Жук-амброзия
Жуки-амброзии — жуки подсемейства Scolytinae долгоносиков и Platypodinae ( Coleoptera , Curculionidae ) , живущие в пищевом симбиозе с амброзиевыми грибами . Жуки роют туннели в мертвых или находящихся в стрессе деревьях, в которых они создают грибные сады, свой единственный источник питания. Приземлившись на подходящее дерево, жук-амброзия выкапывает туннель, в котором выпускает своего грибного симбионта. растения Гриб проникает в ткань ксилемы , извлекает из нее питательные вещества и концентрирует питательные вещества на поверхности хода жука и вблизи нее. Грибы-амброзии обычно плохо разлагают древесину и вместо этого используют менее требовательные питательные вещества. [1] Симбиотические грибы производят и обезвреживают этанол, который является аттрактантом для жуков-амброзии и, вероятно, предотвращает рост антагонистических патогенов и отбирает других полезных симбионтов. [2] Большинство жуков-амброзиев колонизируют ксилему (заболонь и/или сердцевину) недавно погибших деревьев, но некоторые колонизируют еще живые деревья, подвергшиеся стрессу, а некоторые виды нападают на здоровые деревья. [3] Виды различаются предпочтением разных частей деревьев, разной стадией разрушения и формой туннелей («галерей»). Однако большинство жуков-амброзиев не специализированы ни к одной таксономической группе хозяев, в отличие от большинства фитофагов , включая близкородственных короедов .Один из видов жуков-амброзиев, Austroplatypus incompertus, демонстрирует эусоциальность и является одним из немногих организмов, кроме перепончатокрылых и изоптеров , которые делают это.
Классификация и разнообразие
[ редактировать ]
До недавнего времени жуков-амброзиев относили к независимым семействам Scolytidae и Platypodidae, однако на самом деле они являются одними из наиболее высокоразвитых долгоносиков и теперь отнесены к подсемействам Scolytinae и Platypodinae семейства Curculionidae. [4] [5] [6] Известно около 3000 видов жуков, использующих стратегию амброзии. [7]
Жуки-амброзии представляют собой экологическую гильдию , а не филогенетическую кладу . Привычка к амброзии является примером конвергентной эволюции , поскольку несколько групп независимо развили одни и те же симбиотические отношения. [8] Наибольшее разнообразие жуков-амброзиев наблюдается в тропиках. В Палеотропическом регионе сотни видов Xyleborini и Platypodinae являются основным агентом, инициирующим разложение валежной древесины. В Неотропах и к Platypodinae Xyleborini присоединяется сколитиновая триба Cortylini. По сравнению с разнообразием в тропиках фауна жуков-амброзиев умеренного пояса весьма ограничена. В Неарктике доминируют несколько видов Cortylini, Xyleborini и Xyloterini. В Палеарктике значительными группами являются Xyloterini и Xyleborini, к которым на Дальнем Востоке присоединилась Scolytoplatypodini.

Симбиотические отношения
[ редактировать ]Жуки и их личинки поедают мицелий, выступающий на стенках галереи, и тела, называемые спородохиями , скоплениями спор гриба. Большинство видов жуков-амброзиев не заглатывают древесную ткань; вместо этого опилки, образовавшиеся в результате раскопок, выталкиваются из галереи. После стадии личинки и куколки взрослые жуки-амброзии собирают массы грибных спор в свои микангии и покидают галерею, чтобы найти собственное дерево.
Описано несколько десятков видов амброзиевых грибов, в настоящее время относящихся к родам Ambrosiella , Meredithiella и Phialophoropsis (из Microascales ), Afroraffaelea и Raffaelea (из Ophiostomatales), Ambrosiozyma ( Saccharomycetales ), Fusarium и Geosmithia (из Hypocreales ) и Flavodon (из Hypocreales ). из Basidiomycota ). [3] Многие другие виды еще предстоит открыть. Мало что известно о биономии и специфике грибов амброзии. Считается, что грибы-амброзии зависят от транспорта и инокуляции, обеспечиваемых их жуками-симбионтами, поскольку они не были обнаружены ни в одной другой среде обитания . Все грибы амброзии, вероятно, бесполы и клональны. [9] Известно, что некоторые жуки приобретают («воруют») грибковый инокулят из грибных садов других видов жуков-амброзии. [10]
Эволюционное происхождение
[ редактировать ]В ходе своей эволюции большинство сколитидных и плосконогих долгоносиков постепенно становились более или менее зависимыми от грибов, регулярно обитающих вместе с мертвыми деревьями. Эта эволюция имела разные результаты в разных группах:
- Некоторые флоэмоядные короеды (флоофаги) являются переносчиками фитопатогенных грибов, которые в ряде случаев способствуют гибели деревьев. [11] Степень, в которой патогенность грибов приносит пользу самим жукам, вовсе не тривиальна и остается спорной. [12]
- Многие короеды, питающиеся флоэмой, используют поражающие флоэму грибы в качестве дополнения к своему рациону. Некоторые флеофаги стали зависеть от такой смешанной диеты и развили микангию для транспортировки своих симбионтов с материнских деревьев на недавно зараженные деревья. [13] Этих жуков называют микофлоэофагами .
- Таким образом, жуки-амброзии и грибы-амброзии представляют собой лишь один конец спектра ассоциации долгоносик-гриб , где и жук, и гриб стали полностью зависеть друг от друга. [14]
Воздействие на леса
[ редактировать ]Подавляющее большинство жуков-амброзиев колонизируют мертвые деревья и оказывают незначительный экономический эффект или вообще не имеют его. Некоторые виды способны заселять живые деревья, находящиеся в стрессе (Xylosandrus). [15] Некоторые виды способны поражать живые и здоровые деревья, и в чужеродных, заселенных регионах они могут достигать масштабов эпидемии ( Xyleborus glabratus , Euwallacea fornicatus). [16] ).
Виды жуков, которые легко колонизируют древесину, например пиловочник, зеленые пиломатериалы и клепки, часто вызывают экономические потери в конкретном регионе из-за точечных отверстий и дефектов мореной древесины, вызванных их выводковыми ходами. В северных США и Канаде бревна хвойных деревьев привлекательны для Trypodendron lineatum (Oliv.) во время весеннего роевого полета (Дайер, 1967). [17] Предыдущие исследования показали, что короткие бревна становятся привлекательными быстрее, чем соответствующие длинные бревна.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кассон, Мэтью Т.; Викерт, Кристен Л.; Стаудер, Кэмерон М.; Масиас, Энджи М.; Бергер, Мэтью С.; Симмонс, Д. Раберн; Коротко, Дилан П.Г.; ДеВалланс, Дэвид Б.; Хулкр, Иржи (октябрь 2016 г.). «Мутуализм с агрессивным разлагающим древесину Flavodon ambrosius (Polyporales) способствует расширению ниши и созданию общественной социальной структуры у жуков Ambrosiophilus ambrosia» . Грибная экология . 23 : 86–96. дои : 10.1016/j.funeco.2016.07.002 .
- ^ Рейнджер, Кристофер М.; Бидерманн, Питер Х.В.; Пхунтумарт, Випапорн; Белигала, Гаятри У.; Гош, Сатьяки; Палмквист, Дебра Э.; Мюллер, Роберт; Барнетт, Дженни; Шульц, Питер Б.; Рединг, Майкл Э.; Бенц, Дж. Филипп (24 апреля 2018 г.). «Отбор симбионтов с помощью алкоголя приносит пользу жукам-амброзиям, выращивающим грибы» . Труды Национальной академии наук . 115 (17): 4447–4452. Бибкод : 2018PNAS..115.4447R . дои : 10.1073/pnas.1716852115 . ПМЦ 5924889 . ПМИД 29632193 .
- ^ Jump up to: а б Хюлькр, Иржи; Стелински, Лукаш Л. (31 января 2017 г.). «Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому управлению» . Ежегодный обзор энтомологии . 62 : 285–303. doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035105 . ПМИД 27860522 .
- ^ Кушель, Гильермо; Лешен, Ричард AB; Циммерман, Элвуд К. (2000). «Platypodidae под пристальным вниманием». Систематика беспозвоночных . 14 (6): 771–805. дои : 10.1071/IT00024 .
- ^ Марвальди, Адриана Э.; Секейра, Андреа С.; О'Брайен, Чарльз В.; Фаррелл, Брайан Д. (сентябрь 2002 г.). «Молекулярная и морфологическая филогенетика долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea): сопровождают ли изменения ниши диверсификацию?» . Систематическая биология . 51 (5): 761–785. дои : 10.1080/10635150290102465 . ПМИД 12396590 .
- ^ Маккенна, Дуэйн Д.; Секейра, Андреа С.; Марвальди, Адриана Э.; Фаррелл, Брайан Д. (28 апреля 2009 г.). «Временные отставания и перекрытия в разнообразии долгоносиков и цветковых растений» . Труды Национальной академии наук . 106 (17): 7083–7088. Бибкод : 2009PNAS..106.7083M . дои : 10.1073/pnas.0810618106 . ПМЦ 2678426 . ПМИД 19365072 .
- ^ Хюлькр, Иржи; Аткинсон, Томас Х.; Коньято, Энтони И.; Джордаль, Бьярте Х.; Маккенна, Дуэйн Д. (2015). «Морфология, систематика и филогенетика короедов». Короеды . стр. 41–84. дои : 10.1016/B978-0-12-417156-5.00002-2 . ISBN 978-0-12-417156-5 .
