Теория эгоистичного стада
Теория эгоистичного стада утверждает, что отдельные особи в популяции пытаются снизить нападения хищников, риск ставя других представителей своего вида между собой и хищниками. [1] Ключевым элементом теории является область опасности , область местности, в которой каждая точка находится ближе к конкретному человеку, чем к любому другому человеку. Такое антихищническое поведение неизбежно приводит к скоплениям. Теория была предложена У. Д. Гамильтоном в 1971 году для объяснения стадного поведения различных животных. [1] Это противоречило популярной гипотезе о том, что эволюция такого социального поведения была основана на взаимной выгоде населения . [1]
Основной принцип, лежащий в основе теории эгоистичного стада, заключается в том, что в скоплениях риск нападения хищников наибольший на периферии и снижается по направлению к центру. [1] более доминирующие животные в популяции занимали центральные позиции с низким риском, тогда как подчиненные животные вынуждены занимать позиции с более высоким риском. Предлагается, чтобы [2] Гипотеза использовалась для объяснения того, почему популяции с более высоким риском нападения хищников часто образуют более крупные и компактные группы. [3] Это также может объяснить, почему эти агрегации часто сортируются по фенотипическим характеристикам, таким как сила. [4]
Эгоистичное стадо Гамильтона
[ редактировать ]
У. Д. Гамильтон предложил эту теорию в статье под названием «Геометрия для эгоистичного стада». На сегодняшний день эту статью процитировали более чем в 2000 источниках. Чтобы проиллюстрировать свою теорию, Гамильтон попросил читателей представить себе круглый пруд с лилиями , в котором обитает популяция лягушек и водяных змей . [1] Увидев водяного ужа, лягушки разбегаются к краю пруда, а водяной уж нападает на ближайшего. [1] Гамильтон предположил, что в этой модели каждая лягушка имела больше шансов не оказаться ближе всего к водяной змее и, следовательно, не быть уязвимой для нападения, если она находилась между другими лягушками. [1] В результате смоделированные лягушки перепрыгивали на меньшие промежутки между соседними лягушками. [1]
Область опасности
[ редактировать ]Этот простой пример был основан на том, что Гамильтон назвал областью опасности каждой лягушки, то есть участке земли, на котором любая точка была ближе к этому человеку, чем к любому другому человеку. [1] Модель предполагала, что на лягушек нападают из случайных точек и что, если атака инициируется изнутри опасной зоны человека, он будет атакован и, вероятно, убит. Таким образом, риск нападения хищников для каждого человека зависел от размера его опасной зоны. [1] Прыжок лягушки в ответ на водяного змея был попыткой снизить уровень опасности. [1]
Гамильтон также продолжил моделировать хищничество в двух измерениях, используя в качестве примера льва. Движения, которые предложил Гамильтон, должны были снизить зону опасности для человека, во многом были основаны на теории маргинального хищничества. Эта теория утверждает, что хищники нападают на ближайшую жертву, которая обычно находится за пределами скопления. [1] Исходя из этого, Гамильтон предположил, что перед лицом хищников должно произойти сильное движение особей к центру скопления. [1]
Область опасности можно измерить, построив диаграмму Вороного вокруг членов группы. [5] Такая конструкция образует серию выпуклых многоугольников, окружающих каждого человека, в которых все точки внутри многоугольника расположены ближе к этому человеку, чем к любому другому. [5]
Правила движения
[ редактировать ]Движение к центру агрегации основано на различных правилах перемещения различной сложности. [3] Определение этих правил считалось «дилеммой эгоистичного стада». [6] Основная проблема заключается в том, что правила движения, которым легко следовать, часто не способствуют образованию компактных скоплений, а те, которые действительно образуют такие скопления, часто считаются слишком сложными, чтобы быть биологически значимыми. [6] Вискидо, Миллер и Уэти определили три фактора, которые определяют хорошие правила движения. [6] В соответствии с такими факторами правдоподобное правило перемещения должно статистически вероятно приносить пользу его последователям, должно соответствовать возможностям животного и должно приводить к компактному агрегированию с желаемым центральным движением. [6] Установленные правила движения включают в себя:
- Правило ближайшего соседа
- Это правило гласит, что особи внутри популяции движутся к своему ближайшему соседу. [1] Это механизм, первоначально предложенный Гамильтоном. Однако это правило может оказаться бесполезным в небольших агрегатах, где движение к ближайшему соседу не обязательно коррелирует с движением с периферии.
