Гаплодиплоиды

Гаплодиплоидия — это система определения пола , при которой самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , а самки развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . ^{[ 1 ]} Гаплодиплоидию иногда называют арренотокией .

Гаплодиплоидия определяет пол у всех представителей отрядов насекомых Hymenoptera ( пчёл , муравьев , ос ). ^{[ 2 ]} и Thysanoptera («трипсы»). ^{[ 3 ]} Система также спорадически встречается у некоторых паутинных клещей , полужесткокрылых , жесткокрылых ( короедов ) и коловраток .

В этой системе пол определяется количеством наборов хромосом, которые получает человек. Потомство, образовавшееся в результате слияния спермия и яйцеклетки , развивается как самка, а неоплодотворенная яйцеклетка — как самец. Это означает, что самцы имеют вдвое меньше хромосом, чем самки, и являются гаплоидными .

Гаплодиплоидная система определения пола имеет ряд особенностей. Например, у мужчины нет отца и он не может иметь сыновей, но у него есть дедушка и он может иметь внуков. Кроме того, если в эусоциальной колонии насекомых имеется только одна королева, и она спаривалась только один раз, то родство между рабочими (диплоидными самками) в улье или гнезде 3 ⁄ 4 . Это означает, что рабочие в таких моногамных колониях с одной маткой значительно более тесно связаны, чем в других системах определения пола, где родство братьев и сестер обычно не превышает 1 ⁄ 2 . Именно этот момент лежит в основе теории родственного отбора о том, как развивалась эусоциальность. ^{[ 4 ]} Действительно ли гаплодиплоидия открыла путь к эволюции эусоциальности, до сих пор остается предметом споров. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Другая особенность системы гаплодиплоидии заключается в том, что рецессивные летальные и вредные аллели будут быстро удаляться из популяции, поскольку они автоматически экспрессируются у самцов (доминантные летальные и вредные аллели удаляются из популяции каждый раз, когда они возникают, поскольку они убивают любую особь). они возникают в). ^{[ 3 ]}

Гаплодиплоидия — это не то же самое, что система определения пола X0 . При гаплодиплоидии мужчины получают половину хромосом, которые получают женщины, включая аутосомы . В системе определения пола X0 мужчины и женщины получают равное количество аутосом, но когда дело доходит до половых хромосом, женщины получат две Х-хромосомы, а мужчины получат только одну Х-хромосому.

Механизмы

Было предложено несколько моделей генетических механизмов гаплодиплоидного определения пола. Чаще всего упоминается модель комплементарной аллели . Согласно этой модели, если особь гетерозиготна по определенному локусу , она развивается в самку, тогда как гемизиготные и гомозиготные особи развиваются в самцов. Другими словами, диплоидное потомство развивается из оплодотворенных яиц и обычно является самкой, тогда как гаплоидное потомство развивается в самцов из неоплодотворенных яиц. Диплоидные самцы будут бесплодны, поскольку их клетки не подвергаются мейозу для образования сперматозоидов. Следовательно, сперма будет диплоидной, а это означает, что их потомство будет триплоидным . Поскольку мать и сыновья перепончатокрылых имеют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридингу : инбридинг уменьшает количество аллелей разного пола, присутствующих в популяции, тем самым увеличивая появление диплоидных самцов.

После спаривания каждая плодовитая самка перепончатокрылых хранит сперму во внутреннем мешочке, называемом сперматекой . Спаривающаяся самка контролирует высвобождение накопленной спермы изнутри органа: если она выпускает сперму, когда яйцеклетка проходит по ее яйцеводу , яйцеклетка оплодотворяется. ^{[ 7 ]} Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов внутри колоний, что максимизирует родство между членами и создает рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. ^{[ 8 ]} У других одиночных перепончатокрылых самки откладывают неоплодотворенные яйца самцов на более бедные источники пищи, в то время как оплодотворенные яйца самок откладывают на более качественные источники пищи, возможно, потому, что на приспособленность самок будет более негативно влиять нехватка яиц в раннем возрасте. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Манипулирование соотношением полов также практикуется гаплодиплоидными жуками-амброзиями , которые откладывают больше яиц самцов, когда у самцов больше шансов рассредоточиться и спариться с самками в разных местах. ^{[ 11 ]}

Определение пола у медоносных пчел

У медоносных пчел трутни (самцы) полностью происходят от королевы , их матери. Диплоидная королева имеет 32 хромосомы, а гаплоидные трутни - 16 хромосом. Дроны производят сперматозоиды , содержащие весь их геном, поэтому все сперматозоиды генетически идентичны, за исключением мутаций. Таким образом, генетический состав пчел-самцов полностью происходит от матери, тогда как генетический состав рабочих пчел-самок наполовину происходит от матери, а наполовину - от отца. ^{[ 12 ]} Таким образом, если пчелиная матка спаривается только с одним трутнем, любые две ее дочери в среднем будут делиться 3/4 своих генов . Геном диплоидной королевы рекомбинируется для ее дочерей, но геном гаплоидного отца наследуется его дочерьми «как есть». также может Рабочая пчела-несушка отложить неоплодотворенное яйцо, всегда мужского пола.

Встречаются редкие экземпляры диплоидных трутневых личинок. Это явление обычно возникает, когда происходит более двух поколений спаривания брата и сестры. ^{[ 13 ]} Определение пола у медоносных пчел изначально происходит за счет одного локуса, называемого комплементарным геном, определяющим пол ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь является гемизиготной или гомозиготной по гену csd , они разовьются в мужчин. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, являются случаями диплоидных самцов. ^{[ 14 ]} Диплоидные самцы не доживают до взрослого возраста, так как рабочие пчелы-няньки съедают диплоидных самцов после вылупления. ^{[ 15 ]}

особи В то время как рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола повышает приспособленность за счет непрямого отбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем со своим собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании способствует распространению тех же генов, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое размножение. ^{[ 16 ]}

Партии рабочих пчел недолговечны и постоянно заменяются следующей партией, поэтому этот родственный отбор , возможно, является стратегией, обеспечивающей правильную работу улья. Однако, поскольку королевы обычно спариваются с дюжиной и более трутней, не все рабочие являются полнородными сестрами. Из-за отдельного хранения спермы трутней определенная партия выводка может быть более тесно связана, чем конкретная партия выводка, отложенная позже. Однако многие другие виды пчел, в том числе шмели, например Bombus terrestris , являются моноандрическими . ^{[ 17 ]} Это означает, что сестры почти всегда более связаны друг с другом, чем со своим собственным потомством, что устраняет конфликт изменчивого родства, присутствующий у медоносных пчел. ^{[ 18 ]}

Определение пола у хальцидоидных ос

У ос рода Nasonia документально подтвержден безCSD-метод определения пола. Самая последняя принятая модель для этой системы, не связанной с CSD, называется «Определение пола по геномному импринтингу по материнскому эффекту» (MEGISD). Эта модель включает ген маскулинизирующего/вирилизирующего материнского эффекта, который «импринтируется» на цитоплазматическом компоненте ооцитов, и «неимпринтированный» отцовский вклад (в потомстве женского пола), который обеспечивает противодействие вирилизации и позволяет происходить женскому развитию. Поскольку все диплоидные яйца становятся женскими (из-за фактора, обусловленного мужским генетическим вкладом, который предотвращает маскулинизацию), это отличается от CSD тем, что при CSD диплоидные яйца могут стать мужскими, если они гомозиготны или гемизиготны. ^{[ 19 ]}

Коэффициенты родства при гаплодиплоидии

Родство используется для расчета силы родственного отбора (по правилу Гамильтона ). ^{[ 20 ]} Гипотеза гаплодиплоидии предполагает, что необычное Коэффициент родства 3 ⁄ 4 среди полных гаплодиплоидных сестер отвечает за частоту эволюции эусоциального поведения у перепончатокрылых. ^{[ 21 ]} Эусоциальный работник, помогающий своей матери родить больше сестер, распространяет больше своих собственных генов, чем если бы она воспроизводила себя сама.

