Репродуктивное подавление

Репродуктивное подавление – это предотвращение или подавление воспроизводства у здоровых взрослых людей. Встречается у птиц, млекопитающих и общественных насекомых . Иногда это сопровождается кооперативным разведением . Оно поддерживается поведенческими механизмами, такими как агрессия , и физиологическими механизмами, такими как передача сигналов феромонов . С эволюционной точки зрения это можно объяснить теорией инклюзивной приспособленности .

Обзор

Репродуктивное подавление – это предотвращение или подавление воспроизводства у здоровых взрослых людей. ^{[ 2 ]} Оно включает задержку полового созревания ( пубертата ) или угнетение половой восприимчивости, факультативное увеличение интервала между родами из-за задержки или подавления овуляции или самопроизвольного или индуцированного аборта, отказ от незрелого и зависимого потомства, охрану самца, выборочное уничтожение и контроль рабочих за яйцами у некоторых эусоциальных насекомых. или совместное размножение птиц, а также детоубийство потомков подчиненных самок либо путем прямого убийства доминирующими самками или самцами млекопитающих, либо косвенно путем отказа в помощи по уходу за младенцами игрункам и некоторым хищникам. ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]}

Модель подавления репродуктивности утверждает, что «самки могут оптимизировать свой репродуктивный успех в течение всей жизни , подавляя воспроизводство, когда будущие (физические или социальные) условия для выживания потомства, вероятно, будут значительно улучшены по сравнению с нынешними». ^{[ 2 ]} Когда внутригрупповая конкуренция высока, может быть полезно подавить воспроизводство других, а подчиненным самкам - подавить собственное воспроизводство до тех пор, пока социальная конкуренция не уменьшится. Это приводит к репродуктивному перекосу внутри социальной группы: у некоторых людей больше потомства, чем у других. Цена подавления репродуктивной функции для человека самая низкая на самых ранних стадиях репродуктивного события, а подавление репродуктивной функции часто легче всего вызвать на предовуляторных или самых ранних стадиях беременности у млекопитающих, и наибольшая цена после рождения. Следовательно, нейроэндокринные сигналы для оценки репродуктивного успеха должны развиваться, чтобы быть надежными на ранних стадиях овуляторного цикла. ^{[ 4 ]}

Подавление репродукции происходит в самой крайней форме у эусоциальных насекомых , таких как термиты , бумажные осы и медоносные пчелы , а также у млекопитающих, голого землекопа , выживание которых зависит от сложного разделения труда внутри группы и у которых специфические гены, эпигенетика и другие факторы определяют, будут ли особи навсегда неспособны размножаться или достигать репродуктивной зрелости в определенных социальных условиях. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Встречается он и у совместно размножающихся рыб; ^{[ 7 ]} совместное разведение птиц, например некоторых дятлов; ^{[ 8 ]} и млекопитающие, у которых размножающаяся пара зависит от помощников, размножение которых подавлено. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

У эусоциальных и кооперативно размножающихся животных большинство неразмножающихся помощников участвуют в родственном отборе, повышая свою собственную инклюзивную приспособленность , обеспечивая выживание потомства, с которым они тесно связаны. ^{[ 13 ]} Волчьи стаи подавляют подчиненное размножение.

Предварительное внесение удобрений

Экологические сигналы

Нехватка продовольствия

У самок млекопитающих наблюдается задержка наступления полового созревания или увеличение интервалов между родами в ответ на условия окружающей среды, связанные с низкой численностью и низким качеством пищи. Пищевой стресс, очевидно, связан с женской эндокринной системой и овуляторным феромонным циклом. Например, у орангутанов ( Pongo pygmaeus ) наблюдается высокий уровень кетонов (из-за сжигания жира) и низкий уровень эстрогена в периоды нехватки и плохого качества пищи, но низкий уровень кетонов и высокий уровень эстрогена, который стимулирует начало овуляции в периоды созревания плодов. на Суматре это происходит примерно каждые четыре года. ^{[ 14 ]} Поскольку взрослые самки орангутанов ведут одиночный образ жизни, вмешательство других самок можно исключить, поскольку оно влияет на их временное подавление репродуктивной функции и факультативно длинные интервалы между родами. У полигинандрических желтых павианов ( Papio cynocephalus ) в Кении было гораздо меньше шансов на овуляцию или зачатие в периоды засухи или сильной жары, особенно если они живут большими группами, что приводит к более длительным интервалам между родами в периоды пищевого и термического стресса. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Плотность населения

