Стробил

Стробил — это ( мн.: стробилы ) структура, присутствующая на многих видах наземных растений, состоящая из структур, несущих спорангии, плотно скопившихся вдоль стебля. Стробилы часто называют шишками , но некоторые ботаники ограничивают использование термина «шишка» стробилами древесных семян хвойных деревьев. Стробилы характеризуются центральной осью (анатомически стеблем ), окруженной спирально расположенными или крестообразными структурами, которые могут быть видоизмененными листьями или видоизмененными стеблями .

Листья, несущие спорангии, называются спорофиллами , а стебли, несущие спорангии, — спорангиеносцами .

Ликофиты

Некоторые представители обоих современных классов Lycopodiophyta ( Lycopodiopsida и Isoetopsida ) производят стробилы. Во всех случаях боковые органы стробила представляют собой микрофиллы , несущие спорангии . У других плаунов в качестве спорофиллов могут выступать обычные лиственные листья , организованные стробилы отсутствуют.

• 
  Стробилы дифазиаструма
• 
  Strobili of Lycopodium
• 
  Сохранившиеся в жидкости стробилы Lycopodium с почковидными спорангиями сквозь полупрозрачные спорофиллы.
• 
  Микрофотография стробила Lycopodium sp., показывающая споры, находящиеся в спорангиях.
• 
  Стробилы селагинеллы
• 
  Сохранившиеся в жидкости стробилы Selaginella , демонстрирующие мега- и микроспорангии сквозь полупрозрачные спорофиллы.

Сфенофиты

Единственный существующий род Equisetophyta , Equisetum , производит стробилы, у которых боковые органы представляют собой спорангиофоры . Данные о развитии и сравнение с ископаемыми представителями этой группы показывают, что спорангиофоры представляют собой редуцированные стебли, а не листья. Спорангии терминальные.

• 
  Стробил хвощный
• 
  Стробил хвощный
• 
  Сохранившийся в жидкости стробил Equisetum со спорангиофорами.
• 
  Поперечное сечение сохранившегося в жидкости стробила Equisetum , показывающее спорангиофоры, несущие спорангии.

Семенные растения

За исключением цветковых растений, семенные растения образуют семязачатки и пыльцу различной структуры. Стробилы, несущие микроспорангии, называются микроспорангиатными стробилами или пыльцевыми шишками , а те, которые несут семязачатки, - мегаспорангиатными стробилами или семенными шишками (или семязачаточными шишками ).

Саговники

Cycadophyta обычно раздельнополые (семенные и пыльцевые стробилы образуются на отдельных растениях). Боковые органы семенных стробилов представляют собой мегаспорофиллы (модифицированные листья), несущие от двух до нескольких краевых семязачатков. Пыльцевые стробилы состоят из микроспорофиллов, каждый из которых может иметь десятки и сотни абаксиальных микроспорангиев.

• 
  Удачи , семенная шишка
• 
  Cycas circinalis , пыльцевая шишка
• 
  Абаксиальная поверхность микроспорофилла Cycas revoluta с микроспорангиями.

Гинкго

Единственный живой представитель семейства Ginkgophyta , Ginkgo biloba, производит пыльцевые шишки, но семяпочки обычно располагаются парами на конце стебля, а не в стробиле. имеется более пары семязачатков когда у G. biloba Однако, или когда исследуются ископаемые таксоны, несущие большое количество семязачатков, становится ясно, что парные семязачатки у современных видов представляют собой сильно редуцированные стробилы.

• 
  Пыльцевые шишки гинкго
• 
  Пыльцевая шишка гинкго с микроспорофиллами, каждый с двумя микроспорангиями.

Хвойные деревья

Основная статья: Хвойная шишка

Пыльцевые стробилы Pinophyta сходны с таковыми саговников (хотя и значительно меньше) и гинкго тем, что состоят из микроспорофиллов с микроспорангиями на абаксиальной поверхности. Семенные шишки многих хвойных растений представляют собой сложные стробилы . Центральный стебель дает прицветники, а в пазухе каждого прицветника находится шишковидная чешуя . Морфологически чешуя шишки представляет собой редуцированную ножку. Семязачатки образуются на адаксиальной поверхности чешуи шишки.

Гнетофиты

Gnetophyta состоит из трех родов: Ephedra , Gnetum и Welwitschia . Все три вида обычно раздельнополы, хотя некоторые виды эфедры демонстрируют однодомность. В отличие от хвойных, у которых есть простые пыльцевые стробилы и сложные семенные стробилы, гнетофиты имеют как сложную пыльцу, так и семенные стробилы. Семенные стробилы Ephedra и Gnetum редуцированы: Ephedra дает только две семяпочки на стробил, а Gnetum - одну семяпочку.

• 
  Семенные шишки Вельвичии
• 
  Пыльцевые шишки или Вельвичия
• 
  Пыльцевые шишки эфедры
• 
  Пыльцевой конус эфедры с микроспорангиями.
• 
  Семенная шишка эфедры промежуточной .
• 
  Семенные шишки Гнетума

Цветущие растения

Цветок . цветковых растений иногда называют двуполым стробилом Тычинки включают микроспорангии внутри пыльника , а семязачатки (содержащиеся в плодолистиках ) содержат мегаспорангии . У магнолии особенно шишковидный цветок, все части которого расположены по спирали, а не в виде четких мутовок.

У ряда цветковых растений есть соцветия , напоминающие стробилы, например сережки , но на самом деле они более сложны по строению, чем стробилы.

• 
  Тычиночные сережки ольхи
• 
  Пестичные сережки ольхи
• 
  Пестичные сережки Casuarina

Эволюция

Вполне вероятно, что в большинстве, если не во всех этих группах, стробилы развивались независимо. Эта эволюционная конвергенция не является чем-то необычным, поскольку форма стробила - одна из самых компактных, которых можно достичь при расположении боковых органов вокруг цилиндрической оси, а консолидация репродуктивных частей в стробиле может оптимизировать распространение спор и распределение питательных веществ.

Этимология

Слово «стробил» родственно древнегреческому «стробилос» = вихрь. Еврейское . , обозначающее хвойную шишку слово «итструбал» , является древним заимствованием из греческого языка

Согласно Лидделлу и Скотту, греческое слово strobilos (στρόβιλος) имело много значений, обычно обозначающее что-либо скрученное... отсюда и еж,... яичную скорлупу... как название различных скрученных или вращающихся предметов. объекты. Например:

   1. a kind of seasnail...   2. a top...    3. a whirlpool, a whirlwind which spins upwards...   6. the cone of the fir or pine, fir-apple, pine-cone,… also of the tree itself.

Ссылки

• Гиффорд, Э.М. и Фостер, А.С. (1988). Сравнительная морфология сосудистых растений , 3-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman.