Полистес кольцевой
Полистес кольцевой | |
---|---|
Polistes annularis сфотографировано в Оклахоме. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Полистина |
Племя: | Полистини |
Род: | Полистес |
Разновидность: | П. кольцевой
|
Биномиальное имя | |
Полистес кольцевой | |
Синонимы | |
|
Polistes annularis ( P. annularis ) — вид бумажной осы , встречающийся по всей восточной половине Соединенных Штатов . [ 1 ] [ 2 ] Этот вид красной бумажной осы известен своими крупными размерами и красно-черной окраской, и его по-разному называют кольчатой бумажной осой или испанской осой . Гнездо он строит под навесами возле водоемов, которые сводят к минимуму проникновение солнечного света. [ 3 ] Гнёзда он собирает в большие скопления . [ 4 ] и потребляет нектар и других насекомых. [ 5 ] Его основным хищником является муравей, хотя известно, что на него охотятся и птицы. [ 6 ] В отличие от других ос, P. annularis относительно устойчива в зимних условиях, а также было замечено, что она запасает мед перед спячкой. [ 7 ] Этот вид также использовался в качестве модельного вида для демонстрации способности использовать микросателлитные маркеры при определении материнства социальных насекомых . [ 8 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Первое описание было P. annularis опубликовано Карлом Линнеем в его Centuria Insectorum 1763 года , где он назвал вид Vespa annularis . [ 9 ] Он был перенесен в род Polistes Йоханом Кристианом Фабрициусом в 1804 году, через два года после того, как Пьер Андре Латрейль создал новый род. [ 10 ] рода Polistes В пределах P. annularis помещен в Нового Света подрод Polistes (Aphanilopterus) , который содержит 52 вида, включая его союзников P. exclamans , P. bahamensis и P. erythrocephalus . [ 1 ] [ 11 ] Представители этого подрода известны своим тонким первым сегментом брюшка и часто оранжевыми кончиками усиков. [ 12 ] [ 1 ] Подрод Aphanilopterus , включающий P. annularis , отделился от родственного подрода Fuscopolistes (включая обыкновенный P. bellicosus P. fuscatus ) между 10 , P. carolina, P. metricus и и 80 миллионами лет назад. [ 13 ] Род Polistes помещен в монотипическую трибу Polistini в подсемействе Polistinae ( бумажные осы ). Polistinae содержит две основные поведенческие группы: осы, образующие гнезда с большим количеством рабочих, и осы, нашедшие гнезда с небольшим количеством рабочих и основательниц (последние включают P. annularis ). Это подсемейство, вероятно, возникло в середине и конце юрского периода, примерно 145–175 миллионов лет назад. [ 13 ] Polistinae также входит в состав Vespidae как второе по величине подсемейство. Другие родственные представители Vespidae включают желтых курток , шершней , ос-гончаров, ос-каменщиков и пыльцевых ос .
Этимология
[ редактировать ]Название рода Polistes , скорее всего, происходит от греческого polisēs (πολιστής), что переводится как «основатель города». [ 14 ] Конкретный эпитет происходит от латинского слова annularis , альтернативного написания anularis . Корень слова annulus — это существительное, означающее «кольцо», а -ālis — это суффикс, который превращает существительное в прилагательное. Вместе слово ānularis означает «кольцевой», «кольцеобразный» или «кольцевой». [ 15 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]P. annularis , как представитель подрода Polistes (Aphanilopterus) , имеет узкий первый членик метасомы и ярко-оранжевые членики усиков . В пределах своего ареала на востоке Соединенных Штатов эти черты являются общими с его союзниками P. exclamans и P. bahamensis . Окраска P. annularis обычно включает железистые (ржаво-красные) голову и грудь, а также преимущественно черное брюшко с одним выступающим желтым кольцом и концом первого сегмента. [ 1 ] Существуют географические различия в окраске между северными и южными популяциями. На севере грудь P. annularis имеет железистые (ржаво-красные) пятна на преимущественно черном фоне, тогда как на юге грудь преимущественно железистая, с черными отметинами. Ноги также варьируются от черных до железистых. [ 12 ] Что касается размера, длина передних крыльев составляет 18,5–23,5 мм (0,73–0,93 дюйма) у самок и 17,5–19,5 мм (0,69–0,77 дюйма) у самцов. [ 12 ]
P. annularis можно отличить от более темных представителей P. bahamensis , вида, перекрывающегося только от Флориды до Луизианы и Северной Каролины, по отсутствию желтых отметин на мезоплевронах , менее развитым желтым отметинам на мезосоме и отсутствию дополнительных апикальных пятен. желтые полосы на тергуме . Представителей подрода Fuscopolistes одинаковой окраски , включая P. metricus и более темные формы P. fuscatus , можно легко отличить по отсутствию контрастирующих оранжевых кончиков усиков и более широкому первому сегменту брюшка. [ 12 ]