Высокая плотность населения может привести к подавлению репродуктивной функции. Например, когда большое количество самок желтого павиана (Papio cynocephalus) одновременно находится в состоянии течки в Национальном парке Микуми в Танзании, доминирующие самки образуют коалиции, которые нападают на подчиненных самок, нарушая их репродуктивный цикл и предотвращая зачатие. ^{[ 2 ]} Это накладывает ограничения на количество потомков, рожденных в одном поколении. Поскольку детская смертность у этих павианов частично зависит от количества и возраста других детенышей, рожденных в группе, самки в предовуляторный период, которые наиболее восприимчивы к вызванной стрессом задержке или ингибированию овуляции, являются наиболее частыми целями коалиционных атак самок. Нападавшие женщины часто находятся на поздних стадиях беременности и могут потерять больше всего, если количество младенцев в группе достигнет неприемлемого уровня. Аналогичное исследование павианов чакмы ( Papio ursinus ) отметило высокий уровень агрессии между самками в период спаривания, когда количество овулирующих самок было высоким (на что указывают сексуальные набухания), и эта агрессия была направлена на подавление возможностей спаривания овулирующих самок. ^{[ 17 ]}

Среди морских слонов ( Мирунга ) высокая неонатальная смертность наблюдается, когда количество детенышей, рожденных за сезон, велико, причем гибель происходит в результате травм и голодания. ^{[ 2 ]} Чтобы противодействовать потере своих детенышей, морские слоны зачинают потомство в следующем году сразу после рождения детенышей в этом году, но откладывают имплантацию на 4 месяца. Самки полосатых мышей ( Rabdomys pumilio ) в моногамных социальных группах не испытывают репродуктивного подавления, а вот живущие в коллективно размножающихся группах с высокой плотностью популяции и большим количеством староразмножающихся самок. ^{[ 12 ]}

Социальные сигналы

Агрессия

Хронический физиологический стресс, возникающий в результате агрессии доминантных особей по отношению к подчиненным, считается основной причиной задержки созревания и подавления овуляции у подчиненных особей широкого круга видов. ^{[ 11 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} В ответ на стресс активируется ось HPA (гипоталамо-гипофиз-адренокортикальная ось), производя высокие концентрации циркулирующих глюкокортикоидов надпочечников, которые при хроническом присутствии отрицательно влияют на здоровье животного и могут привести к подавлению репродуктивной функции у сурков-самцов ( Marmota marmota ). и блоки овуляторных циклов самок талапоиновых обезьян ( Miopithecus talapoin ), сурикатов ( Suricata suricatta ) и сурков. ^{[ 11 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

У кооперативно размножающихся сурикатов ( Suricata suricatta ) доминирующей размножающейся самкой является самая старая и тяжелая самка, которая очень агрессивна по отношению к подчиненным самкам в период размножения и временно изгоняет подчиненных самок из группы. ^{[ 11 ]} Выселенные подчиненные страдают от повторяющихся приступов на более поздних стадиях беременности самки, и их уровень глюкокортикоидов в два раза превышает норму. Примерно через 3 дня после родов подчиненные самки возвращаются в группу, чтобы помочь вырастить детенышей размножающейся самки, после чего доминирующая самка уже не агрессивна по отношению к ним. Вызывая стрессовую реакцию у подчиненных, размножающаяся самка нарушает овуляторный цикл и предотвращает спаривание подчиненных самок или приводит к срыву беременности подчиненных, если они все же происходят. Если ее социальная группа мала, размножающаяся самка выселяет всех подчиненных самок, но если она велика, она нацеливается на пожилых самок, беременных самок и неродственных особей. ^{[ 11 ]}

