Микангий

Термин микангий (мн. микангия ) используется в биологии для обозначения особых структур на теле животного, приспособленных для транспорта симбиотических грибов (обычно в форме спор ). Это наблюдается у многих насекомых-ксилофагов (например, рогохвостов и короедов), которые, по-видимому, получают большую часть своего питания за счет переваривания различных грибов, растущих среди древесных волокон. В некоторых случаях, как у жуков-амброзиев (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae), грибы являются единственной пищей, и раскопки в древесине предназначены просто для создания подходящей микросреды для роста гриба. В других случаях (например, сосновый жук южный Dendroctonus frontalis ) ткань древесины является основным питанием, и грибы ослабляют защитную реакцию растения-хозяина. ^{[ 1 ]}

Некоторые виды форетических клещей , передвигающихся на жуках, имеют собственный тип миканга, но по историческим причинам систематика клещей использует термин акаринариум . Помимо передвижения на жуках, клещи живут вместе с ними в своих норах в лесу. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Источник

Эти структуры были впервые систематически описаны Хелен Франке-Гросманн в 1956 году. ^{[ 4 ]} Тогда Лех Р. Батра ^{[ 5 ]} придумал слово микангия : ^{[ 6 ]} современная латынь, от греческого myco «гриб» + angeion «сосуд».

Функция

Наиболее распространенной функцией микангии является сохранение и высвобождение симбиотического инокулята . Обычно симбиотический инокулят микангии приносит пользу переносчикам (обычно насекомым или клещам), помогая им адаптироваться к новой среде или обеспечивая питательными веществами самих переносчиков и их потомков . ^{[ 7 ]}

Например, жук-амброзия ( Euwallacea fornicatus ) является переносчиком симбиотического гриба Fusarium . Когда жук вынашивает растение-хозяин, он выпускает симбиотический гриб из своего миканга. Симбиотический гриб становится патогеном растений, ослабляя устойчивость растения-хозяина. ^{[ 8 ]} Тем временем в ходах быстро разрастается гриб, являющийся основной пищей жука. ^{[ 8 ]} После размножения созревающие жуки заполняют свои микангии симбионтами, прежде чем охотиться за новым растением-хозяином. ^{[ 9 ]}

Таким образом, микангии играют важную роль в защите инокулята от разложения и контаминации. Структуры микангии всегда напоминают мешочек или контейнер с крышками или небольшим отверстием, уменьшающим возможность попадания загрязнений извне. ^{[ 4 ]} Каким образом микангии выделяют инокулят, пока неизвестно.

Микангия и симбиотический инокулят

Большую часть инокулята микангии составляют грибы. Симбиотическим инокулятом большинства короедов и жуков-короедов являются грибы, принадлежащие к Ophiostomatales ( Ascomycota : Sordariomycetidae ) и Microascales ( Ascomycota : Hypocreomycetidae ). ^{[ 7 ]} Симбиотические грибы в микангиях древесных ос — Amylostereaceae ( Basidiomycota : Russulales ). ^{[ 10 ]} Грибами-симбиотами микангиев ящериц являются дрожжи ( Ascomycota : Saccharomycetales ). ^{[ 11 ]} Симбиотические грибы в микангиях корабельных жуков — Endomyces ( Ascomycota : Dipodascaceae ). ^{[ 12 ]} Симбиотическими грибами в микангиях листоверточных долгоносиков являются Penicillium грибы ( Ascomycota : Trichocomaceae ). ^{[ 13 ]} Помимо перечисленных выше первичных симбиотических грибов, вторичные грибы и некоторые бактерии . из микангий выделены ^{[ 14 ]}

Микангия у насекомых

Микангия у короедов и жуков-амброзиев

Микангии короедов и жуков-короедов ( Curculionidae : Scolytinae и Platypodinae ) часто представляют собой сложные кутикулярные инвагинации для транспорта симбиотических грибов. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Питающиеся флоэмой короеды ( Curculionidae : Scolytinae ) обычно имеют на поверхности тела многочисленные мелкие ямки, а жуки-амброзии (многие Scolytinae и все Platypodinae), полностью зависящие от своего грибного симбионта, имеют глубокие и сложные сумки. ^{[ 7 ]} Эти микангии часто снабжены железами, выделяющими вещества для поддержки спор грибов и, возможно, для питания мицелия во время транспортировки. ^{[ 15 ]} Во многих случаях вход в микангий окружен пучками щетинок , которые помогают соскребать мицелий и споры со стенок туннелей и направлять споры в микангий. Микангии жука-амброзии весьма разнообразны. Разные роды или трибы с разными видами микангии. У некоторых — оральная микангия головы, ^{[ 7 ]} такие как род Ambrosiodmus и Euwallacea . ^{[ 16 ]} Некоторые из них представляют собой переднотальную микангию, например, роды Xylosandrus и Cnestus . ^{[ 17 ]}

Микангия у древесных ос ( рогохвостов )

Микангии лесных ос (Hymenoptera: Siricidae) впервые описал Бюхнер. ^{[ 18 ]} В отличие от весьма разнообразных типов короедов и жуков-амброзиев , древесные осы имеют только пару микангиев на вершине яйцеклада. Затем, когда самки откладывают яйца внутри растения-хозяина, они вводят симбиотические грибы из микангии и фитотоксичную слизь из другой резервуароподобной структуры. ^{[ 19 ]}

Микангия у жуков-ящериц

У одного вида жука-ящерицы Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) на тергум восьмого брюшного сегмента имеется микангия. Эта микангия, связанная с яйцекладом, присутствует только у взрослых самок. Прежде чем Doubledaya bucculentnta отложит яйца и внедрит симбиотические микроорганизмы в недавно мертвый бамбук, они выкопают небольшое отверстие в стебле бамбука. ^{[ 11 ]}

Микангия у корабельных жуков-лесоедов

Жук-древоточец ( Coleoptera : Lymexylidae ) — еще одно семейство жуков-древоточцев, живущее с симбиотическими грибами. Бюхнер впервые обнаружил у них микангию, расположенную на брюшной стороне длинного яйцеклада. ^{[ 20 ]} Эти микангии образуют пару покровных мешочков с обеих сторон возле кончика яйцевода. Когда самка откладывает яйца, новые яйца покрываются спорами гриба.

Микангия у листовертых долгоносиков

Самки листоверточного долгоносика рода Euops ( Coleoptera : Attelabidae ) сохраняют симбиотические грибы в микангии, которая находится между первым вентральным сегментом брюшка и грудной клеткой. ^{[ 13 ]} В отличие от микангии, связанной с яйцекладом у древесных ос, ящериц и корабельных жуков, микангия листоверточных долгоносиков представляет собой пару инкубаторов спор на переднем конце брюшка. Этот микангий образован тазиком и метендостернитом на заднем конце грудной клетки. ^{[ 10 ]}

Микангия у жуков-оленей

Микангии жуков-оленей ( Coleoptera : Lucanidae ) были обнаружены в Японии только в этом столетии. ^{[ 21 ]} Этот связанный с яйцекладом микангий расположен в дорсальной складке покровов между двумя последними тергальными пластинками взрослых самок. Он был исследован у многих видов. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Самка впервые выворачивает микангий вскоре после выпадения; это необходимо для извлечения симбионтов, оставленных личинкой в куколочной камере, когда она опорожнила кишечник перед окукливанием. Позже, при откладке яиц, она выворачивает их, чтобы передать инокулят следующему поколению. ^{[ 25 ]}

