 июля 2008 г.
- ^ Jump up to: а б « Humulus lupulus (хмель обыкновенный, хмель)» . Иди в Ботанику . Общество полевых цветов Новой Англии . Проверено 13 апреля 2017 г.
- ^ «HerbalGram: Хмель (Humulus lupulus): обзор его исторического и медицинского использования» . cms.herbalgram.org . Проверено 8 апреля 2017 г.
- ^ «Хмель, Humulus lupulus – Цветы» . Природные ворота . Проверено 13 апреля 2017 г.
- ^ «Хмель, Humulus lupulus, факты о растениях» . Проект Эдем . Проверено 12 апреля 2017 г.
- ^ Бернхэм, Робин Дж. (2014). « Витис рипария » . АЛЬПАЙЗЕРЫ: Учет лиан в мезических биомах восточных регионов . Колледж литературы, наук и искусств Мичиганского университета . Проверено 2 апреля 2017 г.
- ^ Jump up to: а б « Хумулус лупулус » . NewCROP, онлайн-программа «Новые ресурсы сельскохозяйственных культур» . Проверено 2 апреля 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с Эриксен, Рене Л.; Пэджитт-Кобб, Лилиан К.; Таунсенд, М. Шон; Хеннинг, Джон А. (декабрь 2021 г.). «Экспрессия генов биосинтеза вторичных метаболитов в лупулиновых железах листьев хмеля (Humulus lupulus L.), подвергшихся воздействию тепла и дефицита воды» . Научные отчеты . 11 (1): 5138. Бибкод : 2021NatSR..11.5138E . дои : 10.1038/s41598-021-84691-y . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7970847 . PMID 33664420 .
- ^ Гезе, Маркус; Каммхубер, Клаус; Бахер, Адельберт; Зенк, Мейнхарт Х.; Эйзенрайх, Вольфганг (15 июля 1999 г.). «Биосинтез горьких кислот в хмеле. Исследование 13C-ЯМР и 2H-ЯМР строительных блоков гумулона» . Европейский журнал биохимии . 263 (2): 447–454. дои : 10.1046/j.1432-1327.1999.00518.x . ISSN 0014-2956 . ПМИД 10406953 .
- ^ Jump up to: а б Нацумэ, С.; Такаги, Х.; Сираиси, А.; Мурата, Дж.; Тойонага, Х.; Пацак, Дж.; Такаги, М.; Яэгаши, Х.; Уэмура, А.; Мицуока, К.; Ёсида, К. (20 ноября 2014 г.). «Проект генома хмеля (Humulus lupulus), эссенция для пивоварения». Физиология растений и клеток . 56 (3): 428–441. дои : 10.1093/pcp/pcu169 . ISSN 0032-0781 . ПМИД 25416290 .
- ^ Jump up to: а б с Пэджитт-Кобб, Лилиан К.; Кинган, Сара Б.; Уэллс, Джексон; Элзер, Джастин; Кронмиллер, Брент; Мур, Дэниел; Консепсьон, Грегори; Пелусо, Пол; Ранг, Дэвид; Джайсвал, Панкадж; Хеннинг, Джон; Хендрикс, Дэвид А. (18 февраля 2021 г.). «Проект поэтапной сборки генома диплоидного хмеля Каскад (Humulus lupulus)» . Геном растения . 14 (1): e20072. дои : 10.1002/tpg2.20072 . ISSN 1940-3372 . ПМИД 33605092 . S2CID 231962731 .
- ^ Миллиган С.Р., Калита Дж.К., Хейерик А., Ронг Х., Де Куман Л., Де Кекелейр Д. (июнь 1999 г.). «Идентификация мощного фитоэстрогена в хмеле (Humulus lupulus L.) и пиве» . J Clin Эндокринол Метаб . 84 (6): 2249–52. дои : 10.1210/jcem.84.6.5887 . ПМИД 10372741 .
- ^ Бенхеруф, Али Ю.; Сойни, Санна Л.; Стомпор, Моника; Ууси-Оукари, Микко (февраль 2019 г.). «Положительная аллостерическая модуляция нативных и рекомбинантных ГАМКА-рецепторов пренилфлавоноидами хмеля». Европейский журнал фармакологии . 852 : 34–41. дои : 10.1016/j.ejphar.2019.02.034 . ISSN 0014-2999 . ПМИД 30797788 . S2CID 73456325 .
- ^ «Экстракт хмеля [CO2]» . Томс из штата Мэн. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Проверено 6 июня 2009 г.
- ^ Розальски М, Микота Б, Садовска Б, Стохмаль А, Едреек Д, Вецковска-Сакиэль М, Розальска Б (2013). «Антиадгезионная и антибиопленочная активность Humulus lupulus L. Производные продукты: новые фармакологические свойства» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 1–7. дои : 10.1155/2013/101089 . ПМЦ 3794639 . ПМИД 24175280 .
- ^ Франко, Л.; Санчес, К.; Браво, Р.; Родригес, А.; Баррига, К.; Хуанес, Хавьер Куберо (01 июня 2012 г.). «Седативное воздействие хмеля (Humulus lupulus), компонента пива, на ритм активности/отдыха». Acta Physiologica Hungarica . 99 (2): 133–139. дои : 10.1556/APhysiol.99.2012.2.6 . ISSN 0231-424X . ПМИД 22849837 .
- ^ Jump up to: а б «Расширение понимания генома хмеля в помощь пивоварам и исследователям-медикам» . ScienceDaily . Проверено 9 апреля 2021 г.
