Обыкновенный гольян
| Обыкновенный гольян | |
|---|---|
| |
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Актиноптеригии |
| Заказ: | Карпообразные |
| Семья: | Лейцисциды |
| Подсемейство: | Фоксинины |
| Род: | Фоксинус |
| Разновидность: | П. фоксинус
|
| Биномиальное имя | |
| Фоксинус фоксинус | |
| Синонимы | |
|
Список | |
Евразийский гольян , [ 2 ] гольян , [ 1 ] или обыкновенный гольян ( Phoxinus phoxinus мелкий вид пресноводных ) — рыб карпа. семейство карповых . Это вид рода Phoxinus . типовой Он повсеместно распространен на большей части территории Евразии , от Великобритании и Испании до Восточной Сибири , преимущественно в прохладных (12–20 °C (54–68 °F)) ручьях и хорошо насыщенных кислородом озерах и прудах . Он известен как стадный вид, скапливающийся в больших количествах.
Описание
[ редактировать ]Обыкновенный гольян — небольшая рыба, максимальная общая длина которой достигает 14 сантиметров ( 5 + 1 ⁄ дюйма ), но обычно составляет около 7 сантиметров (3 дюйма) в длину. В спинном плавнике 3 шипа и 6–8 мягких лучей 3 шипа и 6–8 мягких лучей, а в анальном плавнике . Его позвоночник состоит из 38–40 позвонков . От аналогичных видов, встречающихся в Европе, он отличается наличием боковой линии, обычно заходящей за носик анального плавника, линией вертикально вытянутых пятен вдоль боковой линии, каждое глубиной, эквивалентной 1/3–1/2 Глубина тела при одном и том же положении, эти пятна часто сливаются, образуя срединную полосу, глубина хвостового стебля в 2,6–3,1 раза превышает его длину. Чешуя на груди пятнистая, участки чешуи разделены нечешуйчатыми участками, хотя редко соединены 1–2 рядами чешуек. Длина его морды составляет 29–34% длины головы и в 1,1–1,4 раза больше диаметра глаза. Анальный плавник берет свое начало перед основанием последнего спинного луча. Хвостовой плавник состоит из 19 мягких лучей. [ 2 ] Спина обычно коричневато-зеленая и отделена от беловато-серой нижней стороны боковой полосой или пятнами, описанными выше. [ 3 ]
Распределение
[ редактировать ]Обыкновенный гольян встречается на севере Евразии от Ирландии на западе и востоке до бассейна Амура и Кореи. В Великобритании встречается до 58° с.ш., а в Скандинавии и России встречается до самых северных оконечностей. В Западной Европе южной границей являются Гаронна и верхняя Рона . Встречается в стоках Волги и Урала , а также в озере Балхаш и верхнем течении Сырдарьи . Записи в других местах требуют подтверждения, поскольку этот вид похож на ряд других. [ 1 ] В Шотландии считается интродуцированным неместным видом. [ 4 ] и это, вероятно, имеет место в Ирландии. [ 1 ] Интродукции, вероятно, произошли в других местах, включая Норвегию. [ 2 ] [ 3 ]
среда обитания
[ редактировать ]Обыкновенный гольян встречается в самых разных средах с холодной, хорошо насыщенной кислородом водой, часто в синтопии с лососевыми . К ним относятся небольшие ручьи с быстрым течением, а в более северных частях ареала - крупные равнинные реки. Он также обитает в стоячих водах, от небольших горных озер до крупных олиготрофных озер. Для нереста ему необходимы чистые гравийные участки в хорошо насыщенной кислородом проточной воде или там, где волны омывают берега озер. Для зимовки ей также необходимы глубокие водоемы со слабым течением, и они должны иметь грубый субстрат, среди которого рыба может прятаться. [ 1 ]
Поведение
[ редактировать ]
Мелководье
[ редактировать ]Обмеление и стайное поведение обыкновенных гольянов происходят на ранних стадиях их развития, как только они становятся способными плавать. Затем поведение мелководья усиливается и становится доминирующим через три-четыре недели после его появления. [ 5 ] Такое поведение обычно приносит пользу отдельным гольянам, поскольку помогает избегать хищников и добывать пищу. Однако существуют и издержки проживания в группах, такие как усиление конкуренции за еду и риск заражения. Поведение на мелководье меняется в зависимости от ситуации, например присутствия хищников или наличия ресурсов. [ 6 ]
Уклонение от хищников
[ редактировать ]Формирование групп обыкновенных гольянов можно объяснить эгоистичным стадным эффектом, предложенным У. Д. Гамильтоном. Согласно теории эгоистичного стада , группа формируется, когда отдельные особи пытаются уменьшить свою область опасности, приближаясь к другим и постоянно перемещаясь к центру группы, где риск нападения хищников наименьший. [ 7 ] Как предсказывает теория, обыкновенные гольяны усиливают свое поведение в стаях в ответ на возросшее давление хищников.
Сигнальное вещество
[ редактировать ]Обыкновенные гольяны могут обнаруживать присутствие хищников и общаться со своими товарищами по мелководью с помощью химического сигнала, который улавливается обонятельными нервами. Химическое вещество, названное Schreckstoff в честь немецкого слова, означающего «вещество страха» Карла фон Фриша, который первым его описал, содержится в специализированных клетках кожи, называемых клетками тревожного вещества, и выделяется из раненого или убитого гольяна. [ 8 ] Косяки могут обнаружить химическое вещество и отреагировать на повышенный риск нападения хищников.
Производство и выпуск этого тревожного вещества являются альтруистическими, поскольку отправитель сигнала, который не получает прямой выгоды от сигнала, выпущенного при его повреждении, должен оплатить затраты на производство и выпуск химического вещества. Фактически, количество клеток-сигнализаторов уменьшается, когда обыкновенные пескари находятся в плохом физическом состоянии из-за нехватки пищи, что указывает на метаболические затраты на производство и поддержание специализированных клеток. [ 9 ] Кажущееся альтруистическое поведение не совсем понятно, поскольку вероятное объяснение родственного отбора не подтверждается стадной структурой обыкновенных гольянов, у которой косяки не обязательно тесно связаны между собой. [ 10 ]
Корректировка обмеления в ответ на риск нападения хищников
[ редактировать ]Когда обыкновенные гольяны чувствуют тревожное вещество, они образуют более плотные косяки, по мере того как отдельные особи занимают центральное положение в своей косячной группе. Однако в эксперименте, в котором обыкновенные пескари были приучены к химическому веществу путем постоянного воздействия, обыкновенные гольяны не отреагировали на сигнал. Лишь наивные пескари отреагировали на сигнал, переместившись на центральное положение в группе. [ 11 ] В другом эксперименте исследователи наблюдали за обыкновенными гольянами в полуестественных условиях и обнаружили, что поведение обыкновенных гольянов при стайке варьируется в зависимости от сложности среды обитания. Гольяны, как правило, реагируют на повышенный риск нападения хищников, образуя более крупные косяки в структурно простых средах обитания и снижая скорость передвижения в сложных средах обитания. [ 12 ]
Осмотр хищников
[ редактировать ]Когда потенциальные хищники приближаются к косяку, некоторые обыкновенные гольяны рискуют приблизиться к хищникам, чтобы осмотреть хищника и оценить опасность. Поведение хищника при осмотре увеличивает риск быть атакованным и съеденным хищником, но такое поведение выгодно инспекторам, поскольку более бдительные гольяны быстрее реагируют на нападение хищника. Ожидается, что обыкновенные гольяны узнают хищников по внешнему виду. В ходе эксперимента обыкновенные гольяны осматривали реалистично выглядящую модель щуки, одного из главных хищников гольянов, и простую цилиндрическую модель. Обыкновенные гольяны продемонстрировали высокий уровень настороженности , например, низкую скорость кормления и частое бегание после посещения реалистичной модели, но они легко привыкли к простой модели и возобновили добычу пищи даже в непосредственной близости от модели. [ 13 ]
Помимо идентификации хищников по внешнему виду, обыкновенные гольяны могут реагировать на мотивацию хищников к нападению. В ходе эксперимента обыкновенные гольяны через определенные промежутки времени осматривали северную щуку за прозрачной перегородкой, пока щука не пыталась атаковать гольянов. Их ответы различались в зависимости от времени их визита. Гольяны, осматривавшие щуку непосредственно перед нападением щуки, были встревожены больше, чем те, кто осматривал щуку задолго до нападения. Наблюдение показывает, что обыкновенные гольяны способны обнаружить предстоящую агрессивность хищника и его мотивацию к нападению. [ 14 ]
Варианты действий по борьбе с хищниками
[ редактировать ]Различные популяции обыкновенного гольяна проявляют разную степень антихищнической активности. Обыкновенные гольяны из популяций в районах с высоким уровнем хищничества обычно демонстрируют более интенсивный осмотр хищниками, чем особи из районов с низким уровнем хищничества. Они склонны раньше приступать к проверке, образовывать большую группу инспекторов, проверять чаще и меньше приближаться к хищнику. [ 15 ]
Некоторые компоненты деятельности по борьбе с хищниками передаются по наследству, о чем свидетельствует раннее появление стадного поведения у неполовозрелых гольянов, выращенных в лаборатории. У выращенных в лаборатории гольянов могут возникать различные уровни наблюдения хищников и поведения стайки в ответ на присутствие хищников, даже если у них нет никакого опыта общения с хищниками. Их антихищническое поведение качественно и количественно похоже на поведение их пойманных в дикой природе собратьев. Антихищническое поведение меняется в зависимости от раннего опыта хищников. Раннее знакомство с хищниками увеличивает частоту осмотров и склонность к обмелению. [ 16 ]
Собирательство
[ редактировать ]Стайное поведение улучшает успех в поисках пищи, поскольку потребность в борьбе с хищниками на одну особь снижается, а большее количество особей, сканирующих пищу, приводит к более быстрому обнаружению. В целом, более крупный косяк рыб быстрее находит пищу, что было подтверждено и у обыкновенных гольянов. [ 17 ]
Индивидуальное признание и выбор косяка
[ редактировать ]Обыкновенные гольяны не случайно выбирают товарищей по мелководью для кормления. Они склонны общаться со знакомыми товарищами по мелководью. [ 18 ] и предпочитают образовывать косяки с бедными конкурентами за пищу, [ 19 ] что указывает на то, что они могут распознавать отдельных представителей своего вида. Выгоднее скапливаться с бедными конкурентами, потому что, хотя групповой поиск пищи помогает в поиске пищи, он также приводит к конкуренции за пищу между товарищами по мелководью. Обыкновенные гольяны, как правило, общаются со знакомыми товарищами по мелководью, но при встрече разных групп могут образовываться новые союзы. В эксперименте, в котором обыкновенные гольяны из разных групп были помещены в общую среду и под наблюдением, они значительно чаще общались со знакомыми особями, чем с незнакомыми особями. Предпочтение сохранялось до двух недель, но к третьей неделе наблюдались новые модели ассоциаций. [ 20 ]
Разведение в неволе
[ редактировать ]Евразийский гольян хорошо размножается в аквариумах с холодной пресной водой, но в качестве аквариумной рыбы его продают редко. Им нужен хороший запас кислорода (некоторые барботеры с воздухом справляются), разумное течение (которое часто обеспечивают барботеры, если они хорошие и сильные) и гравийное дно. Непонятно, какой размер лучше всего подойдет, хотя и небольшой ( 0,5 сантиметра ( 3 ⁄ 16 дюйма) каждый) подойдет. Чистая вода помогает, а также жизнь растений и хорошие условия в аквариуме. Размножение начинается примерно в конце мая, когда рыбы становятся заметно активнее и рыбы начинают менять окраску. Самки меняют не столько цвет, сколько форму тела; на самом деле цвета, кажется, блекнут, за исключением плавников, которые становятся немного более красными. Их тело становится более глубоко посаженным в сторону живота, эта область также начинает увеличиваться в размерах. Хотя изменения у самки невелики, у самца изменения огромны. Прежде всего, у рыб усиливается различие оттенков окраски (темное становится темнее, светлое – светлее), краснеют плавники, горло и некоторые другие участки. Эти