- Правило минимизации времени
- Это правило гласит, что особи внутри популяции движутся во времени к своему ближайшему соседу. [7] Это правило приобрело популярность, поскольку учитывает биологические ограничения животного, а также его ориентацию в пространстве. [7]
- Правило локального переполненного горизонта
- Это правило гласит, что индивиды внутри популяции учитывают местонахождение многих, если не всех, других членов популяции, направляя свои движения. [6]
Исследования выявили множество факторов, которые могут влиять на выбранные правила движения. К этим факторам относятся исходное пространственное положение, [3] плотность населения, [3] стратегия нападения хищника, [3] и бдительность. [8] Лица, изначально занимавшие центральные позиции, с большей вероятностью смогут остаться в центре. [3] Более простые стратегии передвижения могут быть достаточны для популяций с низкой плотностью и быстродействующими хищниками, но при более высокой плотности и с более медленными хищниками могут потребоваться более сложные стратегии. [3] Наконец, менее бдительные члены стада часто с меньшей вероятностью попадут в меньшие опасные зоны, поскольку начинают движение позже. [8]
Стратегии пути к отступлению
[ редактировать ]Теорию эгоистичного стада можно также применить к групповому бегству добычи, при котором самой безопасной позицией с точки зрения риска нападения хищников является не центральная позиция, а скорее передняя часть стада. [2] Теория может быть полезна для объяснения стратегии побега, выбранной вожаком стада. [2] Члены, находящиеся в задней части стада, подвергаются наибольшей опасности и подвергаются наибольшему риску нападения хищников. Эти медлительные члены должны выбрать, оставаться ли в стаде и, таким образом, стать наиболее вероятной целью, или же покинуть стадо и сигнализировать о своей уязвимости. Последнее может спровоцировать преследование хищника именно на эту единственную особь. В связи с этим на решение пути эвакуации передних членов стада могут сильно влиять действия самых медленных членов стада. [2] Если лидер выберет стратегию побега, способствующую рассеянию самого медленного члена стада, он может подвергнуть себя опасности, что приведет к рассеиванию его защитного буфера. На основе решений вожака предложено пять типов руководства стадом:
- Кажущееся сотрудничество руководства: маршрут, выбранный вожаком, оказывается полезным для всего стада.
- Открыто эгоистичное лидерство: маршрут, выбранный лидером, минимизирует риск нападения хищников, но не минимизирует общий риск нападения хищников в стаде.
- Кажущееся альтруистическое лидерство: маршрут, выбранный вожаком, может быть благоприятным для большинства стада, но может быть трудным для самых быстрых членов.
- Кажущееся популистское лидерство: маршрут, выбранный лидером, легче следовать самым медленным членам, но может быть труднее для других членов.
- Явно злобное руководство: маршрут, выбранный лидером, труден для всех, но почти невозможен для самых медленных членов.