В то время как многие другие североамериканские виды Polistes демонстрируют половой диморфизм в окраске, P. annularis и P. erythrocephalus однозначно этого не делают. [ 12 ] У этих видов у самцов отсутствуют обширные желтые пятна на лице, вместо этого и самцы, и самки краснолицые. Вместо этого сексуальная детерминация должна полностью опираться на структурные различия. Самки идентифицируются по 12 сегментам усиков и 6 брюшным сегментам, тогда как самцы идентифицируются по 13 сегментам усиков и 7 брюшным сегментам. [ 12 ]
У рода Polistes латеральная нижнечелюстная борозда меньше по размеру, чем у других родов общественных ос. Эта бороздка связана с нижнечелюстной железой и мешковидным железистым резервуаром, используемым для выработки слюны. [ 16 ] Их личинки имеют губные железы , вырабатывающие шелк. [ 17 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]P. annularis встречается на востоке США от Нью-Йорка до Флориды , на западе до линии от Южной Дакоты до Техаса . [ 12 ] Этот диапазон аналогичен ареалу P. metricus , для которого P. annularis является мюллеровским имитатором . [ 2 ]
Гнезда P. annularis формирует на ветвях деревьев и кустарников, а также в защищенных частях некоторых построек. [ 12 ] Однако известно также, что они группируют свои гнезда в большие колонии, называемые агрегациями . Их, как правило, строят на нижней стороне выступов , которые блокируют доступ солнечного света в течение большей части дня, например, на скалистых утесах, в непосредственной близости от водоемов, в основном на берегах рек. Эти выступы являются ограничивающим фактором для строительства гнезда. [ 4 ] Гнезда заметно отличаются от гнезд других видов рода Polistes . Они намного крупнее, насчитывают около 500 ячеек и широки, а не тонкие, удлиненные гнезда, наблюдаемые у некоторых других видов. [ 18 ] P. annularis строит гнезда из бумаги, клетки которых подвергаются воздействию внешней среды. [ 3 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Весной спаренные осы-основательницы выходят из спячки в трещинах скалистых стен. Вернувшись в район своих натальных гнезд в прошлом году, они начинают строительство новых бумажных гнезд, обычно в пределах нескольких метров от своих натальных гнезд, хотя, как правило, без повторного использования ячеек старого гнезда. [ 19 ] Единственное гнездо может быть построено группой основательниц, называемых «ассоциациями», которые обычно происходят из одного и того же натального гнезда. В среднем эта группа насчитывает пять основательниц, хотя может варьироваться от одной основательницы до ассоциации, насчитывающей до 22 сотрудничающих основательниц. [ 20 ] В этой ассоциации одна-основательница устанавливает иерархию доминирования , при этом доминирующая основательница откладывает большую часть яиц. [ 3 ] [ 4 ]
Тем временем остальные строят гнездо из растительных волокон в сочетании с выделениями полости рта, образуя бумажную мякоть, из которой формируются клетки. [ 19 ] Гнездо прикрепляется к выступу стеблеобразной ножкой, состоящей из выделений ротовой полости, включая белки, богатые глицином , пролином , аланином и серином , обычными компонентами шелка других насекомых. Другим второстепенным компонентом является N-ацетилглюкозамин , который, вероятно, связан с белком ножки. Пролин является основным компонентом структурных белков и, вероятно, способствует структурной прочности ножки, удерживающей остальную часть гнезда. Цветоножка удерживает гнездо высоко в воздухе и не позволяет многим хищникам приблизиться к гнезду. [ 17 ]
Эти другие основательницы также добывают пищу, снабжая личинок кусками гусениц, а также защищают гнездо. Однако, в отличие от других эусоциальных перепончатокрылых, эти осы склонны действовать как независимые агенты. Хотя королева находится на вершине иерархии доминирования, другие осы могут откладывать яйца и добывать себе пищу по своему усмотрению. В тех случаях, когда королевы или основательницы выселяют других самок, скопления начинают растворяться. [ 19 ] В ночное время и ранним утром P. annularis на гнезде находится вся женская популяция колонии . После окукливания первого выводка путем прядения кокона , окружающего личиночную клетку, [ 17 ] они появляются взрослыми. Затем соосновательницы остаются в гнезде с доминирующей основательницей до тех пор, пока не вымрут. [ 3 ] [ 4 ]
Первый выводок весеннего потомства в основном состоит из нерепродуктивных рабочих самок и небольшого количества самцов, если они вообще есть. Более поздние поколения, начиная с лета, производят женские репродуктивные особи, в зависимости от условий окружающей среды, а затем мужские репродуктивные особи. Через несколько дней после вылета взрослых самцов они покидают родовое гнездо для спаривания. Хотя вероятность очень мала, рабочая самка в конечном итоге может спариться и взять на себя роль королевы в случае, если все основательницы гнезда умрут или уедут навсегда. С середины июля до середины октября в гнездах P. annularis прекращается производство потомства. [ 3 ] [ 4 ]
Начиная с начала и середины осени, когда температура падает ниже 5 °C и рабочие особи вымирают, репродуктивные самки готовятся к зиме, собирая и сохраняя нектар в высококонцентрированной форме в открытых ячейках натального гнезда, который в конечном итоге становится своего рода медом. . К зиме эти репродуктивные самки покидают гнездо и впадают в спячку , поселяясь в убежищах, известных как гибернакула , которые включают трещины в стенах скал. В холодных условиях по сравнению с нормальной температурой кормления у представителей обоих полов повышен уровень трегалозы , а у самок также повышен уровень глюкозы и фруктозы . У основательниц больше возможностей хранения гликогена, чем у рабочих, что позволяет им лучше переносить низкие температуры, которые приводят к гибели рабочих. Самцы, у которых уровень глюкозы, фруктозы и трегалозы часто выше, чем у основательниц, способны продолжать спариваться осенью или зимой. P. annularis не переносит мороза, хотя было показано, что он способен выживать при температуре ниже минимальной температуры в районе, в котором он обитает. [ 21 ] В теплые дни зимы они прилетают обратно в родное гнездо, чтобы питаться запасенным медом, увеличивая свою способность пережить холод зимы, а также взаимодействовать со своими товарищами по гнезду. В начале января репродуктивные самцы и самки приступают к спариванию в спячке. Следующей весной основательницы сохраняют связь со своими сородичами из родового гнезда предыдущей осени и начинают цикл колонии заново. [ 3 ] [ 7 ]
Вариации в цикле колонии
[ редактировать ]Цикл колонии P. annularis незначительно меняется от года к году в зависимости от условий окружающей среды. Одним из факторов является способность женщин менять касту. После того, как из яиц выходит ранний выводок рабочих, в гнезде обычно находится первоначальная репродуктивная основательница, прежде чем в конце сезона можно будет отложить новые яйца. В этом случае работница с полностью развитыми яичниками захватывает гнездо и становится гинекологом . Однако это также приводит к более ранней остановке выращивания выводка, что может быть связано с уменьшением родства между новой репродуктивной и рождающейся самками или с внутренним конфликтом в гнезде. Кроме того, если ресурсы сокращаются, как во время засухи , выращивание потомства заканчивается раньше, чем в более благополучные годы, и самки предпочитают становиться гинекологами, а не рабочими. [ 22 ]
Репродуктивные самки P. annularis имеют тенденцию пережить подчиненных соучредительниц своей ассоциации. В течение цикла колонии количество спаривающихся рабочих увеличивается вместе с ярко выраженной демонстрацией доминирования королевы над гнездом. В целом основательницы обладают большей инклюзивной приспособленностью , если они связаны с меньшими колониями. Примечательно, что гнезда, построенные одинокими основательницами, обычно дают гораздо больше потомства, чем подчиненные соучредительницы других гнезд. Способность одинокой основательницы основать гнездо, вероятно, коррелирует с размером ее тела с точки зрения длины ее крыльев, массы ее тела за вычетом веса воды и массы ее жира. Способность основательницы самостоятельно основать гнездо, вероятно, зависит от длины ее крыльев (размера ее тела), массы ее обезвоженного тела и массы ее жировых отложений. С того момента, как основательница укоренится в новом гнезде, она с тех пор останется в этом гнезде, если только ее собственное гнездо не будет разрушено. В случае разрушения гнезда основательница может время от времени вступать в объединение основательниц другого гнезда, родом из того же натального гнезда. [ 3 ] [ 4 ]
Поведение
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]P. annularis охотится в основном в лесных массивах и охотится в основном на гусениц большого числа семейств , включая Arctiidae , Saturniidae , Geometridae , Limacodidae , Lymantriidae , Notodontidae , Nymphalidae , Sphingidae , Erebidae , Nocituidae чешуекрылых . Amphisbatidae и Elachistidae . [ 12 ] Они также могут охотиться на мух, мотыльков, бабочек и других насекомых. Из-за иерархии доминирования репродуктивная основательница покидает гнездо как можно реже, а добычей пищи от ее имени занимаются в основном нерепродуктивные рабочие осы. Лишь в небольших гнездах с двумя или тремя основательницами королеве, возможно, придется также добывать корм. Как только выводок рабочих становится взрослым, он берет на себя роль добывателя пищи. Эта добыча составляет лишь 20% пищевых ресурсов; остальные 80% являются ликвидными. [ 23 ]
Иерархия доминирования
[ редактировать ]P. annularis — примитивно эусоциальная оса, а это означает, что все особи обладают способностью к воспроизводству, независимо от социальной касты. [ 3 ] Подобная примитивная эусоциальность наблюдалась и у пчел, в том числе у потовых пчел, таких как Lasioglossum zephyrus . [ 24 ] Таким образом, P. annularis демонстрирует поведение, типичное для других полистных ос, и имеет иерархию доминирования , относительно небольшой размер колонии по сравнению с видами желтой рубашки и соотношение полов, ориентированное на самок. Эта иерархия доминирования обусловлена групповой конкуренцией за ограниченные ресурсы. [ 25 ] |
Доминирующие самки жуют или прикрепляют других членов колонии, чтобы продемонстрировать власть, и эта высшая каста имеет склонность к «вилянию хвостом» и проверке ячеек по сравнению с рабочими более низкого ранга, аналогично поведению Polistes dominula . [ 26 ] [ 27 ] Самка, находящаяся в гнезде, своими усиками отразит прибытие осы из другой колонии, причем столкновение может длиться несколько минут и даже перерасти в схватку. Многие из этих моделей поведения являются результатом высокой репродуктивной конкуренции между самками. [ 28 ]
Репродуктивные самки, или королевы, обычно откладывают наибольший процент яиц, хотя иногда могут позволять это делать и подчиненным. Королевы более активны в более крупных и новых гнездах. Несмотря на иерархию и ее зависимость от размера матки, более крупные матки не обязательно препятствуют откладке яиц подчиненными лучше, чем меньшие матки. Однако у королев действительно развиваются гораздо более крупные и развитые яичники, чем у их подчиненных, и часто внутри них находятся более зрелые яйца. [ 29 ]
Большая часть этой иерархии доминирования у P. annularis зависит от сухого веса, веса остатков, длины крыла и содержания жира. Таким образом, самки из разных гнезд демонстрируют большую вариативность этих показателей, а самки, происходящие из одного натального гнезда, демонстрируют большее сходство. В нетипичных случаях королева может быть меньше по этим факторам, чем некоторые рабочие гнезда. Как правило, осы, которые более тяжелые и имеют более высокое содержание жира, имеют большее развитие яичников, при этом сухой вес в большей степени коррелирует с развитием яичников, чем любой другой параметр. [ 30 ] Эти тенденции в развитии яичников также коррелируют с иерархией доминирования у представителей других подродов, включая Polistes Gallicus подрода Polistes (Polistes) и Polistes metricus подрода Polistes (Fuscopolistes) . [ 31 ]
Ассоциации учредителей
[ редактировать ]Групповое гнездование посредством ассоциаций особенно распространено и разнообразно у P. annularis со средним арифметическим значением от 3,82 до 4,93 и полным диапазоном от одного до 28. Изменение от года к году объясняет только 2% дисперсии размера ассоциаций. Только 5% маток содержат гнездо без соосновательниц, тогда как около трех четвертей основательниц становятся подчиненными матке в кооперативном гнезде. Самые большие скопления основательниц наблюдаются, когда самки повторно используют гнездо, в котором они родились, обычно строя новое гнездо на месте старого. В тех случаях, когда самки повторно используют родовое гнездо, в гнезде обычно активно действуют от семи до восьми основательниц по сравнению со средним показателем 4,34 для совершенно новых гнезд. [ 32 ]
Количество основательниц играет важную роль в определении успеха колонии. В среднем в колониях вероятность успеха в производстве рабочих составляет 60%, а репродуктивных - 65%. Однако гнезда с одной основательницей доживают до появления рабочих особей только на 20%. Гнезда с четырьмя и более основательницами имеют шанс на успех 80%. Как ни странно, инклюзивная приспособленность подчиненных основательниц ниже, чем их приспособленность в случае, когда они основывали гнездо в одиночку; остается неясным, почему такие подчиненные не покидают гнездо, чтобы основать свое. [ 33 ]
Избирательное давление имеет тенденцию устранять любых дополнительных основательниц после появления рабочих по множеству факторов. Во-первых, основательницы конкурируют друг с другом из-за нехватки места и ресурсов, чтобы вырастить лучшее потомство. Во-вторых, работницы могут выполнять все те же функции, что и основательницы, при минимальной конкуренции. Наконец, рабочие больше связаны со своими сестрами, чем со своим потомством, и поэтому у них меньше стимулов откладывать собственные яйца. В совокупности эти факторы приводят к изгнанию подчиненных основательниц, что впервые наблюдалось у родственного P. Gallicus . [ 34 ]
Смертность подчиненных основательниц значительно увеличивается после появления рабочих по сравнению с уровнем смертности до появления рабочих; эта закономерность также наблюдается у P. exclamans и P. carolina , но не у P. bellicosus . Аналогичным образом, подчиненные уменьшают скорость поиска пищи после появления рабочего. после вылета рабочих особей наблюдаются более серьезные последствия Однако, в отличие от других полистиновых ос, у P. annularis , несмотря на это изменение в поведении. Сложности этой загадки остаются неразгаданными, хотя есть подозрения, что они связаны со старением, поскольку снижение добычи пищи также сопровождает снижение агрессии. Выселение основательницы, изученное на полистиновых осах, не зависит от уровня узурпации, который у P. annularis составляет 9% . В случаях, когда выселяются все основательницы, уровень неудачных колоний высок: 19% терпят неудачу, когда выселяют нескольких основательниц, и 80% терпят неудачу в случаях, когда выселяют единственную основательницу. К моменту появления куколок королевы менее агрессивны по отношению к своим подчиненным по сравнению с тем, когда присутствуют только личинки. [ 20 ] Такое поведение при выселении королевы имеет параллели у других социальных насекомых, включая муравьев. [ 35 ] и термиты. [ 36 ]
Родственное признание и конфликт
[ редактировать ]В отличие от родственных видов, P. annularis обладает меньшей или отсутствующей способностью определять свое родство с другими рабочими для улучшения инклюзивной приспособленности . Вместо того, чтобы начинать весенние гнезда только между наиболее родственными основательницами из натального гнезда, они не выказывают никакого предпочтения тому гнезду, с членами которого они наиболее генетически связаны. В случае сестер, рожденных от одной и той же пары основательницы и мужчины, родство братьев и сестер составляет 3/4. Однако сестры, у которых нет общих родителей, имеют гораздо меньшее родство. Хотя все основательницы нового гнезда происходят из одного общего натального гнезда, рабочие могут выбрать любую гнездовую ассоциацию, к которой они пожелают присоединиться весной. [ 37 ]
Однако P. annularis действительно обладает кутикулярными углеводородами на поверхности своего тела, которые могут служить факторами социального признания. Например, хотя у самцов присутствуют одни и те же углеводородные соединения, соотношение этих соединений отличается от такового у самок. У мужчин преобладающим компонентом (21%) является 3-метилнонакозан. Также известно, что существуют различия в разделении личинок, в которых преобладает 13- и 15-метилнонакозан (15%), и яиц, в которых доминирует 3-метилнонакозан, как и у самцов, хотя и в 23%. Кроме того, липиды в бумаге для гнезд, вероятно, способствуют распознаванию родственников среди рабочих. [ 6 ]
Вопрос соотношения полов связан с этим. Внутри рода Polistes соотношение полов имеет тенденцию смещаться в сторону 3:1 в сторону самок в северных ареалах по сравнению с почти 1:1 в южных ареалах. Например, родственный P. exclamans , который разделяет большую часть своего восточного ареала с P. annularis и имеет сопоставимое родство между сестрами 0,39, может быть действительным показателем при определении моделей распределения пола P. annularis . [ 38 ] Члены выводка во многом связаны с королевой, но в меньшей степени связаны с подчиненными и их партнерами, в большей степени согласуясь с соотношением полов 1:1. Таким образом, осе выгодно быть репродуктивной королевой, а не рабочей, если это возможно. [ 39 ]
В ситуациях, когда в гнезде больше нет репродуктивной основательницы, оставшиеся основательницы конкурируют за доминирование в гнезде. Эти нападения обычно происходят и усиливаются в течение нескольких недель, в течение которых строительство гнезда и откладка яиц прекращаются, пока некоторые осы не перестанут оставлять место для новой королевы. Часто эта преемница является следующей по старшинству основательницей из-за ее размера и положения в иерархии доминирования. После преемственности подчиненные также могут быть изгнаны из гнезда. [ 40 ] Новая королева отложит больше яиц, чем ее подчиненные бета-соучредители, заставляя яичники других рабочих уменьшаться в размерах до такой степени, что они исчезнут после вылупления новых рабочих. [ 41 ] Как только основательница становится новой королевой, дополнительная агрессия прекращается; однако, если преемником является рабочий, агрессия имеет тенденцию возрастать, поскольку иерархия доминирования не установлена. Несмотря на агрессию после удаления матки, забота о выводке не уменьшается. [ 42 ]
Агрегация колоний
[ редактировать ]P. annularis имеет тенденцию образовывать гнезда в густонаселенных скоплениях из-за ограниченности подходящих мест для гнездования с навесами, которые сводят к минимуму воздействие солнечного света, имеют минимальное затопление и находятся рядом с водоемом. Следовательно, гнезда часто образуются скученными скоплениями на одном и том же выступе. Одной из издержек этой скученности является прямая репродуктивная конкуренция между колониями в форме узурпации королевы колонии самкой из другой колонии. В результате с первоначальной королевой можно сражаться насмерть, пока она не будет изгнана из колонии или пока не станет репродуктивным подчиненным . В отличие от предположения об эгоистичном стаде , колония не видит никаких преимуществ в том, чтобы находиться в центре скопления, вдали от хищников. Для сравнения, вид Ropalidia plebeiana из Австралии, который также образует гнездовые скопления, имеет тенденцию получать совместную защиту от хищников для всей агрегации. [ 43 ] Вместо этого стоимость репродуктивной конкуренции для колоний в центре агрегации увеличивается по сравнению с колониями, расположенными ближе к краю. Кроме того, не существует никаких преимуществ для создания новой колонии в непосредственной близости от предыдущей родной колонии. [ 4 ]
Альтруизм
[ редактировать ]Как и многие другие виды перепончатокрылых, а также другие полистиновые осы, [ 44 ] Было отмечено, что P. annularis проявляет альтруистическое поведение. Например, несмотря на отсутствие радикальной морфологической дифференциации между рабочими и основательницами, а также преимущества, получаемые рабочим, становящимся основательницей в новом гнезде, рабочая особь может отложить менее 10% яиц от количества ее королевы, независимо от количества яиц. самки в гнезде. Это приводит к значительному снижению инклюзивной приспособленности рабочей особи и значительному увеличению инклюзивной приспособленности основательницы, даже если сестры связаны коэффициентом 0,75, что является максимально возможным родством для беспородных сестер. Рабочие, действующие таким образом, могут создать прямые издержки, на которые может повлиять отбор. Однако доказательств этого мало, и в настоящее время исследователи изучают, почему и как такой уровень альтруизма поддерживается у P. annularis . [ 45 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Птицы часто пытаются сбить гнезда P. annularis с нависающих над ними колоний, а колонии, свисающие низко к земле, могут быть атакованы и съедены енотами . [ 4 ] В теплые зимние дни осы, возвращающиеся в свое родное гнездо за медом, подвергаются нападению со стороны других представителей этого вида, ос других видов, включая желтых курток , и млекопитающих. Однако виды Polistes научились прятать свои гнезда от большинства млекопитающих или размещать их в таких местах, чтобы сделать их недоступными. Вторгшиеся насекомые подвергаются нападению. Несмотря на то, что птицы являются обычными врагами полистиновых ос, ни одна из них не замечена в нападениях на гнезда ради меда. [ 7 ] Основными хищниками являются муравьи, поэтому ножка гнезда содержит липиды, которые вызывают некрофорную реакцию муравьев, защищая гнездо от вторжения муравьев. [ 17 ] На нем паразитируют Elasmus polistis и моль Chalcoela iphitalis . [ 4 ] P. annularis защищает себя и свое гнездо от угроз своим укусом, а антиген 5 в их яде является основным аллергеном. [ 5 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Ричардс, Оуэн Вестмакотт (1978). Социальные осы Америки, за исключением Vespinae . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. 477–488. ISBN 0565007858 .
- ^ Jump up to: а б Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Новитаты Американского музея (3188): 1–39 . Проверено 27 августа 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Квеллер, Дэвид К. и Джоан Э. Страссманн. «Репродуктивный успех и групповое гнездование бумажной осы Polistes annularis ». Репродуктивный успех: исследования индивидуальных вариаций в контрастирующих системах разведения, 1988, с. 76-96.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Штрассманн, Джоан Э (1991). «Затраты и выгоды агрегации колоний социальных ос». Поведенческая экология . 2 (3): 204–09. дои : 10.1093/beheco/2.3.204 .
- ^ Jump up to: а б Монсальве, Рафаэль И.; Лу, Банда; Пяо Кинг, Те (1999). «Экспрессия рекомбинантного аллергена яда, антигена 5 желтого жакета (Vespula Vulgaris) и бумажной осы (Polistes Annularis) в бактериях или дрожжах». Экспрессия и очистка белков . 16 (3): 410–16. дои : 10.1006/prep.1999.1082 . ПМИД 10425162 .
- ^ Jump up to: а б Эспели, Карл Э.; Германн, Генри Р. (1990). «Поверхностные липиды социальной WaspPolistes Annularis (L.) и ее гнезда и гнездовой ножки». Журнал химической экологии . 1990 (6): 1841–852. Бибкод : 1990JCEco..16.1841E . дои : 10.1007/bf01020498 . ПМИД 24263988 . S2CID 28276655 .
- ^ Jump up to: а б с Штрассманн, Джоан (апрель 1979 г.). «Тайники с медом помогают самкам бумажных ос (Polistes annuralis) пережить техасские зимы». Наука . 204 (4389): 207–9. Бибкод : 1979Sci...204..207S . дои : 10.1126/science.204.4389.207 . ПМИД 17738092 . S2CID 8492521 .
- ^ Питерс, Дж. М.; Квеллер, округ Колумбия; Штрассманн, Дж. Э.; Солис, ЧР (1995). «Назначение материнства и замена королевы у социальной осы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 260 (1357): 7–12. Бибкод : 1995РСПСБ.260....7П . дои : 10.1098/rspb.1995.0052 . ПМИД 7761484 . S2CID 30453781 .
- ^ « Polistes annularis (Линней, 1763)» . Сервер имен перепончатокрылых . Университет штата Огайо . 19 декабря 2007. Архивировано из оригинала 14 марта 2012 года . Проверено 5 февраля 2011 г.
- ^ К.Г. де Далла Торре (1894 г.). «Полицейские» (PDF) . Том IX Осы (Diploptera) . Описанный на данный момент систематический и синонимический каталог перепончатокрылых. Лейпциг : Вильгельм Энгельманн . стр. 122–136.