изменения цвета усиливаются по мере приближения рыбы к размножению. Тело становится значительно объемнее, а жабры становятся очень бледными с переливающимися голубыми пятнами ближе к низу и снизу. Это контрастирует с теперь очень темным телом. Позже чешуя на нижней половине тела начинает сильнее выделяться и становится слегка золотистой. Все это усиливается с течением времени. Все плавники, особенно спинной, начинают сильнее выпирать; это происходит у обоих полов. Самцы начинают преследовать самок, тереться о них боками, и это становится очень бешеным и агрессивным по отношению к спариванию. Спаривание происходит, когда такое поведение достигает своего апогея, когда самка выпускает яйца, а самец их оплодотворяет. [ нужна ссылка ]
Оплодотворенная икра быстро опускается на дно и в гравий. Другая рыба начнет поедать икру и ковыряться в гравии, чтобы найти ее. Затем самец какое-то время будет яростно охранять их. Через несколько дней из икринок вылупятся мальки. Очень важно иметь много растительного покрова, в котором мальки могли бы спрятаться, так как взрослая рыба будет пытаться их съесть, особенно если их недостаточно кормить и если им не дают много другого живого корма. Мальки питаются мелкими организмами, называемыми инфузориями и водорослями . Чтобы вырастить инфузорию для кормления, просто возьмите банку с прудовой водой и пропустите ее через вату или муслин, чтобы избавиться от более крупных хищных организмов, таких как дафния, которые съедят инфузорию и добавят в воду сена. Оставьте на несколько дней в тускло освещенном помещении при комнатной температуре. В воде будет много крошечных белых точек, которые, если посмотреть под микроскопом, окажутся миллионами видов инфузорий. Их можно кормить малькам, добавляя в аквариум. Чтобы получить больше, просто добавьте немного старой воды, содержащей инфузорию, в остывшую кипяченую водопроводную воду с сеном и повторите остальные процедуры. По мере роста мальков их рацион меняется. Когда они достигают примерно 1 ⁄ На дюйма (13 мм) их можно кормить мелкими организмами, такими как дафнии или циклопы. Их можно получить, протащив сеть через воду, где их можно будет увидеть, или купить у дилеров аквариумов. Вскоре рыбки будут есть ту же пищу, что и взрослые особи, и быстро вырастут. [ нужна ссылка ]
Эндокринология
[ редактировать ]Изменения цвета кожи контролируются фоторецепторами глубоко в мозгу. Это во многом способствовало пониманию фотоактивации различных процессов у позвоночных, включая, например, сезонность. [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Фрейхоф, Дж.; Коттелат, М. (2008). « Фоксинус фоксинус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T17067A6795882. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T17067A6795882.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2012). « Phoxinus phoxinus » в FishBase . Версия мая 2012 года.
- ^ Jump up to: а б « Phoxinus phoxinus (Линней, 1758)» . Геологическая служба США . Проверено 29 ноября 2017 г.
- ^ «Пескари (Phoxinus phoxinus)» . Программа RAFTS по инвазивным видам и биоразнообразию . Инвазивные виды Шотландии. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 29 ноября 2017 г.
- ^ Магурран, А.Е. (1986). «Развитие мелководного поведения европейского гольяна». Журнал биологии рыб . 29 : 159–169. дои : 10.1111/j.1095-8649.1986.tb05007.x .
- ^ Дэвис, Северная Каролина; Кребс, младший; Вест, ЮАР (2012). Введение в поведенческую экологию . Уайли-Блэквелл. стр. 147–151. ISBN 9781405114165 .
- ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . ПМИД 5104951 .
- ^ Фриш, К. (1942). «О отпугивателе рыбьей кожи и его биологическом значении». Журнал сравнительной физиологии . 29 : 46-145. дои : 10.1007/bf00304445 . S2CID 33148058 .