Хотя некоторые способы побега кажутся альтруистическими, они способствуют стабильности стада и, таким образом, снижают риск нападения хищников для вожака. На этот выбор часто влияет рельеф местности. [2]
Эволюция
[ редактировать ]Стадное поведение встречается у самых разных таксонов и, таким образом, в нескольких случаях, вероятно, развивалось независимо. [9] Снижение риска хищничества является одним из многих предложенных преимуществ, которые облегчили выбор такого поведения. Много исследований было посвящено пониманию возможной эволюции эгоистичного стада и, следовательно, правдоподобности теории. Для того чтобы эгоистичное стадо развилось, должны были быть выбраны правила передвижения, уменьшающие сферу опасности внутри популяции. [9] Поскольку такие правила зачастую сложны, маловероятно, что они были разработаны в один этап. [9] Скорее, простые правила, которые учитывали исключительно ближайшего соседа в направлении движения, могли привести к эволюции более сложных правил. [9] Эта предлагаемая преемственность могла бы произойти только в том случае, если бы особи, которые двинулись к своему ближайшему соседу перед лицом хищников, продемонстрировали бы более высокую выживаемость, чем те, кто этого не сделал. Более того, люди, должно быть, чаще получали выгоду от таких перемещений, чем им вред (т.е. вытеснялись на периферию и подвергались нападениям). [9] Эта идея действительно получила поддержку. [10] Исследование, проведенное Релугой и Вискидо, показало, что естественный отбор правил локализованного передвижения членов внутри популяции может фактически способствовать эволюции эгоистичного стада. [9] Кроме того, было показано, что то, как нападает хищник, играет решающую роль в том, сможет ли эволюционировать эгоистичное стадное поведение. [11]
Компромиссы
[ редактировать ]Хотя эгоистичное стадо способствует снижению риска нападения хищников для многих его членов, с такими скоплениями связан целый ряд рисков. Группы могут сделать добычу более заметной для хищников. [3] и может усилить внутривидовую конкуренцию. Кроме того, особи, занимающие желаемые центральные позиции, могут иметь более низкую скорость кормления. [3] и может быть менее бдительным. [8]
Примеры
[ редактировать ]Широко изученный пример — краб-скрипач . Под воздействием хищника крабы-скрипачи двигаются способами, которые соответствуют теории эгоистичного стада. [5] Рассредоточенные группы с большей вероятностью образуют совокупность, когда подвергаются опасности, и крабы пытаются бежать к центру формирующейся группы. [12]
Эгоистичное стадное поведение наблюдается также в:
- Рыбы , такие как пескари , стайиваются , чтобы снизить риск нападения хищников. [13]
- Пингвины Адели часто ждут, чтобы прыгнуть в воду, пока не сформируют группу, чтобы защитить себя от хищников тюленей. [14]
- Красноногие в широко расположенных группах на 35% чаще становятся объектами нападения хищников -перепелятников . [15]
- Млекопитающие, населяющие открытые равнины, обычно образуют скопления, что, вероятно, связано с уменьшением риска нападения хищников. [16]
- Овцы перемещаются в центр стада при появлении хищника. [17]
- Стайные гусеницы, такие как лесная палаточная моль , всегда добывают корм группами, чтобы снизить риск нападения хищников. [18]
Ограничения
[ редактировать ]Хотя теория эгоистичного стада получила широкое признание, в некоторых ситуациях ее считали неправдоподобной. Возможно, он не полностью учитывает скопления в трехмерном пространстве, в которых хищнические атаки могут происходить сверху или снизу. [3] Это означает, что групповое поведение летающих птиц и некоторых водных животных вряд ли можно объяснить эгоистичной стадной теорией. Теория может требовать сложных правил движения, которым животному слишком сложно следовать. [10] Для лучшего объяснения группового поведения животных были предложены и другие механизмы, такие как гипотеза путаницы. Однако исследования показали, что эта гипотеза более вероятна в небольших группах (2–7 человек) и что дальнейшее увеличение размера группы не имеет большого эффекта. [19]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Бибкод : 1971JThBi..31..295H . дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . ПМИД 5104951 .
- ^ Jump up to: а б с д и Эшель, Илан; Сансоне, Эмилия; Шакед, Авнер (2011). «Об эволюции стратегий группового побега эгоистичной добычи». Теоретическая популяционная биология . 80 (2ч): 150–157. дои : 10.1016/j.tpb.2011.06.005 . ПМИД 21712051 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Моррелл, LJ; Ракстон, Джорджия; Джеймс, Р. (2010). «Пространственное позиционирование в эгоистичном стаде» . Поведенческая экология . 22 (1): 16–22. дои : 10.1093/beheco/arq157 .
- ^ Крофт, ДП; Дарден, СК; Ракстон, Джорджия (2009). «Риск хищничества как движущая сила фенотипического ассортимента: межпопуляционное сравнение» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1899–1904. дои : 10.1098/рспб.2008.1928 . ПМК 2674500 . ПМИД 19324770 .