Ссылки

^ Пейн, Т.Д.; Стивен, FM (1 января 1987 г.). «Грибы, связанные с южным сосновым жуком: предотвращение индуцированной защитной реакции у сосны Лоблолли». Экология . 74 (3): 377–379. Бибкод : 1987Oecol..74..377P . дои : 10.1007/bf00378933 . JSTOR 4218483 . ПМИД 28312476 . S2CID 20763037 .
^ Jump up to: ^а ^б Франке-Гроссманн Х. (1967). Эктосимбиоз древесноживущих насекомых . В: М. Генри (ред.) Симбиоз , Vol. 2. Академик Пресс, Нью-Йорк. стр.141-205.
^ Мори, Бойд А.; Проктор, Хизер С.; Уолтер, Дэвид Э.; Эвенден, Майя Л. (1 февраля 2011 г.). «Форетические клещи-сопутники горного соснового жука на переднем крае заражения на северо-западе Альберты, Канада» . Канадский энтомолог . 143 (1): 44–55. дои : 10.4039/n10-043 . ISSN 1918-3240 . S2CID 86284129 .
^ Jump up to: ^а ^б Франке-Гросманн, Х. 1956. Кожные железы как переносчики грибкового симбиоза у жуков-амброзиев. Журнал морфологии и экологии животных 45: 275–308.
^ Батра, Лех (1963). «Экология амброзиевых грибов и их распространение жуками». Труды Канзасской академии наук . 66 (2): 213–236. дои : 10.2307/3626562 . JSTOR 3626562 .
^ Батра, ЛР (1963). «Экология амброзиевых грибов и их распространение жуками». Пер. Канс. акад. Наука . 66 (2): 213–236. дои : 10.2307/3626562 . JSTOR 3626562 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хюлькр, Иржи; Стелински, Лукаш Л. (31 января 2017 г.). «Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому управлению» . Ежегодный обзор энтомологии . 62 (1): 285–303. doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035105 . ПМИД 27860522 .
^ Jump up to: ^а ^б Кассон, Мэтью Т.; О'Доннелл, Керри; Руни, Алехандро П.; Раковина, Стейси; Плётц, Рэнди К.; Плётц, Джилл Н.; Конкол, Джошуа Л.; Каррильо, Дэниел; Фриман, Стэнли (1 июля 2013 г.). «Чрезмерная любовь к фузариозу: филогенетическое разнообразие фузариев, выращиваемых жуками-амброзиями рода Euwallacea на авокадо и других растениях-хозяевах». Грибковая генетика и биология . 56 : 147–157. дои : 10.1016/j.fgb.2013.04.004 . ПМИД 23608321 .
^ «чайный бурила, Euwallacea fornicatus» . Избранные существа .
^ Jump up to: ^а ^б Сакурай, Кадзухико (1985). «Долгоносик латтелабидный (Euops splendida) выращивает грибы». Журнал этологии . 3 (2): 151–156. дои : 10.1007/BF02350306 . ISSN 0289-0771 . S2CID 30261494 .
^ Jump up to: ^а ^б Токи, Ватару; Танахаши, Масахико; Тогаши, Кацуми; Фукацу, Такема (27 июля 2012 г.). «Грибное земледелие у несоциального жука» . ПЛОС ОДИН 7 (7): e41893. Бибкод : 2012PLoSO... 741893T дои : 10.1371/journal.pone.0041893 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3407107 . ПМИД 22848648 .
^ Лингнес, Арканзас (1958). «Исследования Hylecoetus dermestoides L. во время нападения на березовые бревна в Саннморе 1954-1955». Норвежский энтомологический журнал . 10 : 221–235.
^ Jump up to: ^а ^б Кобаяши, Чисато; Фукасава, Ю; Хиросе, Дай; Като, Макото (16 августа 2007 г.). «Вклад симбиотических микангиальных грибов в питание личинок листовертки». Эволюционная экология . 22 (6): 711–722. дои : 10.1007/s10682-007-9196-2 . ISSN 0269-7653 . S2CID 29669166 .