- ^ Диващук Михаил Георгиевич; Александров Олег С.; Разумова Ольга Владимировна; Киров Илья В.; Карлов, Геннадий Иванович (21 января 2014 г.). «Молекулярно-цитогенетическая характеристика двудомного Cannabis sativa с системой определения пола XY-хромосомы» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): е85118. Бибкод : 2014PLoSO...985118D . дои : 10.1371/journal.pone.0085118 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3897423 . ПМИД 24465491 .
- ^ Мураками, А; Дарби, П; Яворник, Б; Паис, МСС; Сенье, Э; Лутц, А; Свобода, П (10 мая 2006 г.). «Молекулярная филогения дикого хмеля Humulus lupulus L». Наследственность . 97 (1): 66–74. дои : 10.1038/sj.hdy.6800839 . ISSN 0018-067X . ПМИД 16685279 . S2CID 11920277 .
- ^ Пишупати, Рахул; Вергара, Даниэла; Кейн, Нолан К. (21 февраля 2018 г.). «Разнообразие и эволюция повторяющегося геномного содержания Cannabis sativa» . БМК Геномика . 19 (1): 156. дои : 10.1186/s12864-018-4494-3 . ISSN 1471-2164 . ПМК 5822635 . ПМИД 29466945 .
- ^ Лаверти, Кейтлин У.; Стаут, Джейк М.; Салливан, Митчелл Дж.; Шах, Хардик; Гилл, Навдип; Холбрук, Ларри; Дейкус, Гинтарас; Себра, Роберт; Хьюз, Тимоти Р.; Пейдж, Джонатан Э.; ван Бакель, Харм (08.11.2018). «Физическая и генетическая карта Cannabis sativa выявляет обширные перестройки в локусах синтазы кислот THC/CBD» . Геномные исследования . 29 (1): 146–156. дои : 10.1101/гр.242594.118 . ISSN 1088-9051 . ПМК 6314170 . ПМИД 30409771 .
- ^ Маркс, М. Дэвид; Тиан, Ли; Венгер, Джонатан П.; Омбуро, Стефани Н.; Сото-Фуэнтес, Вильфредо; Он, Джи; Банда, Дэвид Р.; Вейблен, Джордж Д.; Диксон, Ричард А. (6 июля 2009 г.). «Идентификация генов-кандидатов, влияющих на биосинтез Δ9-тетрагидроканнабинола у Cannabis sativa» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (13): 3715–3726. дои : 10.1093/jxb/erp210 . ISSN 1460-2431 . ПМК 2736886 . ПМИД 19581347 .
- ^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). « Humulus lupulus var. neomexicanus » . База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 5 мая 2016 г.
- ^ « Хумулус лупулус » . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . Проверено 31 июля 2018 г.
- ^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). « Humulus lupulus var. pubescens » . База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях.
- ^ «Общее общее собрание Humulus lupulus 'Aureus'» . Выбор растений RHS . Королевское садоводческое общество . Проверено 25 августа 2020 г.
- ^ «Растения AGM — декоративные» (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2017. с. 43 . Проверено 3 марта 2018 г.
- ^ Абаев В. И. Историко-этимологический словарь осетинского языка. Т. 4. М.—Л., 1989. С. 261-262.
- ^ Jump up to: а б с д «Хумулус лупулус» . Поиск растений . Ботанический сад Миссури . Проверено 12 апреля 2017 г.
- ^ Харпер, Дуглас. "прыгать" . Интернет-словарь этимологии .
- ^ Jump up to: а б Бере, Карл-Эрнст (1999). «История пивных добавок в Европе – обзор» . История растительности и археоботаника . 8 (1–2): 35–48. дои : 10.1007/BF02042841 . S2CID 129429552 .
- ^ Лангезаал Ч.Р., Чандра А., Шеффер Дж.Дж. (1992). «Антимикробный скрининг эфирных масел и экстрактов некоторых сортов Humulus lupulus L.». Pharm Weekbl Sci . 14 (6): 353–356. дои : 10.1007/bf01970171 . ПМИД 1475174 . S2CID 12561634 .
- ^ Шёнбергер, К.; Костелецкий, Т. (2011). «Обзор 125-летия: роль хмеля в пивоварении» (PDF) . Журнал Института пивоварения . 117 (3): 259–267. дои : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
- ↑ Веб-сайт Plantlife Страница цветов графства. Архивировано 30 апреля 2015 г. в Wayback Machine.
Библиография
[ редактировать ]- «Чешские сорта хмеля». Жатец: Институт хмеля, 2012. онлайн.
- Барчет, Рон. «Немецкий хмель в крафтовом пивоварении». Вольнцах: Хопфен-Рундшау, 2014.
- Бьендль, Мартин. «Хмель и здоровье». Вольнцах: Немецкий музей хмеля, 2013.
- Иероним, Стэн. «Из любви к хмелю: Практическое руководство по аромату, горечи и культуре хмеля». Боулдер, Колорадо: Brewers Publications, подразделение Ассоциации пивоваров, 2012 г.
- Копп, Сильвия. «Ячмень и хмель: книга о крафтовом пиве». Берлин: Гештальтен, 2014.
- Melnychuk, MD; Boyko, AL; Hryhoryuk, IP; Лиханов, AF; Klyuvadenko, AA; Martyn, HH; Куковенко, VI "Hop ( Humulus lupulus L.): от строя к месту". Kyiv: Printeko, 2013.
- Небрак, Владимир. «Развитие и традиции чешских сортов хмеля». Жатец: Научно-исследовательский институт хмеля, 2013.
- Нив, Рэй А. «Хмель». Лондон: Чепмен и Холл, 1991.
- Скомра, Урсула. «Польские сорта хмеля». Пулавы: Институт почвоведения и растениеводства, 2010.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