- ^ Фаррелл, Брайан Д.; Секейра, Андреа С.; О'Мира, Брайан С.; Нормарк, Бенджамин Б.; Чанг, Джеффри Х.; Джордаль, Бьярте Х. (октябрь 2001 г.). «Эволюция сельского хозяйства у жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae)». Эволюция . 55 (10): 2011–2027. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01318.x . ПМИД 11761062 . S2CID 26352287 .
- ^ Маллок, Д; Блэквелл, М. (1993). «Биология расселения офиостоматоидных грибов». В Вингфилде, Майкл Дж.; Зайферт, Кейт А.; Уэббер, Джоан Ф. (ред.). Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность . Американское фитопатологическое общество. стр. 195–206. ISBN 978-0-89054-156-2 .
- ^ Хюлькр, Иржи; Коньято, Энтони И. (ноябрь 2010 г.). «Повторяющаяся эволюция воровства урожая у жуков-амброзии, выращивающих грибы» . Эволюция . 64 (11): 3205–3212. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01055.x . ПМИД 20633043 . S2CID 11844858 .
- ^ Пейн, Т.Д.; Раффа, К.Ф.; Харрингтон, Техас (январь 1997 г.). «Взаимодействие между сколитидными короедами, связанными с ними грибами и живыми хвойными растениями-хозяевами». Ежегодный обзор энтомологии . 42 (1): 179–206. дои : 10.1146/annurev.ento.42.1.179 . ПМИД 15012312 .
- ^ Шесть, Диана Л.; Вингфилд, Майкл Дж. (7 января 2011 г.). «Роль фитопатогенности в симбиозах короед-гриб: вызов классической парадигме». Ежегодный обзор энтомологии . 56 (1): 255–272. doi : 10.1146/annurev-ento-120709-144839 . hdl : 2263/15796 . ПМИД 20822444 .
- ^ Клепциг, Кир Д.; Шесть, Д.Л. (2004). «Короед-грибной симбиоз: контекстная зависимость в сложных ассоциациях» . Симбиоз . 37 : 189–2005.
- ^ Бивер, РА (2012). «Взаимоотношения насекомых и грибов у короедов и амброзиевых жуков» . В Меранте, Жерар (ред.). Взаимодействие насекомых и грибов . Академическая пресса. стр. 121–143. ISBN 978-0-08-098453-7 .
- ^ Рейнджер, Кристофер М.; Рединг, Майкл Э.; Персад, Ананд Б.; Хермс, Дэниел А. (май 2010 г.). «Способность летучих веществ, связанных со стрессом, привлекать и вызывать нападения Xylosandrus germanus и других жуков-амброзии» . Сельскохозяйственная и лесная энтомология . 12 (2): 177–185. дои : 10.1111/j.1461-9563.2009.00469.x . S2CID 54556122 .
- ^ Хюлькр, Иржи; Блэк, Адам; Прайор, Кирстен; Чен, Чи-Ю; Ли, Хоу-Фэн (июнь 2017 г.). «Исследования жуков-амброзии (Coleoptera: Curculionidae) в их родных ареалах помогают предсказать последствия вторжения» . Флоридский энтомолог . 100 (2): 257–261. дои : 10.1653/024.100.0219 . S2CID 67808629 .
- ^ Дайер, EDA (1967). «Связь нападения жука-амброзии (Trypodendron lineatum (Oliv.)) с датой вырубки ели в центральной части Британской Колумбии» . Дважды в месяц исследовательские заметки . 23 (2): 11.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Изображения и информация о симбиозе амброзии в Университете Флориды.
- База данных МГУ HISL содержит всемирный список видов Xyleborini, основной группы жуков-амброзиев, из Каталога Scolytidae и Platypodidae С. Л. Вуда и Д. Е. Брайта (1992).
- , спонсируемый Министерством сельского хозяйства США. Информационный ресурс и ключ Архивировано 8 декабря 2018 г. на Wayback Machine к мировым родам Xyleborini.
- Американские короеды и амброзиевые жуки
- Дополнительную информацию о социальном поведении жука-амброзии и грибковой культуре можно найти на [1]
- Прощай, начинка для тако? Последствия жука-амброзии Redbay и болезни лаврового увядания
- Жуки-амброзии на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
Библиография
[ редактировать ]- ван де Пеппель, LJJ; Аанен, ДК; Бидерманн, PHW (апрель 2018 г.). «Низкое внутривидовое генетическое разнообразие указывает на асексуальность и вертикальную передачу грибковых сортов жуков-амброзии». Грибная экология . 32 : 57–64. дои : 10.1016/j.funeco.2017.11.010 . hdl : 21.11116/0000-0003-BB62-C .