^ Халкр, Дж.; Раунтри, Северная Каролина; Даймонд, ЮВ; Стелински, LL; Фирер, Н.; Данн, Р.Р. (1 мая 2012 г.). «Микангии амброзиевых жуков-хозяев бактериальных сообществ» . Микробная экология . 64 (3): 784–793. дои : 10.1007/s00248-012-0055-5 . ISSN 0095-3628 . ПМИД 22546962 .
^ Шесть, Диана (2003). «Симбиозы короед-гриб». Симбиоз насекомых . Современные темы энтомологии. 20032558 : 97–144. дои : 10.1201/9780203009918.ch7 . ISBN 978-0-8493-1286-1 .
^ Ли, Ты; Симмонс, Дэвид Раберн; Бейтман, Крейг С.; Коротко, Дилан П.Г.; Кассон, Мэтью Т.; Рабалья, Роберт Дж.; Хулкр, Иржи (14 сентября 2015 г.). «Новый симбиоз грибов и насекомых: культивирование, молекулярные и гистологические методы определяют сапрофитные Polyporales Mutualists жуков Ambrosiodmus Ambrosia» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0137689. Бибкод : 2015PLoSO..1037689Y . дои : 10.1371/journal.pone.0137689 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4569427 . ПМИД 26367271 .
^ Стоун, штат Вашингтон; Небекер, Т.Э.; Монро, Вашингтон; МакГаун, Дж.А. (1 февраля 2007 г.). «Ультраструктура мезонотального миканга Xylosandrus mutilatus (Coleoptera: Curculionidae)». Канадский журнал зоологии . 85 (2): 232–238. дои : 10.1139/z06-205 . ISSN 0008-4301 .
^ Бюхнер, П. 1928: Питание древесины и симбиоз. Лекция, прочитанная на X Международном дне зоологии в Будапеште 8 сентября 1927 г. Берлин: Springer, стр. 13–16.
^ Куттс, член парламента (1969). «Механизм патогенности Sirex noctilio в Pinus radiata. II. Эффекты слизи S. noctilio» . Ауст. Ж. Биол. Наука . 22 : 1153–1161. дои : 10.1071/BI9691153 .
^ Казари, Соня А.; Тейшейра, Эдсон Поссидонио (2011). «Личинка Atractocerus brasiliensis (Lepeletier & Audinet-Serville, 1825) (Lymexylidae, Atractocerinae)» . Отдельные статьи по зоологии . 51 (12): 197–205. дои : 10.1590/S0031-10492011001200001 . ISSN 0031-1049 .
^ Танахаши, М.; Кубота, К.; Мацусита, Н.; Тогаши, К. (2010). «Открытие микангии и связанных с ней дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften . 97 (3): 311–317. Бибкод : 2010NW.....97..311T . дои : 10.1007/s00114-009-0643-5 . ПМИД 20107974 . S2CID 2650646 .
^ Танахаши, М.; Кубота, К.; Мацусита, Н.; Тогаши, К. (2010). «Открытие микангии и связанных с ней дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften . 97 (3): 311–317. Бибкод : 2010NW.....97..311T . дои : 10.1007/s00114-009-0643-5 . ПМИД 20107974 . S2CID 2650646 .
^ Танахаши М., Фремлин М. (2013). «Тайна микангиевых дрожжей малого жука-оленя Dorcus Parallipipedus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Бюллетень Общества энтомологов-любителей . 72 (510): 146–152.
^ Танахаши, Масахико; Хоуз, Колин Дж. (2016). «Наличие миканга у европейского Sinodendron cylindricum (Coleoptera: Lucanidae) и связанных с ним дрожжевых симбионтов» . Журнал науки о насекомых . 16:76 . дои : 10.1093/jisesa/iew054 . ПМЦ 4948600 . ПМИД 27432353 .
^ Фремлин М.; Танахаши М. (2015). «Полово-диморфное поведение после выключения европейского жука-оленя Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Объявления Швейцарского энтомологического общества . 88 :29-38.