При нормальном половом размножении отец имеет два набора хромосом, и кроссинговер происходит , между хроматидами каждой пары во время мейоза , в результате которого образуется сперма . Следовательно, сперматозоиды не идентичны , поскольку в каждой хромосоме пары будут разные аллели во многих локусах . Но когда отец гаплоиден, все сперматозоиды идентичны (за исключением небольшого количества, где генные мутации произошли в зародышевой линии ). Таким образом, все потомки женского пола наследуют хромосомы самца на 100% в неизменном виде. Пока самка спарилась только с одним самцом , все ее дочери имеют полный набор хромосом этого самца. У перепончатокрылых самцы обычно производят достаточно спермы, чтобы хватило самке на всю ее жизнь после единственного спаривания с этим самцом. ^{[ 20 ]}

Коэффициенты родства у гаплодиплоидных организмов следующие, если предположить, что самка спаривалась только один раз. Эти соотношения применяются, например, ко всему пчелиному улью, если только некоторые рабочие-несушки не производят потомство, которое все будет самцами из неоплодотворенных яиц: в этом случае среднее родство будет ниже, чем показано.

**Общие пропорции генов в гапло-диплоидных отношениях системы определения пола**
Секс	Женский	Мужской
Дочь	1 ⁄ 2	1
Сын	1 ⁄ 2	—
Мать	1 ⁄ 2	1
Отец	1 ⁄ 2	—
Сестра	3 ⁄ 4	1 ⁄ 2
Брат	1 ⁄ 4	1 ⁄ 2
тетя по материнской линии	3 ⁄ 8	3 ⁄ 4
Дядя по материнской линии	1 ⁄ 8	1 ⁄ 4
тетя по отцовской линии	1 ⁄ 4	—
Дядя по отцовской линии	1 ⁄ 4	—
Племянница (дочь сестры)	3 ⁄ 8	1 ⁄ 4
Племянница (дочь брата)	1 ⁄ 4	1 ⁄ 2
Племянник (сын сестры)	3 ⁄ 8	1 ⁄ 4

Если исходить из того, что матери спариваются только один раз, сестры более тесно связаны друг с другом, чем со своими дочерьми. Этот факт был использован для объяснения эволюции эусоциальности у многих перепончатокрылых . Однако в колониях, в которых есть рабочие особи от нескольких маток или маток, которые спаривались несколько раз, родство между рабочими и рабочими будет меньше, чем родство между рабочими и дочерьми, как, например, у Melipona scutellaris .