- ^ Курт М. Пикетт, Джеймс М. Карпентер и Уорд К. Уилер (2006). «Систематика Polistes (Hymenoptera: Vespidae) с филогенетическим рассмотрением гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона» (PDF) . Анналы Зоологических Фенници . 43 (5–6): 390–406. Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Матиас Бак, Стивен А. Маршалл и Дэвид К.Б. Чунг (19 февраля 2008 г.). «Идентификационный атлас Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной Неарктики, Глава 69. Polistes annularis (Linnaeus, 1763)» . Канадский журнал идентификации членистоногих . 05 : 1–492. дои : 10.3752/cjai.2008.05 . ISSN 1911-2173 .
- ^ Jump up to: а б Элизабет Аревало; Юн Чжу; Джеймс М. Карпентер; Джоан Э. Страссманн (2004). «Филогения подсемейства социальных ос Polistinae: данные из микросателлитных фланкирующих последовательностей, митохондриальной последовательности COI и морфологических признаков» . Эволюционная биология BMC . 4 (1): 8. дои : 10.1186/1471-2148-4-8 . ПМЦ 385225 . ПМИД 15070433 .
- ^ «Полистес» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер . Проверено 27 августа 2020 г.
- ^ «ануларис» . Викисловарь . 27 сентября 2019 года . Проверено 27 августа 2020 г.
- ^ Германн, Генри Р.; Хант, Аллен Н.; Бюрен, Уильям Ф. «Нижнечелюстная железа и нижнечелюстная борозда у Polistes Annularis (L.) и Vespula Maculata (L.) (Hymenoptera: Vespidae)». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 1971 : 43–49.
- ^ Jump up to: а б с д Эспели, Карл Э.; Химмельсбах, Дэвид С. (1990). «Характеристика цветоножки, бумаги и личиночного шелка из гнезда Polistes Annularis (L.)». Журнал химической экологии . 16 (12): 3467–477. Бибкод : 1990JCEco..16.3467E . дои : 10.1007/BF00982111 . ПМИД 24263442 . S2CID 9587709 .
- ^ Иштван Карсай и Жолт Пензес (1998). «Формы гнезд у бумажных ос: можно ли вывести изменчивость форм из одного и того же алгоритма построения?» . Труды Королевского общества Б. 265 (1402): 1261–1268. дои : 10.1098/rspb.1998.0428 . JSTOR 50982 . ПМК 1689192 .
- ^ Jump up to: а б с Германн, Генри; Диркс, Т.Ф. (3 марта 1975 г.). «Биология Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae) I. Весеннее поведение» . Психика: журнал энтомологии . 82 (1): 97–108. дои : 10.1155/1975/54742 .
- ^ Jump up to: а б Штрассманн, Дж. Э.; Хьюз, CR (1988). «Смертность основательниц после появления рабочих среди социальных ос (полистес)». Этология . 79 (4): 265–280. Бибкод : 1988Этол..79..265H . дои : 10.1111/j.1439-0310.1988.tb00716.x .
- ^ Штрассманн, Дж. Э.; Ли, Р.Э.; Рохас Р.Р.; Бауст, Дж. Г. (1984). «Кастовые и половые различия в холодоустойчивости социальных ос, Polistes annuralis и P. exclamans (Hymenoptera: Vespidae)». Социальные насекомые . 31 (3): 291–301. дои : 10.1007/bf02223613 . S2CID 39394207 .
- ^ Штрассманн, Джоан Э. «Раннее прекращение выращивания выводка у социальной осы Polistes Annularis (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 1989 : 353–62.
- ^ Рабб, Р.Л. (январь 1960 г.). «Биологические исследования полистеса в Северной Каролине (Hymenoptera: Vespidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 53 (1): 111–21. дои : 10.1093/aesa/53.1.111 .
- ^ Уолл, Майкл А.; Тим, Эллисон П.; Бойд, Роберт С. (2002). «Цветочные манипуляции с помощью Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) обеспечивают первый доступ к цветочным вознаграждениям, инициируя преждевременный цветение цветов Xyris tennesseensis (Xyridaceae)» . Флоридский энтомолог . 85 : 290–291. doi : 10.1653/0015-4040(2002)085[0290:fmblzh]2.0.co;2 .
- ^ Дьюсбери, Дональд (июнь 1982 г.). «Ранг доминирования, копулятивное поведение и дифференциальное воспроизводство». Ежеквартальный обзор биологии . 57 (2): 135–59. дои : 10.1086/412672 . ПМИД 7051088 . S2CID 21141810 .
- ^ Дэни, Франция; Р. Черво; С. Туриллацци (1992). «Поведение поглаживания живота и его возможные функции у Polistes Dominulus (christ) (hymenoptera, Vespidae)». Поведенческие процессы . 28 (1–2): 51–58. дои : 10.1016/0376-6357(92)90048-i . ПМИД 24924790 . S2CID 24494120 .