[1] Пейн, Т.Д.; Стивен, FM (1 января 1987 г.). «Грибы, связанные с южным сосновым жуком: предотвращение индуцированной защитной реакции у сосны Лоблолли». Экология . 74 (3): 377–379. Бибкод : 1987Oecol..74..377P . дои : 10.1007/bf00378933 . JSTOR 4218483 . ПМИД 28312476 . S2CID 20763037 .

[:5-2] Jump up to: ^а ^б Франке-Гроссманн Х. (1967). Эктосимбиоз древесноживущих насекомых . В: М. Генри (ред.) Симбиоз , Vol. 2. Академик Пресс, Нью-Йорк. стр.141-205.

[3] Мори, Бойд А.; Проктор, Хизер С.; Уолтер, Дэвид Э.; Эвенден, Майя Л. (1 февраля 2011 г.). «Форетические клещи-сопутники горного соснового жука на переднем крае заражения на северо-западе Альберты, Канада» . Канадский энтомолог . 143 (1): 44–55. дои : 10.4039/n10-043 . ISSN 1918-3240 . S2CID 86284129 .

[:4-4] Jump up to: ^а ^б Франке-Гросманн, Х. 1956. Кожные железы как переносчики грибкового симбиоза у жуков-амброзиев. Журнал морфологии и экологии животных 45: 275–308.

[5] Батра, Лех (1963). «Экология амброзиевых грибов и их распространение жуками». Труды Канзасской академии наук . 66 (2): 213–236. дои : 10.2307/3626562 . JSTOR 3626562 .

[6] Батра, ЛР (1963). «Экология амброзиевых грибов и их распространение жуками». Пер. Канс. акад. Наука . 66 (2): 213–236. дои : 10.2307/3626562 . JSTOR 3626562 .

[:1-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Хюлькр, Иржи; Стелински, Лукаш Л. (31 января 2017 г.). «Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому управлению» . Ежегодный обзор энтомологии . 62 (1): 285–303. doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035105 . ПМИД 27860522 .

[:6-8] Jump up to: ^а ^б Кассон, Мэтью Т.; О'Доннелл, Керри; Руни, Алехандро П.; Раковина, Стейси; Плётц, Рэнди К.; Плётц, Джилл Н.; Конкол, Джошуа Л.; Каррильо, Дэниел; Фриман, Стэнли (1 июля 2013 г.). «Чрезмерная любовь к фузариозу: филогенетическое разнообразие фузариев, выращиваемых жуками-амброзиями рода Euwallacea на авокадо и других растениях-хозяевах». Грибковая генетика и биология . 56 : 147–157. дои : 10.1016/j.fgb.2013.04.004 . ПМИД 23608321 .

[9] «чайный бурила, Euwallacea fornicatus» . Избранные существа .

[:2-10] Jump up to: ^а ^б Сакурай, Кадзухико (1985). «Долгоносик латтелабидный (Euops splendida) выращивает грибы». Журнал этологии . 3 (2): 151–156. дои : 10.1007/BF02350306 . ISSN 0289-0771 . S2CID 30261494 .

[:0-11] Jump up to: ^а ^б Токи, Ватару; Танахаши, Масахико; Тогаши, Кацуми; Фукацу, Такема (27 июля 2012 г.). «Грибное земледелие у несоциального жука» . ПЛОС ОДИН 7 (7): e41893. Бибкод : 2012PLoSO... 741893T дои : 10.1371/journal.pone.0041893 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3407107 . ПМИД 22848648 .

[12] Лингнес, Арканзас (1958). «Исследования Hylecoetus dermestoides L. во время нападения на березовые бревна в Саннморе 1954-1955». Норвежский энтомологический журнал . 10 : 221–235.

[:3-13] Jump up to: ^а ^б Кобаяши, Чисато; Фукасава, Ю; Хиросе, Дай; Като, Макото (16 августа 2007 г.). «Вклад симбиотических микангиальных грибов в питание личинок листовертки». Эволюционная экология . 22 (6): 711–722. дои : 10.1007/s10682-007-9196-2 . ISSN 0269-7653 . S2CID 29669166 .

