Метрические полицейские
| Метрическая бумажная оса | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: | П. метрика
|
| Биномиальное имя | |
| Метрические полицейские Скажем , 1831 г.
| |
Polistes metricus ( метрическая бумажная оса или метрическая бумажная оса ) — оса, обитающая в Северной Америке . В Соединенных Штатах он обитает на юге Среднего Запада , на юге и на северо-востоке до Нью-Йорка, но недавно был замечен на юго-западе Онтарио . Сообщалось также об одной самке из Драйдена, штат Мэн . [ 1 ] P. metricus темного цвета, с желтыми лапками и черными голенями . [ 2 ] Гнезда P. metricus можно найти прикрепленными к стенам зданий, деревьям и кустарникам. [ 3 ]
Как и другие виды Polistes , P. metricus развил эусоциальность и демонстрирует поведение, включая дискриминацию товарищей по гнезду и местную конкуренцию между партнерами. [ 4 ] Как и другие перепончатокрылые , P. metricus имеет гаплодиплоидную генетическую систему. [ 5 ] Гнезда P. metricus имеют отличительные характеристики, такие как способность делить гнезда с другими видами Polistes и повторно использовать гнезда в течение нескольких сезонов. [ 6 ] Еще одно отличие состоит в том, что собиратели P. metricus вылетают из своих гнезд в разных направлениях в зависимости от продолжительности их путешествия. При коротких полетах они покидают гнездо, летя горизонтально, а при длительных полетах они покидают гнездо, летя прямо на большую высоту, прежде чем следовать в своем направлении.
Для кормления своих личинок P. metricus предпочитает использовать мягкую добычу, особенно гусениц. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]Этот вид был описан Томасом Сэем Рау называл этот вид Polistes pallipes или P. fuscatus pallipes . в 1831 году. В ряде своих публикаций [ 8 ] [ 9 ] Однако упоминание P. metricus как P. pallipes или P. fuscatus pallipes связано с путаницей с темной морфой P. fuscatus , поэтому название P. pallipes скорее сохраняется как синоним P. fuscatus , а не P. fuscatus. . метрика . [ 10 ] [ 11 ]
P. metricus оказался наиболее близким родственником P. carolina . Самый последний филогенетический анализ показывает, что оба имеют общего предка с P. bellicosus . [ 12 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]P. metricus имеет темный железистый (ржавый) цвет с черными отметинами на грудной клетке и преимущественно черным брюшком . у него Голени черные, а лапки желтые. Черное пятно, отдельное от усиков , содержит три глазка . У самок шесть брюшных сегментов, а у самцов — семь. [ 2 ] Раздутые части брюшка этого вида являются ключевым определяющим элементом. [ 13 ]
У самки на голове и мезосоме наблюдается обширная ржаво-красная окраска . Желтые отметины у самок P. metricus очень ограничены по площади. Мезосома имеет большой разброс красного цвета, а метасома имеет черную окраску. P. metricus также имеет особенно выраженный изгиб наружу во 2-й грудине ; однако зачастую это очень тонкая характеристика. У самца красная окраска занимает меньшую площадь, а черная — большую. У самца больше желтых пятен, чем у самки, а также желтый цвет на всем лице и киле переднеспинки. Желтая окраска ног самца у этого вида сильно варьируется. [ 1 ]
Самых маленьких личинок можно отличить от яиц, заметив более темный передний конец личинок. В гнездах P. metricus закрытые клетки, скорее всего, представляют собой клетки, содержащие куколки. После того, как куколки выходят из коконов, они оставляют после себя свидетельства своей метаморфозы в виде стружек кокона. [ 8 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Распространение P. metricus в основном ограничено Северной Америкой. P. metricus был обнаружен в дальних юго-западных районах Онтарио, Канада . На востоке США одна самка была замечена в Драйдене , штат Мэн, и зарегистрирована Канадским институтом сертификации питомников по борьбе с вредителями. Это было новое явление для штата Мэн и, вероятно, указывало на начало распространения P. metricus в штате Мэн. Другие штаты, где, как известно, находится P. metricus, находятся на восточном побережье США, включая Нью-Йорк , Пенсильванию и территорию от южной части Мичигана до юга Флориды ; и область на запад до Небраски , Канзаса , Оклахомы и восточной части Техаса . [ 1 ] В частности, P. metricus был изучен в государственном парке Бразос-Бенд в Техасе вместе с другими видами ос, включая Polistes bellicosus . [ 14 ]
Предпочтительные места гнездования
[ редактировать ]P. metricus выбирает места для гнездования в зависимости от укрытия от непогоды, размера, освещения и источников воды. Гнезда он обычно строит в сараях и сараях, а также на нижней стороне карнизов . Особенно предпочитает большие и хорошо освещенные места для гнездования. смешиваются с гнездами P. fuscatus Его гнезда регулярно , а места, где присутствует один из них, как правило, также содержат гнезда другого вида в непосредственной близости друг от друга. P. metricus любит использовать в качестве источников воды большие водоемы, например пруды. Летом они часто совершают поездки к источникам воды для питья . [ 7 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Обзор цикла колонии
[ редактировать ]Цикл колонии начинается в мае и заканчивается к октябрю. Создание новых гнезд P. metricus начинается в начале мая, и обычно это делает только одна самка; однако наблюдались случаи возникновения колоний, основанных ассоциацией основательниц. Колония медленно и постепенно увеличивается в размерах. [ 8 ] Средняя дата выхода первого рабочего гнезда из кокона приходится на середину июля. [ 15 ] В июле весь выводок рабочих выходит из коконов и в это же время наступает максимальная в году яйцекладка. Следующий выводок развивается в самцов и репродуктивных самок, а в сентябре эти особи также выходят из коконов. Выживаемость выводков снижается из- паразитизма огневок за . Цикл колонии обычно заканчивается к октябрю. В этот момент репродуктивные самки покидают свои гнезда и отправляются в гибернакулу , места, где они зимуют, а все самцы погибают. [ 8 ]
Строительство гнезда
[ редактировать ]
До июля строительство гнезда продвигается быстрыми темпами, и количество расплодных ячеек и размер гнезда значительно увеличиваются. Этот период быстрого роста совпадает с появлением первого выводка рабочих. Поэтому строительство требует привлечения рабочих. После июля скорость клеточного строительства падает. До конца июня в гнезде редко можно увидеть свободные ячейки. Возможно, это связано с тем, что скорость откладки яиц у королевы достаточно высока, чтобы гарантировать заполнение всех новых ячеек. Однако из-за более высоких темпов строительства в период с июня по июль начинают появляться свободные ячейки, и их становится больше. у королевы Эта более высокая скорость строительства производит новые клетки быстрее, чем скорость откладки яиц . Затем, в июле и августе, количество свободных ячеек остается примерно постоянным. Скорость строительства клеток такая же, как и скорость откладки яиц у королевы. После августа количество свободных ячеек значительно увеличивается, поскольку откладка яиц у королевы замедляется. [ 8 ]
У Polistes metricus есть гнезда, которые растут медленно, поскольку одинокий основатель может поедать яйца. [ 16 ]
Производство яиц
[ редактировать ]Скорость производства яиц колеблется на протяжении всего цикла колонии. В мае среднее количество яиц больше, чем в начале июня. Годовой максимум количества яиц приходится на июль; Затем к сентябрю производство яиц неуклонно снижается до нуля. После того, как отложен первый выводок рабочих яиц, матка снижает скорость откладки яиц по мере взросления этого выводка. Когда они становятся зрелыми, королева перестает откладывать яйца. В конце июня и июле матка возобновляет откладку яиц, и ее откладка яиц снова увеличивается. Если королева будет убита, удалена или умрет, рабочие могут взять на себя ответственность за откладку яиц. Фактически, 22% появляющегося выводка происходит из яиц, которые не были отложены первоначальной маткой. Удивительно, но заключительный период снижения яйценоскости не связан со старостью или смертностью королевы. Фактически это связано с яичников диапаузой , которая наблюдается у всего женского населения колонии. [ 8 ]
Популяции личинок и куколок
[ редактировать ]Два пика наблюдаются в количестве личинок , присутствующих в колонии. Первый пик приходится на начало июня, сразу после пика количества яиц. Второй, самый высокий пик численности личинок приходится на июль точно в то же время, что и наибольшая численность яиц. Вероятно, это очень похоже на то, что личинки из яиц вылупляются очень быстро в июле, когда температура высока. Среднее количество личинок несколько снижается в августе, а затем быстро снижается до нуля (нуля) в сентябре. Быстрое сокращение численности личинок происходит из-за того, что личинки окукливаются, а в конце сезона усиливается паразитизм личинок и разрушение выводка, вызванное взрослыми осами. В начале июня появляются первые куколки. По сравнению с яйцами и личинками популяция куколок, по-видимому, имеет только один максимум. куколки стадии Продолжительность P. metricus составляет 18–26 дней . [ 8 ]
Взрослое женское и мужское население
[ редактировать ]В начале сезона гнездования взрослая популяция обычно содержит только одну взрослую самку - репродуктивную основательницу. Когда-то считалось, что совместное создание гнезд является редкостью для P. metricus , но теперь оказывается, что это становится все более распространенным явлением. Подобно яйцам и личинкам, популяция взрослых ос P. metricus имеет два максимума. Первый пик приходится на июль и соответствует появлению первого выводка рабочих. Эти рабочие были куколками в конце июня, а также были первыми пиками яиц и личинок. Максимальное количество взрослых самок и самцов в году приходится на сентябрь. Это последний выводок взрослых особей, и самки этой группы становятся основательницами следующего сезона и зимуют в спячке . [ 8 ]
Собирательные полеты
[ редактировать ]P. metricus имеет очень характерное поведение при поиске пищи по сравнению с другими осами. Взрослые особи ищут добычу в невысокой растительности, кустарниках и деревьях. Когда они отправляются в длительные перелеты, они, как правило, направляются к деревьям. Их манера полета при выходе из гнезда отражает характер их путешествия, как будто они уже заранее знают расстояние, которое пройдет их полет. Когда они хотят пролететь на короткие расстояния, они покидают гнездо по горизонтальной траектории , чуть выше верхних краев растительности и обычно на высоте от 1,0 до 1,5 м над уровнем земли. Когда их полет предполагает большие расстояния, они покидают гнездо, пролетая на высоте 3–4 м над землей при дальности полета около 10–15 м. Чрезвычайно длинные полеты на расстояние более 100 м или более предполагают полет осы на большой высоте, измеряемой 17 м, и эти осы очень быстро поднимаются после вылета из гнезда. [ 7 ]
Летом репродуктивные самки ( гинекологии ) летают за кормом на значительно более короткие расстояния, чем их рабочие коллеги. Когда оса P. metricus обнаруживает добычу , она обычно возвращается в то же место и ищет те же места в этом месте во время будущих поездок за добычей. Вероятно, это связано с тем, что хищничества P. metricus недостаточно для резкого сокращения популяции добычи на этом участке. По сравнению с другими бумажными осами, P. metricus имеет тенденцию добывать пищу на больших расстояниях. Это может быть связано с меньшей терпимостью P. metricus к нехватке добычи или с тем, что, когда добычи мало, P. metricus неэффективен при поимке добычи. Во время более длительного полета, как только будет обнаружен обильный источник добычи, P. metricus может эффективно добывать добычу на большом расстоянии. Более длительным полетам способствует больший средний размер P. metricus по сравнению с другими видами бумажных ос. [ 7 ]
Разминание
[ редактировать ]Малаксия - это действие, совершаемое взрослой осой, которое включает в себя захват насекомого или части насекомого, затем пережевывание и раздавливание его челюстями ( обычно одновременно с переворачиванием и вращением передними лапами) до тех пор, пока оно не станет мясистой консистенции. . Этот конечный продукт обычно затем скармливают непосредственно личинкам. У P. metricus самки подмешивают фруктозу в кусочек, который они размягчают. В процессе расслабления взрослые особи питаются жидким или полутвердым материалом, который они извлекают из пищевого кусочка. Для большинства ос неприятная добыча встречается редко и возникает только тогда, когда недостаточно нектара или медвяной росы в окружающей среде . Поскольку P. metricus имеет более длительную продолжительность жизни, чем другие осы, и имеет исключительно длительный период размножения , он разлагает добычу и потребляет белок для своих метаболических нужд. Малаксия обычно длится от одной до нескольких минут. [ 17 ]
Обеспечение личинками
[ редактировать ]наблюдается определенная рутинная последовательность обеспечивающего поведения личинок У самок P. metricus . Сначала самка размалывает кусок, чтобы скормить его личинке. Во время этого процесса твердые и жидкие материалы из кусочка извлекаются самкой и сохраняются в ее зобе, откуда они могут отрыгиваться личинкам во время трофаллаксиса изо рта в рот . Самка срыгивает твердые выделения из кусочка прямо в рот личинки. Затем она какое-то время ухаживает за собой. После ухода она возобновляет кормление личинки и срыгивает жидкие части кусочка в рот личинки, после чего снова ухаживает. Во время срыгивания большая часть содержимого зоба может быть высвобождена, либо самка может отказаться от значительной его части. Тем самым самка одновременно кормит и личинку, и себя во время расслабления. [ 17 ]
Питание личинок самцами
[ редактировать ]Самцы также могут питаться личинками P. metricus . В конце сезона гнездования, известного как «поздний сезон», самки P. metricus уничтожают как гнездо, так и выводок, включая яйца, личинки и куколки. Хотя прекращение выводка в конце сезона является нормальным для P. metricus , реже можно увидеть прекращение выводка в середине сезона гнездования. Это происходит в ответ на паразитарные инфекции. Не весь выводок уничтожен. В этом случае взрослые самки размалывают уничтоженный ими выводок и скармливают его оставшемуся выводку. Во время одного из таких мероприятий. Несколько удивительно, что взрослый самец P. metricus раздробил личинку и скармливал ее фрагмент выжившей личинке. Чаще всего самцы P. metricus имеют общую привычку разжевывать кусочки пищи и потреблять некоторые из них, а остальные выбрасывать, не кормя личинок. [ 18 ]
Продовольственное изобилие и нехватка продовольствия
[ редактировать ]Влияние добавок меда на людей
[ редактировать ]Избыток меда влияет на людей в колонии. Если в семьи добавляют дополнительный мед , потомство, как правило, выходит из окукливания раньше, чем обычно. Они также имеют тенденцию иметь больший процент некутикулярного жира в организме. Когда осы имеют более высокое содержание некутикулярного жира, это также означает, что у них более высокие способности к размножению. Фактически, некоторые эксперименты показывают, что увеличение количества некутикулярного жира в организме напрямую приводит к увеличению репродуктивного потенциала. В то время как в природе первые выводки P. metricus , как известно, имеют относительно небольшое количество жира в организме, удивительно, что после добавления меда первый выводок рабочих демонстрирует даже более высокий уровень жира в организме, чем их основательницы. Это говорит о том, что в природе колонии обычно ограничены ограничениями на доступность пищи на предвсходовой фазе гнездового цикла, когда только одна основательница и возможные соучредительницы доступны для добычи продовольствия для рабочего выводка. В целом это обычное явление для P. metricus для хранения меда на зиму. Количество хранимого меда и продолжительность его хранения варьируются в разные годы, что свидетельствует о том, что хранение меда зависит от изменяющихся факторов окружающей среды. [ 19 ]
Влияние добавок и голодания на колонию
[ редактировать ]Если в семью добавить дополнительный мед, это не повлияет на ее долгосрочное выживание, но изменит демографию семьи. Колонии, получающие больше меда, имеют тенденцию строить больше ячеек в своих гнездах и производить больше куколок. Однако общее количество взрослых самок не претерпевает существенных изменений. Колонии с добавлением меда в целом производят больше потомства, но большая часть этого потомства становится репродуктивной из-за высокого содержания жира и, таким образом, покидает гнездо, оставляя после себя меньшее количество рабочих в гнезде , чем обычно. Наибольшие изменения в демографических характеристиках колоний происходят, если происходят существенные изменения в ранний и средний периоды цикла гнездования. Когда питание выводка на личиночной стадии систематически снижается, в ответ на это меняется вся колония. После двух недель личиночного голодания основательница имеет тенденцию покидать колонию, что приводит к ее разрушению и гибели. В ответ на голодание личинок большинство семей прекращают строительство гнезд. Меньшее количество личинок достигает стадии куколки, чем обычно. [ 20 ]
Динамика воспроизводства
[ редактировать ]Производство яиц самцов
[ редактировать ]Всякий раз, когда присутствуют основательницы, рабочим запрещается производить яйца самцов. Самая доминирующая основательница в ассоциации соучредительниц известна как α-основательница, которая разделяет часть воспроизводства с другими β-основательницами. Львиную долю размножения берут на себя α-основательницы, откладывая 78% самок колонии и 87% самцов. Известно, что все основательницы спариваются с самцами по крайней мере дважды в жизни и используют сперму этих двух самцов в соотношении 9:1, причем большинство оплодотворений обеспечивается набором спермы одного самца. Если все основательницы гнезда мертвы или уничтожены, ответственность за откладку яиц самцов берут на себя двое рабочих. Один из этих двух рабочих доминирует над другим и откладывает в 19 раз больше яиц самцов. Куколкам не требуется родительская забота, и куколки развиваются во взрослых особей самостоятельно. У P. metricus инбридинг встречается крайне редко. Ассоциации соучредительниц обычно состоят из сводных или полных сестер, вышедших из одного натального гнезда в предыдущем сезоне. [ 15 ]
Смертность основательницы
[ редактировать ]Как только из гнезда выходит первый выводок рабочих, основательницы перестают покидать гнездо. Существует двухдневный рефрактерный период , в течение которого работа не выполняется, а затем рабочие берут на себя ответственность за поиск пищи для гнезда. С этого момента смертность основательниц равна нулю до конца сезона яйцекладки. Однако если начать наблюдать, что из гнезда выходят только самцы , то можно предположить, что все основательницы колонии умерли примерно на 47 дней раньше. Этих самцов производили не основательницы, а их дочери-работницы, которые с тех пор взяли на себя яйцекладку и производят только мужские яйца. При условии, что основательницы погибнут после того, как первый выводок рабочих уже стал куколками , то еще есть хороший шанс, что колония выживет, поскольку куколки не требуют ни содержания, ни кормления взрослых особей и будут развиваться самостоятельно. Если основательницы умрут до окукливания каких-либо рабочих, то колония обречена на провал, поскольку выводок погибнет от голодание . В случае смертности основательниц общая продуктивность гнезда снижается, скорее всего, из-за потери родительской заботы основательниц до начала ухода рабочих. В целом смертность основательниц обычно велика в период между закладкой гнезда и появлением первого выводка рабочих. Смерть одной основательницы приводит к пропорциональному увеличению вклада остальных основательниц в воспроизводство колонии . [ 15 ]
Экология
[ редактировать ]Хищники
[ редактировать ]Polistes metricus подвергается нападениям птиц, пауков, муравьев и мышей-оленей . Птицы нападают на P. metricus гнездо , прокалывая его боковой край и удаляя куколки и более крупные личинки. [ 19 ]
Добыча
[ редактировать ]Осы -полистес , в том числе P. metricus, охотятся на личинок чешуекрылых чаще всего (т.е. гусениц). Их считают универсальными хищниками. [ 21 ] Полистесы поедают и других насекомых. [ 22 ] P. metricus предпочитает охотиться на мягкую добычу, такую как гусеницы и личинки тентрединид и хризомелид. [ 7 ] Было высказано предположение, что манипуляции со стороны кормления родителей играют роль в развитии личинок. Сторонники гипотезы утверждают , что сытые личинки вырастают взрослыми репродуктивными особями. Однако было обнаружено, что родительские манипуляции с выводком у Polistes metricus не производятся . [ 23 ]
Паразиты
[ редактировать ]Паразитоиды и паразиты Polistes metricus имеют тенденцию поражать колонию на разных стадиях своего развития. Показано, что C. pegasalis способен заражать колонию на любой стадии, кроме стадии яйца. C. pegasalis предпочитает заражать колонии, содержащие личинки и куколки. X. peckii похож на них, поскольку предпочитает паразитировать на личинках и куколках. Напротив, X. peckii может заразить любую стадию развития. Заражения паразитами Xenos в Грузии случаются часто. [ 24 ]
В гнездах этой осы паразитируют паразитоидные гусеницы огневки Chalcoela iphitalis , которые по ночам питаются личинками и куколками осы , плетя их коконы в пустых ячейках. [ 8 ] [ 9 ] [ 25 ] [ 26 ]
Поведение
[ редактировать ]Эусоциальность