См. также

Ссылки

^ Кинг, RC; Стэнсфилд, штат Вашингтон; Маллиган, ПК (2006). Генетический словарь (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 194 . ISBN 978-0-19-530761-0 .
^ Гримальди, Д.; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 408 . ISBN 978-0-521-82149-0 .
^ Jump up to: ^а ^б Уайт, Майкл Джей Ди (1984). «Хромосомные механизмы размножения животных». Боллеттино ди Зоология . 51 (1–2): 1–23. дои : 10.1080/11250008409439455 . ISSN 0373-4137 .
^ Гримальди, Д.; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 465 . ISBN 978-0-521-82149-0 .
^ Хьюз, WOH; и др. (2008). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ПМИД 18511689 . S2CID 20388889 .
^ Эдвард О. Уилсон (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлет и падение». Социальные исследования . 72 (1): 159–166. дои : 10.1353/sor.2005.0012 . JSTOR 40972006 . S2CID 142713581 .
^ ван Вильгенбург, Эллен; Дриссен, Джерард и Бьюкебум, Лео В. Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» замысел? Границы в зоологии 2006, 3:1
^ Маховальд, Майкл; Веттберг, Эрик Определение пола в Суортморском колледже перепончатокрылых (1999 г.)
^ Чоу, А.; МакКауэр, М. (1996). «Последовательное распределение полов потомства у гиперпаразитоидной осы Dendrocerus carpenteri». Поведение животных . 51 (4): 859–870. дои : 10.1006/anbe.1996.0090 . S2CID 53192398 .
^ Ван Альфен, JJM; Тунниссен, И. (1982). «Выбор хозяев и распределение пола Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) как факультативный гиперпаразитоид Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) и Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)» Нидерландский журнал зоологии . 33 (4): 497–514. дои : 10.1163/002829683X00228 .
^ Пер, К.; Таборский, М. (2004). «Самки жуков-амброзии корректируют соотношение полов в своем потомстве в соответствии с возможностями аутбридинга для своих сыновей» . Журнал эволюционной биологии . 17 (2): 257–264. дои : 10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x . ПМИД 15009259 .
^ Синерво, Отбор Барри Кина и гаплодиплоидия у социальных перепончатокрылых. Архивировано 16 июля 2011 г. в Wayback Machine , 1997 г.
^ Войка, Дж.; Пщельництва, Заклад; Личинки трутней из оплодотворенных яиц медоносной пчелы. Архивировано 22 октября 2014 г. в Wayback Machine журнале исследований пчеловодства Journal , (1963), страницы 19–24.
^ Вайнсток, Джордж М.; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел. Взгляд на социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «443» (2006), страницы 931-949.
^ Сантомауро, Джулия; Олдхэм, Нил Дж.; Боланд, Вильгельм; Энгельс Вольф; Каннибализм диплоидных личинок трутней у медоносных пчел (Apis mellifera) опубликован в журнале Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apicultural Research , том «43» (2004), страницы 69-74
^ Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (2001). «Влияние предвзятого отношения к полу на эволюцию работы полиции в обществах перепончатокрылых» (PDF) . Американский натуралист . 158 (6): 615–623. дои : 10.1086/323588 . ПМИД 18707355 . S2CID 46052954 .
^ Баер, Б.; П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Эволюция . 55 (8): 1639–1643. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2 . ПМИД 11580023 .
^ Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. (2012). Введение в поведенческую экологию . Уайли-Блэквелл. стр. 371–375. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Цзоу, Юань и др. «Химерный ген по отцовской линии инструктирует определение женского пола у гаплодиплоидной осы Nasonia». Наука 370 (2020): 1115–1118.
^ Jump up to: ^а ^б Гамильтон, WD (1996). Узкие дороги генной страны: собрание статей У. Д. Гамильтона . Оксфорд, Нью-Йорк: WH Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3 .
^ Кевин Р. Фостер; Том Венселерс; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (2006). «Родственный отбор – ключ к альтруизму» . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 57–60. дои : 10.1016/j.tree.2005.11.020 . ПМИД 16701471 .

Библиография

Бей, Мартин; и др. (1999). «Необычайно высокая скорость рекомбинации обнаружена в области полового локуса медоносной пчелы ( Apis mellifera )» . Генетика . 153 (4): 1701–1708. дои : 10.1093/генетика/153.4.1701 . ПМЦ 1460844 . ПМИД 10581277 .
Ву, З.; и др. (2005). «Однолокусное комплементарное определение пола отсутствует у Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)» . Наследственность . 95 (3): 228–234. дои : 10.1038/sj.hdy.6800720 . ПМИД 16077738 .
Ратниекс, Фрэнсис (1988). «Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих эусоциальных перепончатокрылых». Американский натуралист . 132 (2): 217–236. дои : 10.1086/284846 . JSTOR 2461867 . S2CID 84742198 .

[1] Кинг, RC; Стэнсфилд, штат Вашингтон; Маллиган, ПК (2006). Генетический словарь (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 194 . ISBN 978-0-19-530761-0 .

[Grimaldi408-2] Гримальди, Д.; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 408 . ISBN 978-0-521-82149-0 .

[White84-3] Jump up to: ^а ^б Уайт, Майкл Джей Ди (1984). «Хромосомные механизмы размножения животных». Боллеттино ди Зоология . 51 (1–2): 1–23. дои : 10.1080/11250008409439455 . ISSN 0373-4137 .

[Grimaldi465-4] Гримальди, Д.; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 465 . ISBN 978-0-521-82149-0 .

[Hughes-5] Хьюз, WOH; и др. (2008). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ПМИД 18511689 . S2CID 20388889 .

[eowilson-6] Эдвард О. Уилсон (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлет и падение». Социальные исследования . 72 (1): 159–166. дои : 10.1353/sor.2005.0012 . JSTOR 40972006 . S2CID 142713581 .

[7] ван Вильгенбург, Эллен; Дриссен, Джерард и Бьюкебум, Лео В. Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» замысел? Границы в зоологии 2006, 3:1

[8] Маховальд, Майкл; Веттберг, Эрик Определение пола в Суортморском колледже перепончатокрылых (1999 г.)