[14] Халкр, Дж.; Раунтри, Северная Каролина; Даймонд, ЮВ; Стелински, LL; Фирер, Н.; Данн, Р.Р. (1 мая 2012 г.). «Микангии амброзиевых жуков-хозяев бактериальных сообществ» . Микробная экология . 64 (3): 784–793. дои : 10.1007/s00248-012-0055-5 . ISSN 0095-3628 . ПМИД 22546962 .

[15] Шесть, Диана (2003). «Симбиозы короед-гриб». Симбиоз насекомых . Современные темы энтомологии. 20032558 : 97–144. дои : 10.1201/9780203009918.ch7 . ISBN 978-0-8493-1286-1 .

[16] Ли, Ты; Симмонс, Дэвид Раберн; Бейтман, Крейг С.; Коротко, Дилан П.Г.; Кассон, Мэтью Т.; Рабалья, Роберт Дж.; Хулкр, Иржи (14 сентября 2015 г.). «Новый симбиоз грибов и насекомых: культивирование, молекулярные и гистологические методы определяют сапрофитные Polyporales Mutualists жуков Ambrosiodmus Ambrosia» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0137689. Бибкод : 2015PLoSO..1037689Y . дои : 10.1371/journal.pone.0137689 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4569427 . ПМИД 26367271 .

[17] Стоун, штат Вашингтон; Небекер, Т.Э.; Монро, Вашингтон; МакГаун, Дж.А. (1 февраля 2007 г.). «Ультраструктура мезонотального миканга Xylosandrus mutilatus (Coleoptera: Curculionidae)». Канадский журнал зоологии . 85 (2): 232–238. дои : 10.1139/z06-205 . ISSN 0008-4301 .

[18] Бюхнер, П. 1928: Питание древесины и симбиоз. Лекция, прочитанная на X Международном дне зоологии в Будапеште 8 сентября 1927 г. Берлин: Springer, стр. 13–16.

[19] Куттс, член парламента (1969). «Механизм патогенности Sirex noctilio в Pinus radiata. II. Эффекты слизи S. noctilio» . Ауст. Ж. Биол. Наука . 22 : 1153–1161. дои : 10.1071/BI9691153 .

[20] Казари, Соня А.; Тейшейра, Эдсон Поссидонио (2011). «Личинка Atractocerus brasiliensis (Lepeletier & Audinet-Serville, 1825) (Lymexylidae, Atractocerinae)» . Отдельные статьи по зоологии . 51 (12): 197–205. дои : 10.1590/S0031-10492011001200001 . ISSN 0031-1049 .

[21] Танахаши, М.; Кубота, К.; Мацусита, Н.; Тогаши, К. (2010). «Открытие микангии и связанных с ней дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften . 97 (3): 311–317. Бибкод : 2010NW.....97..311T . дои : 10.1007/s00114-009-0643-5 . ПМИД 20107974 . S2CID 2650646 .

[22] Танахаши, М.; Кубота, К.; Мацусита, Н.; Тогаши, К. (2010). «Открытие микангии и связанных с ней дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften . 97 (3): 311–317. Бибкод : 2010NW.....97..311T . дои : 10.1007/s00114-009-0643-5 . ПМИД 20107974 . S2CID 2650646 .

[23] Танахаши М., Фремлин М. (2013). «Тайна микангиевых дрожжей малого жука-оленя Dorcus Parallipipedus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Бюллетень Общества энтомологов-любителей . 72 (510): 146–152.

[24] Танахаши, Масахико; Хоуз, Колин Дж. (2016). «Наличие миканга у европейского Sinodendron cylindricum (Coleoptera: Lucanidae) и связанных с ним дрожжевых симбионтов» . Журнал науки о насекомых . 16:76 . дои : 10.1093/jisesa/iew054 . ПМЦ 4948600 . ПМИД 27432353 .

[25] Фремлин М.; Танахаши М. (2015). «Полово-диморфное поведение после выключения европейского жука-оленя Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Объявления Швейцарского энтомологического общества . 88 :29-38.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]