[ редактировать ]Чтобы отличить рабочих-женщин от самок репродуктивных ос Polistes metricus , необходимо изучить поведение, поскольку они морфологически схожи. Женских репродуктивных особей называют королевами или основательницами. Репродуктивные матки имеют более развитые яичники по сравнению с рабочими. Следовательно, женщины -полисты обладают способностью к воспроизводству в зависимости от социальной и физической среды, которую они занимают. [ 4 ] Polistes metricus считается эусоциальным организмом, характеризующимся стерильными кастами, перекрывающимися поколениями и совместной заботой о потомстве. [ 27 ] Polistes metricus , как и Polistes dominula и Polistes annularis , отличается от многих других развитых эусоциальных насекомых тем, что различие между репродуктивными и нерепродуктивными самками является тонким. [ 4 ]
Отклонение от соотношения полов 1:1
[ редактировать ]Polistes metricus Было показано, что демонстрирует отклонение от предсказания Фишера о соотношении полов мужчин и женщин 1: 1 . Несмотря на равные вклады родителей в полы, средняя частота самок в Polistes metricus составляет примерно 0,55. У большинства видов, соотношение полов которых отклоняется от 1:1, наблюдается определенная степень полового диморфизма , причем более распространенный пол меньше. Polistes metricus следует этой тенденции: самки в среднем меньше самцов. [ 5 ]
Гаплодиплоиды
[ редактировать ]Как и другие насекомые отряда Hymenoptera , Polistes metricus имеет гаплодиплоидную генетическую систему. [ 28 ] Когда яйца королевы оплодотворяются, у них рождаются диплоидные дочери; неоплодотворенные яйца дают гаплоидное потомство мужского пола. [ 29 ] Следовательно, в колониях с моногамной маткой самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своими братьями, матерями или будущим потомством. Утверждалось, что из-за родства 3/4 между гаплодиплоидными сестрами существует конфликт между королевой и ее потомством женского пола. Роберт А. Меткалф утверждает, что данные об искаженном соотношении полов не доказывают и не опровергают гипотезу о конфликте родителей и потомков по поводу производства самцов и родительских инвестиций. Исследование Меткалфа показывает, что основательницы контролируют производство самцов, ограничивая доступность спермы для рабочих. [ 5 ]
Важность гаплодиплоидии с точки зрения эволюции эусоциальности была поставлена под сомнение с помощью филогенетического исследования Polistes, проведенного Пикеттом и соавт. , мало поддерживается В статье утверждается, что с помощью филогенетического теста они обнаружили, что идея о том, что гаплодиплоидия приводит к ранней социальной эволюции рода Polistes . [ 12 ]
Местное соревнование товарищей
[ редактировать ], в популяции, в которой соотношение полов предвзято по отношению к женщинам, По мнению У. Д. Гамильтона может существовать местное соревнование партнеров, или LMC. Местная конкуренция за партнера возникает в популяциях, предвзятых к женщинам, потому что братья должны конкурировать друг с другом за партнера. Эти товарищи могут быть их сестрами; следовательно, инбридинг в этих популяциях должен быть выше . [ 30 ] Исследование Робертом А. Меткалфом инбридинга как у Polistes metricus, так и у P. variatus с использованием фенотипических различий показало, что ни в одной из популяций не было никаких признаков инбридинга. Согласно исследованию Меткалфа, отсутствие инбридинга у Polistes metricus делает маловероятным возникновение LMC. Кроме того, были проведены исследования, которые показывают, что некоторые популяции производят только мужские репродуктивные особи. Это происходит, когда королева умирает, а рабочие откладывают яйца. Рабочие самки не оплодотворяются самцов , поэтому они производят гаплоидных . [ 5 ]
Эффекты ресурсов
[ редактировать ]Увеличение, размер и репродуктивная способность местных ресурсов
[ редактировать ]Пищевые добавки и доступ к пище не влияют на количество и размеры рабочего потомства. Это может означать, что не существует адаптивного преимущества, позволяющего создавать более крупных рабочих. стабилизирующий отбор Присутствует , позволяющий создать фиксированное количество рабочих независимо от размера гнезда или наличия пищи. Отбор смещается в сторону производства более сексуальных самок, чем более крупных самцов. Колонии, получающие пищу, также производят больше репродуктивных самок, чем более крупные репродуктивные самки, что позволяет предположить, что сексуальное производство самок в условиях ограниченных ресурсов обходится очень дорого . Однако самцы в среднем немного крупнее, что может означать, что количество производимых самцов не так важно, как размер самцов. Было высказано предположение, что более крупные самцы помогают колонии, нападая на чужих самцов и защищая территорию гнезда. [ 31 ]
Уровень питательных веществ определенных макро- и микроэлементов варьируется на протяжении всей истории жизни организма. Между рабочими и гинекологами нет больших различий в уровне питательных веществ; однако гинекологи обрабатывают липиды по-другому, сохраняя их. С другой стороны, различия в уровнях питательных веществ у репродуктивных и нерепродуктивных личинок значительны. Кроме того, уровень питательных веществ не меняется на протяжении всей жизни как самцов, так и самок Polistes metricus. Судя по этим наблюдениям, уровень питательных веществ на личиночной стадии имеет тенденцию коррелировать с репродуктивной способностью личинок по мере ее развития. [ 32 ]
Было также показано, что увеличение пищевых ресурсов приводит к увеличению производства гинекологических препаратов за счет производства рабочих. [ 22 ]
Характеристики гнезда
[ редактировать ]Совместное использование гнезд и повторное использование гнезда
[ редактировать ]В некоторых местах в Соединенных Штатах, таких как восточный Канзас , отдельные основательницы Polistes metricus могут содержать более одного гнезда или даже делить гнездо с другой основательницей. В тех случаях, когда одна основательница содержит несколько гнезд, самцы не производятся. Частично это явление связано с обширным паразитизмом, обнаруженным в восточном Канзасе. Chalcoela iphitalis — бабочка -паразит , часто встречающаяся в гнездах Polistes metricus . Неизвестно, почему Polistes metricus развил такое поведение. Было высказано предположение, что такое поведение способно ограничить вероятность репродуктивной неудачи у любой основательницы. [ 6 ]
В некоторых ситуациях было замечено, что гнездо делят два вида Polistes . Одним из случаев является совместное гнездо Polistes metricus и Polistes fuscatus. Было замечено, что разные виды ос сосуществуют без конфликтов. Эволюционное значение совместного гнездования неясно. Предлагаемые гипотезы включают тот факт, что это может представлять собой начальные стадии межвидового мутуализма или эксплуатации. [ 6 ]
Повторное использование гнезд наблюдалось у видов Polistes metricus . Основательница часто использует гнездо несколько раз в течение репродуктивного сезона. Однако маловероятно, что основательницы какого-либо вида вернутся в гнездо в следующем сезоне. [ 33 ]
Основание гнезда
[ редактировать ]Взрослые самки -полисты слюны используют ферменты гнезда для размягчения деревянных или бумажных изделий и формирования цветоножки . Затем взрослая самка или основательницы приступают к строительству ячеек гнезда. Они также отложат яйца. В колониях с несколькими основательницами одна из них станет доминирующей и отложит больше всего яиц. Как только развивается первый рабочий, гнездо переходит из фазы основания в рабочую фазу. За рабочей фазой следует репродуктивная стадия, когда доминирующая основательница ослабляет контроль над другими членами колонии , а рабочие откладывают стерильные яйца самцов. Период между репродуктивной фазой и фазой основания следующего сезона является промежуточной фазой. Взрослые самки-гинекологи и взрослые самцы покидают гнездо для спаривания. [ 34 ]
Дискриминация сородичей
[ редактировать ]Было высказано предположение, что самки Polistes metricus различают товарищей по гнезду и не сородичей, используя генетически детерминированные сигналы, касающиеся еды, материалов для гнездования или места гнездования. Эти генетически предопределенные сигналы были обнаружены у Lasioglossum zephrym , вида пчел, находящегося на аналогичном социальном уровне. Polistes metricus gynes могут обнаруживать бывших сородичей по гнезду и работать с ними, не находясь внутри гнезда, в котором они родились. В ситуациях, когда гнезда нет, сородичи по гнезду более терпимы друг к другу, чем сородичи по гнезду Polistes metricus . Часто предполагается, что бывшими соседями по гнезду были сестры или другие близкие родственники. [ 35 ]
Дискриминация товарищей по гнезду не встречается у рабочих или непродуктивных особей, что может указывать на связь между дискриминацией товарищей по гнезду, наличием питательных веществ и окружающей средой. [ 36 ]
Несколько колоний-основательниц
[ редактировать ]В Polistes metricus колонии с более чем одной маткой удачно называются колониями с несколькими основательницами. Колонии выгодно иметь много основательниц, поскольку они могут защитить гнездо от узурпаторов, паразитов , а также помочь восстановить гнездо, если оно разрушено. [ 37 ] Было показано, что особи из нескольких колоний-основательниц проводят меньше времени в гнезде по сравнению с особями из одиночных колоний-основательниц. Иерархия доминирования в нескольких колониях основательниц состоит из доминирующей основательницы наверху и подчиненных основательниц под ней. Гины и рабочие осы составляют основу иерархии. Доминирующие основательницы в нескольких колониях основательниц добывают древесину, мякоть и нектар , в то время как подчиненные основательницы совершают длительные поездки в поисках пищи и возвращаются с большей частью пропитания для колонии. Смертность основательниц увеличивается после появления рабочих. Кроме того, менее доминирующих основательниц часто выгоняют из гнезда до откладки яиц, которые станут репродуктивными. Маловероятно, что подчиненные основательницы станут доминирующими. Наконец, если подчиненная основательница откладывает яйца, доминирующая основательница часто их съедает. Судя по статусу подчиненной основательницы в колонии с несколькими основательницами, для нее может оказаться лучше создать новую собственную колонию. Однако создать новую колонию сложнее, чем ждать смещения королевы. Также было высказано предположение, что естественный отбор отдает предпочтение основательницам, у которых потомство представляет собой смесь доминирующих основательниц и рабочих. [ 38 ]
Сохранение
[ редактировать ]МСОП вида статус не оценивал этого сохранения . [ 39 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Матиас Бак; Стивен А. Маршалл; Дэвид КБ Чунг (2008). «Идентификационный атлас Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной Неарктики» . Канадский журнал идентификации членистоногих . 05 . дои : 10.3752/cjai.2008.05 . ISSN 1911-2173 . Проверено 15 апреля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б «Бумажная оса». Проект Ной. Нп и Интернет. 21 ноября 2013 г.
- ^ Исели, Д. (1922). «Заметки о гнездовании полистесов (Hymenoptera, Vespidae)». Научный бюллетень Канзасского университета . 14 : 341–343. [Гнездовые привычки P. metricus]
- ^ Jump up to: а б с Тот, Алабама; Билоф, КБ Дж.; Хеншоу, Монтана; Хант, Дж. Х.; Робинсон, GE (2009). «Запасы липидов, развитие яичников и экспрессия генов мозга у самок Polistes Metricus». Общество насекомых . 2008 : 77–84. дои : 10.1007/s00040-008-1041-2 . S2CID 23821426 .
- ^ Jump up to: а б с д Меткалф, Роберт А. (1980). «Соотношение полов, конфликт между родителями и потомками и местная конкуренция за партнеров у социальных ос Polistes Metricus и Polistes Variatus». Американский натуралист . 116 (5): 642. дои : 10.1086/283655 . S2CID 84388491 .
- ^ Jump up to: а б с Гамбоа, Джордж Дж (1981). «Совместное использование гнезд и содержание нескольких гнезд бумажной осы, Polistes Metricus». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (1): 153–55.
- ^ Jump up to: а б с д и Дью, Хизер (1978). «Кормовые полеты двух видов ос-полистесов (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Бом, М. (1977). «Цикл гнездования бумажной осы Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества .
- ^ Jump up to: а б Кромбейн, Карл Форс (1979). «Веспоидея» . В Кромбейне, Карл В.; Херд, Пол Д. младший; Смит, Дэвид Р.; Беркс, Б.Д. (ред.). Каталог перепончатокрылых Америки севера Мексики . Том. 2. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. п. 1515. дои : 10.5962/bhl.title.5074 .
- ^ Ричардс, Оуэн Вестмакотт (1978). Социальные осы Америки, за исключением Vespinae . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. 477–488. ISBN 0565007858 .
- ^ Матиас Бак; Тайлер П. Кобб; Джули К. Сталхут; Роберт Х. Ханнер (2008), «Раскрытие загадочного видового разнообразия бумажных ос восточной Неарктики, Polistes (Fuscopolistes), с использованием мужских гениталий, морфометрии и штрих-кодирования ДНК, с описаниями двух новых видов (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) , Zootaxa , 3502 : 1–48
- ^ Jump up to: а б Пикетт, Курт М.; Карпентер, Джеймс М.; Уиллер, Уорд К. (2006). «Систематика полистесов (Hymenoptera: Vespidae) с филогенетическим рассмотрением гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона». Энн. Зоол. Фенничи . 43 : 390–406.
- ^ «Природный поиск - Polistes metricus – Семейство ос Веспид (Vespidae)» . fnanaturesearch.org
- ^ Элизабет Аревало, Джоан Э. Страссманн и Дэвид К. Квеллер (июнь 1998 г.). «Конфликты интересов у социальных насекомых: производство самцов у двух видов полистесов». Эволюция . 52 (3): 797–805. дои : 10.2307/2411273 . JSTOR 2411273 . ПМИД 28565249 .
- ^ Jump up to: а б с Меткалф, Боб (1977). «Внутригнездовое родство в метрике Social Wasp Polistes: генетический анализ». Поведенческая экология и социобиология . 2 : 339–351. дои : 10.1007/bf00299504 . S2CID 24750743 .
- ^ Хант, Джеймс, Х. (2007). Эволюция социальных ос . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press, Inc.
- ^ Jump up to: а б Хант, Дж. (17 августа 1984 г.). «Питание взрослых особей во время кормления личинок у примитивно эусоциальной осы, Polistes metricus Say». Общество насекомых . 31 (4): 452–460. дои : 10.1007/bf02223659 . S2CID 33058538 .
- ^ Хант, Дж. (30 октября 1978 г.). «Питание личинок самцов Polistes fuscatus и Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)». Социальные насекомые . 26 (3): 247–251. дои : 10.1007/bf02223803 . S2CID 21975291 .