- ^ Jump up to: а б с Вискидо, Стивен В.; Миллер, Мэтью; Уэти, Дэвид С. (2001). «Ответ эгоистичного стада на нападение из-за периметра группы». Журнал теоретической биологии . 208 (3): 315–328. Бибкод : 2001JThBi.208..315V . дои : 10.1006/jtbi.2000.2221 . ПМИД 11207093 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вискидо, Стивен В.; Миллер, Мэтью; Уэти, Дэвид С. (2002). «Дилемма эгоистичного стада: поиск реалистичного правила движения». Журнал теоретической биологии . 217 (2): 183–194. Бибкод : 2002JThBi.217..183V . дои : 10.1006/jtbi.2002.3025 . ПМИД 12202112 .
- ^ Jump up to: а б Джеймс, Р.; Беннетт, PG; Краузе, Дж. (2004). «Геометрия для мутуалистических и эгоистичных стад: ограниченная область опасности». Журнал теоретической биологии . 228 (1): 107–113. Бибкод : 2004JThBi.228..107J . дои : 10.1016/j.jtbi.2003.12.005 . ПМИД 15064086 .
- ^ Jump up to: а б с Бошан, Гай (1 марта 2007 г.). «Бдительность в эгоистическом стаде». Поведение животных . 73 (3): 445–451. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.09.004 . S2CID 53166269 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Релуга, Тимоти К.; Вискидо, Стивен (2005). «Имитация эволюции эгоистичного стадного поведения». Журнал теоретической биологии . 234 (2): 213–225. Бибкод : 2005JThBi.234..213R . дои : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . ПМИД 15757680 .
- ^ Jump up to: а б Мортон, Томас Л.; Хефнер, Джеймс В.; Нугала, Васудеварао; Десино, Роберт Д.; Мендес, Ллойд (1994). «Возвращение к эгоистичному стаду: снижают ли простые правила передвижения относительный риск нападения хищников?». Журнал теоретической биологии . 167 (1): 73–79. Бибкод : 1994JThBi.167...73M . дои : 10.1006/jtbi.1994.1051 .
- ^ Олсон Р.С.; Кнестер Д.Б.; Адами С (2013). «Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада». Материалы 15-й ежегодной конференции по генетическим и эволюционным вычислениям . Гекко '13. стр. 247–254. дои : 10.1145/2463372.2463394 . ISBN 9781450319638 . S2CID 14414033 .
{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ) - ^ Вискидо, Стивен В.; Уэти, Дэвид С. (2002). «Количественный анализ движения стаи крабов-скрипачей: свидетельства поведения« эгоистичного стада »». Поведение животных . 63 (4): 735–741. дои : 10.1006/anbe.2001.1935 . S2CID 53198241 .
- ^ Орпвуд, Джеймс Э.; Магурран, Энн Э.; Армстронг, Джон Д.; Гриффитс, Сиан В. (2008). «Госкари и эгоистичное стадо: влияние риска нападения хищников на поведение мелководья зависит от сложности среды обитания». Поведение животных . 76 (1): 143–152. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.01.016 . S2CID 53177480 .
- ^ Алкок, Джон (2001). Поведение животных: эволюционный подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
- ^ Куинн, Дж.Л.; Крессвелл, В. (2006). «Проверка областей опасности в эгоистичном стаде: перепелятники охотятся на широко расставленных стаями красноножек» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1600): 2521–2526. дои : 10.1098/rspb.2006.3612 . ПМК 1634896 . ПМИД 16959644 .
- ^ Гессен, Р. (1937). Экологическая география животных . Дж. Уайли и сыновья.
- ^ Кинг, Эндрю Дж.; Уилсон, Алан М.; Уилшин, Саймон Д.; Лоу, Джон; Хаддади, Хамед; Хейлз, Стивен; Мортон, А. Дженнифер (2012). «Эгоистично-стадное поведение овец под угрозой» (PDF) . Современная биология . 22 (14): Р561–Р562. дои : 10.1016/j.cub.2012.05.008 . ПМИД 22835787 . S2CID 208514093 .
- ^ МакКлюр, Мелани; Эмма Деспланд (2010). «Способы коллективного кормления полевых колоний гусениц Malacosoma disstria». Канадский энтомолог . 142 (5): 473–480. дои : 10.4039/n10-001 . S2CID 86385536 .
- ^ Кракауэр, Д. (1995). «Группы сбивают с толку хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. дои : 10.1007/BF00177338 . S2CID 22967420 .