- ^ Эбелинг, Уолтер. «Городская энтомология». Энтомология Калифорнийского университета в Риверсайде, 2002. Интернет. < http://www.insects.ucr.edu/ebeling/ebel9-2.html >.
- ^ Штрассманн, Джоан (март 1981 г.). «Размножение ос и родственный отбор: репродуктивная конкуренция и иерархии доминирования среди основательниц Polistes annularis». Энтомолог Флориды . 64 (1): 74–88. дои : 10.2307/3494602 . JSTOR 3494602 .
- ^ Штрассманн, JE (октябрь 1983 г.). «Верность гнезда и размер группы основательниц Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 56 (4): 621–34.
- ^ Салливан, Жанна; Штрассманн, JE (18 марта 1984 г.). «Физическая изменчивость основательниц гнезд полигинной социальной осы Polistes annularis». Поведенческая экология и социобиология . 15 (4): 249–56. дои : 10.1007/bf00292986 . S2CID 37119709 .
- ^ Рёселер, Петер-Франк; Рёселер I; Страмби А (ноябрь 1985 г.). «Роль яичников и экдистероидов в установлении иерархии доминирования у основательниц примитивно социальной осы Polistes Gallicus» . Поведенческая экология и социобиология . 18 (1): 9–13. дои : 10.1007/BF00299232 . JSTOR 4599856 . S2CID 2222807 .
- ^ Штрассманн, Дж. Э. (1989). «Основание групповой колонии Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae)» . Психика: журнал энтомологии . 96 (3–4): 223–236. дои : 10.1155/1989/90707 .
- ^ Дэвис, Николас Б. (2 апреля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл. п. 131. ИСБН 978-1-4051-1416-5 .
- ^ Парди, Л. (1942). «Исследование Полистена. V. Ранняя полигиния Polystes Gallicus (L.)». Болл. Однако . 14 : 1–104.
- ^ Риссинг, Юго-Запад (1988). Плеометроз и полигиния у муравьев. Межиндивидуальная изменчивость поведения социальных насекомых . Боулдер: Вествью Пресс.
- ^ Торн, Б.Л. (1982). «Полигиния термитов: множественные первичные королевы в колониях Nasutitermes corniger (Motschulsky) (Isoptera: Termitidae)» Социальные насекомые . 29 (1): 102–107. дои : 10.1007/bf02224531 . S2CID 40804221 .
- ^ Квеллер, Дэвид К.; Хьюз, Колин Р.; Страссманн, Джоан Э. (1990). «Осы не умеют различать» . Природа . 344 (6265): 388. Бибкод : 1990Natur.344..388Q . дои : 10.1038/344388a0 . S2CID 30867402 .
- ^ Штрассманн, Дж. Э.; Хьюз, CR (1986). «Широтовые вариации протандрии и протогинии у полистиновых ос» (PDF) . Итальянский зоологический монитор . 20 :87–100 . Проверено 14 сентября 2013 г.
- ^ Квеллер, Дэвид; Питерс, Дж. М.; Солис, ЧР; Штрассманн, Дж. Э. (1997). «Контроль размножения в колониях социальных насекомых: индивидуальные и коллективные предпочтения родства у бумажной осы, Polistes annularis». Поведенческая экология и социобиология . 40 (1): 3–16. дои : 10.1007/s002650050310 . JSTOR 4601291 . S2CID 77425 .
- ^ Эберхард, Мэри Джейн (1969). Социальная биология полистиновых ос . Анн-Арбор, Мичиган: Зоологический музей Мичиганского университета. п. 66.
- ^ Парди, Л. (январь 1948 г.). «Порядок доминирования у полистесских ос». Физиологическая зоология . 21 (1): 1–13. дои : 10.1086/physzool.21.1.30151976 . ПМИД 18898533 . S2CID 41779683 .
- ^ Хьюз, Колин; Бек М.О.; Штрассманн Дж. Э. (5 февраля 1987 г.). «Наследование королевы у социальной осы, Polistes annularis». Этология . 76 (2): 124–32. Бибкод : 1987Этол..76..124H . дои : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00678.x .
- ^ Ямане, Соичи (декабрь 1988 г.). «Популяционные последствия огромных гнездовых скоплений Ropalidia plebeiana (Hymenoptera: Vespidae)». Исследования по популяционной экологии . 30 (2): 279–295. Бибкод : 1988PopEc..30..279I . дои : 10.1007/BF02513250 . S2CID 9225486 .
- ^ Нунан, К.М. (1981). «Индивидуальные стратегии максимизации инклюзивной пригодности у основательниц Polistes fuscatus». Естественный отбор и социальное поведение : 18–44.
- ^ Квеллер, Дэвид; Штрассманн, Дж. Э. (1987). «Отбор по групповому гнездованию у основательниц Polistes annularis». Химия и биология социальных насекомых : 333–334.