- ^ Jump up to: а б Росси, А (1988). «Добавка меда и ее последствия для развития: доказательства ограничения пищи у бумажной осы Polistes metricus». Экологическая энтомология . 13 (4): 437–442. дои : 10.1111/j.1365-2311.1988.tb00376.x . S2CID 84667857 .
- ^ Хант, Дж (2002). «Питание влияет на демографию колонии бумажной осы Polistes metricus» . Экологическая энтомология . 27 (4): 467–474. дои : 10.1046/j.1365-2311.2002.00369.x .
- ^ Ходжес, Аманда К. (декабрь 2002 г.). «История жизни Polistes metricus Say: исследование поведения и естественных врагов-паразитов» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2013 г. Проверено 19 ноября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Карсай, Иштван и Джеймс Х. Хант. «Количество пищи влияет на особенности потомства бумажной осы (Hymenoptera: Vespidae)». Экологическая энтомология 31.1 (2002): 99-106. Распечатать.
- ^ Меткалф, РА; Уитт, GS (1977). «Относительная инклюзивная приспособленность социальной осы Polistes metricus ». Поведенческая экология и социобиология . 2 (4): 353–360. дои : 10.1007/bf00299505 . S2CID 27551792 .
- ^ Ходжес, Аманда; Ходжес, Грегори; Эспели, Карл Э. (2003). «Паразитоиды и паразиты Polistes metricus Say (Hymenoptera: Vespidae) в Северо-Восточной Грузии» . Анналы Энтомологического общества Америки . 96 (1): 61–64. doi : 10.1603/0013-8746(2003)096[0061:papopm]2.0.co;2 . S2CID 84586471 .
- ^ Мэдден, А.А.; Дэвис, ММ; Спаркс, PT (2010). «Первый подробный отчет о выводковом паразитоидизме в инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке» (PDF) . Общество насекомых . 57 (3): 257–260. дои : 10.1007/s00040-010-0079-0 . S2CID 33545713 .
- ^ Литте, Марсия (1979). « Mischocyttarus flavitarsis в Аризоне: социальная и гнездовая биология полистиновой осы». Журнал психологии животных . 50 (3): 282–312. дои : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb01033.x .
- ^ Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (17 февраля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (Kindle Locations9455-9457). Уайли. Киндл издание.
- ^ Маховальд, Майкл и Эрик фон Веттберг. «Определение пола у перепончатокрылых». Определение пола у перепончатокрылых. Нп и Интернет. 15 сентября 2013 г.
- ^ Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (17 февраля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (Kindle Locations 6379-6381). Уайли. Киндл издание.
- ^ Гамильтон, WD (1967). «Необычайное соотношение полов». Наука . 156 (3774): 477–88. Бибкод : 1967Sci...156..477H . дои : 10.1126/science.156.3774.477 . ПМИД 6021675 .
- ^ Сил, Дж. Н. и Дж. Х. Хант. «Пищевые добавки влияют на особенности жизненного цикла на уровне колонии ежегодной социальной осы Polistes Metricus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux 51.3 (2004): n. стр. Распечатать.
- ^ Джадд, Тимоти М., Роксана М. Магнус и Мэтью П. Фаснахт. «Профиль питания социальной осы Polistes Metricus: различия в уровнях питательных веществ между кастами и изменения внутри каст в течение годового жизненного цикла». Журнал физиологии насекомых 56.1 (2010): 42–56. Распечатать.
- ^ Старр, СК (1976). «Повторное использование гнезд Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) и возможное ограничение множественных ассоциаций основательниц паразитоидами». Журнал Канзасского энтомологического общества . 49 (1): 142–144.
- ^ Рив, Гонконг, 1991. Полистес. Стр., 99–148. В К.Г. Россе и Р.В. Мэтьюзе (ред.) Социальная биология ос. Комсток, Итака, Нью-Йорк.
- ^ Росс, Нэнси М.; Гамбоа, Джордж Дж. (1981). «Дискриминация сородичей у социальных ос (Polistes Metricus, Hymenoptera: Vespidae)». Поведенческая экология и социобиология . 9 (3): 163–65. дои : 10.1007/bf00302933 . S2CID 40217443 .
- ^ АМАНДА КОЛИН ХОДЖЕС. «ИСТОРИЯ ЖИЗНИ ПОЛИСТА МЕТРИКУСА СЕЙ: ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ И ПАРАЗИТНЫХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВРАГОВ» (PDF) . Getd.libs.uga.edu . Проверено 25 марта 2022 г.
- ^ Хьюз, Колин Р.; Страссманн, Джоан Э. (1988). «Смертность основательниц после появления рабочих среди социальных ос (полистес)». Этология . 79 (4): 265–80. дои : 10.1111/j.1439-0310.1988.tb00716.x .
- ^ Гамбоа, Джордж Дж.; Хикок, Брэдли Д.; Уилтьер, Сюзанна Л. (1978). «Разделение труда и подчиненное долголетие в ассоциациях основательниц бумажной осы, Polistes metricus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 51 (3): 343–352.
- ^ « Полистес метрика » . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 22 января 2020 г.