- ^ Визенден, Б.Д.; Смит, RJF (1997). «Влияние физического состояния и знакомства с мелководьем на пролиферацию клеток тревожного вещества в эпидермисе толстоголовых гольянов». Журнал биологии рыб . 50 (4): 799–808. дои : 10.1006/jfbi.1996.0345 .
- ^ Бернхардт, Б.; Ламперт, КП; Лиз, Ф.; Майер, К.; Толлриан, Р. (2012). «Косяки гольянов Phoxinus phoxinus образованы близкими родственниками?». Журнал биологии рыб . 80 (3): 713–721. дои : 10.1111/j.1095-8649.2011.03198.x . ПМИД 22380565 .
- ^ Краузе, Дж. (1993). «Влияние Шрекстоффа на мелководье гольяна - проверка эгоистичной стадной теории Гамильтона». Поведение животных . 45 (5): 1019–1024. дои : 10.1006/anbe.1993.1119 . S2CID 54287659 .
- ^ Орпвуд, Дж. Э.; Магурран, А.Е.; Армстронг, доктор юридических наук; Гриффитс, SW (2008). «Госкари и эгоистичное стадо: влияние риска нападения хищников на поведение мелководья зависит от сложности среды обитания». Поведение животных . 76 (1): 143–152. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.01.016 . S2CID 53177480 .
- ^ Магурран, Энн Э.; Гирлинг, Сара Л. (1986). «Распознавание модели хищника и привыкание к реакции у мелководных гольянов». Поведение животных . 34 (2): 510–518. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80119-1 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53148241 .
- ^ Мерфи, Кентукки; Питчер, Ти Джей (1997). «Мотивация нападения хищников влияет на инспекционное поведение европейских гольянов». Журнал биологии рыб . 50 (2): 407–417. дои : 10.1111/j.1095-8649.1997.tb01368.x .
- ^ Магурран, А.Е. (1986). «Поведение хищников при осмотре отмелей гольяна: различия между популяциями и особями». Поведенческая экология и социобиология . 19 (4): 267–273. дои : 10.1007/bf00300641 . S2CID 2951223 .
- ^ Магурран, А.Е. (1990). «Наследование и развитие поведения гольяна против хищников». Поведение животных . 39 (5): 834–842. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80947-9 . S2CID 53168147 .
- ^ Питчер, Ти Джей; Магурран, А.Е.; Уинфилд, Эй-Джей (1982). «Рыба в больших косяках быстрее находит пищу». Поведенческая экология и социобиология . 10 (2): 149–151. дои : 10.1007/bf00300175 . S2CID 6340986 .
- ^ Гриффитс, Юго-Запад (1997). «Предпочтения к знакомым рыбам не зависят от риска нападения хищников европейского гольяна». Журнал биологии рыб . 51 (3): 489–495. дои : 10.1111/j.1095-8649.1997.tb01506.x .
- ^ Меткалф, Северная Каролина; Томсон, Британская Колумбия (1995). «Рыба распознает и предпочитает скапливаться у плохих конкурентов». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 259 (1355): 207–210. Бибкод : 1995РСПСБ.259..207М . дои : 10.1098/rspb.1995.0030 . S2CID 85131321 .
- ^ Гриффитс, Юго-Запад; Оянгурен, АФ; Орпвуд; Магурран, А.Е.; Армстронг, доктор юридических наук (2007). «Модели ассоциаций, основанные на знакомстве, меняются со временем среди европейских пескарей». Журнал биологии рыб . 71 (6): 1602–1612. дои : 10.1111/j.1095-8649.2007.01626.x .
- ^ Накане, Юсуке; Ёсимура, Такаши (15 февраля 2019 г.). «Фотопериодическая регуляция размножения позвоночных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 7 (1). Годовые обзоры : 173–194. doi : 10.1146/annurev-animal-020518-115216 . ISSN 2165-8102 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Phoxinus phoxinus, на Викискладе?
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