[9] Чоу, А.; МакКауэр, М. (1996). «Последовательное распределение полов потомства у гиперпаразитоидной осы Dendrocerus carpenteri». Поведение животных . 51 (4): 859–870. дои : 10.1006/anbe.1996.0090 . S2CID 53192398 .

[10] Ван Альфен, JJM; Тунниссен, И. (1982). «Выбор хозяев и распределение пола Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) как факультативный гиперпаразитоид Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) и Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)» Нидерландский журнал зоологии . 33 (4): 497–514. дои : 10.1163/002829683X00228 .

[11] Пер, К.; Таборский, М. (2004). «Самки жуков-амброзии корректируют соотношение полов в своем потомстве в соответствии с возможностями аутбридинга для своих сыновей» . Журнал эволюционной биологии . 17 (2): 257–264. дои : 10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x . ПМИД 15009259 .

[12] Синерво, Отбор Барри Кина и гаплодиплоидия у социальных перепончатокрылых. Архивировано 16 июля 2011 г. в Wayback Machine , 1997 г.

[13] Войка, Дж.; Пщельництва, Заклад; Личинки трутней из оплодотворенных яиц медоносной пчелы. Архивировано 22 октября 2014 г. в Wayback Machine журнале исследований пчеловодства Journal , (1963), страницы 19–24.

[14] Вайнсток, Джордж М.; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел. Взгляд на социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «443» (2006), страницы 931-949.

[15] Сантомауро, Джулия; Олдхэм, Нил Дж.; Боланд, Вильгельм; Энгельс Вольф; Каннибализм диплоидных личинок трутней у медоносных пчел (Apis mellifera) опубликован в журнале Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apicultural Research , том «43» (2004), страницы 69-74

[FosterRatnieks2001-16] Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (2001). «Влияние предвзятого отношения к полу на эволюцию работы полиции в обществах перепончатокрылых» (PDF) . Американский натуралист . 158 (6): 615–623. дои : 10.1086/323588 . ПМИД 18707355 . S2CID 46052954 .

[Baer-17] Баер, Б.; П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Эволюция . 55 (8): 1639–1643. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2 . ПМИД 11580023 .

[18] Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. (2012). Введение в поведенческую экологию . Уайли-Блэквелл. стр. 371–375. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[19] Цзоу, Юань и др. «Химерный ген по отцовской линии инструктирует определение женского пола у гаплодиплоидной осы Nasonia». Наука 370 (2020): 1115–1118.

[Hamilton-20] Jump up to: ^а ^б Гамильтон, WD (1996). Узкие дороги генной страны: собрание статей У. Д. Гамильтона . Оксфорд, Нью-Йорк: WH Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3 .

[kiniskey-21] Кевин Р. Фостер; Том Венселерс; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (2006). «Родственный отбор – ключ к альтруизму» . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 57–60. дои : 10.1016/j.tree.2005.11.020 . ПМИД 16701471 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

v т и Эусоциальность
Темы	Эволюция эусоциальности Досоциальность Социальные насекомые Геймергейт Выбор группы Гаплодиплоиды Идентичность социальных насекомых Родственное признание Родственный отбор Полиэтизм Sexual selection in insects Thelytoky Worker policing
Groups	Hymenoptera Ant Apidae Crabronidae Halictidae Honey bee Vespidae Mammalia Blesmol Dwarf mongoose Meerkat Crustacean Synalpheus Thysanoptera Kladothrips Hemiptera Aphididae Coleoptera Austroplatypus incompertus Isoptera
In culture	Bees in mythology Coalescent
Pioneers, works	Karl von Frisch The Dancing Bees 1927 Charles Duncan Michener The Bees of the World 2000 Bert Hölldobler E. O. Wilson Sociobiology: The New Synthesis 1975 The Ants 1990 Journey to the Ants 1994

v т и пола Определение и дифференциация
Обзор	Половая дифференциация люди Развитие репродуктивной системы гонады Мезонефральный проток Парамезонефральный проток
Генетическая основа	Система определения пола XY Х0 ЗВ Зависит от температуры Гаплодиплоиды Половая хромосома Х-хромосома Y-хромосома Ген, определяющий пол: SRY (млекопитающие) , DMRT1 (птицы).
См. также	гермафродит Интерсекс Нарушения полового развития Изменение пола
Категория