Однако подавление репродуктивной функции из-за стресса не применимо ко многим видам, включая орангутанов, у которых подчиненные самцы имеют более низкие уровни GC, чем доминирующие. ^{[ 21 ]} игрунки, у которых не размножающиеся подчиненные самки не имели более высоких уровней GC, чем доминирующие размножающиеся самки, ^{[ 22 ]} социальные хищники и другие животные. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Однако корреляция между уровнем глюкокортикоидов и положением в социальной иерархии сомнительна. ^{[ 25 ]} Доминирующие размножающиеся самцы и самки часто имеют более высокие уровни глюкокортикоидов среди карликового мангуста ( Helogale parvula ), африканских диких собак ( Lycaon pictus ) и серых волков (Canis lupus), у которых более старые и тяжелые особи составляют размножающихся особей в группе с более молодыми особями. помогая растить своих щенков. ^{[ 23 ]}

Феромоны

Феромональное подавление подчиненного размножения самцов и самок является механизмом, с помощью которого доминирующие размножающиеся пары подавляют размножение неразмножающихся видов у коллективно и кооперативно размножающихся видов, особенно в отсутствие стресса. ^{[ 9 ]} Волки ( Canis lupus ), койоты ( Canis latrons ) и африканские дикие собаки (Lycaon pictus ) живут стаями с доминирующей гнездящейся парой, которая осуществляет большую часть территориальной маркировки запахом мочи в группе. Во время сезона размножения доминирующий самец мочится поверх мочи доминирующей самки, возможно, чтобы скрыть репродуктивный статус самки от других самцов. Феромоны в моче считаются возможным механизмом прекращения репродуктивного цикла подчиненных. Только доминирующая пара спаривается и рожает детенышей, производя один помет в год. У подчиненных самок эстральные гормональные изменения либо не наблюдаются, либо происходят нерегулярно. Иногда подчиненное животное покидает стаю и образует новую спаривающуюся пару, когда оно затем демонстрирует территориальное маркирование мочой и брачное поведение, которые подавлялись при жизни в присутствии доминирующей размножающейся пары. ^{[ 9 ]}

Желтые, полосатые и карликовые мангусты живут семьями, похожими на волчьи стаи, с ароматической маркировкой, наносимой почти исключительно доминирующей парой. У карликовых мангустов течка синхронная, но регулярно рожает только доминирующая самка. Подчиненные самки не беременеют и не прерывают беременность на ранних сроках, а начинают лактировать после того, как доминирующая самка рожает, и участвуют в совместном кормлении грудью. Когда подчиненные самки покидают родительскую стаю, они становятся полностью репродуктивно активными в новых группах, которые они помогают создать. В неволе может родить более одного карликового мангуста в группе, но детеныши подчиненных не выживают. Однако если размер их клетки увеличить, а плотность снизить, репродуктивная активность подчиненных возобновляется. Как и у волков, феромональный контроль над репродуктивным циклом мангуста является механизмом подавления репродуктивной функции. ^{[ 9 ]}

( Домовая мышь Mus musculus ) является территориальной: один доминирующий самец отмечает свою территориальную границу мочой, в то время как подчиненные самцы не отмечают свою территорию мочой. ^{[ 26 ]} Скорость маркировки мочи у самки повышается в ответ на маркировку мочи доминирующего самца, а его моча содержит феромоны, которые ускоряют ее овуляцию. Присутствие доминирующего взрослого самца и его мочи имеют решающее значение для молодых самок для начала полового созревания. Самки, изолированные от самцов, часто не достигают половой зрелости или имеют нестабильные овуляторные циклы. Контакт с мочой доминирующей самки сигнализирует молодой самке препубертатного возраста о необходимости отсрочить наступление половой зрелости. При содержании только со взрослым самцом самки мышей достигают половой зрелости в течение 25 дней, но половая зрелость наступит только через 40–50 дней, если их содержать со взрослыми самками. в сыворотке молодой самки Объединение в группу с другими самками подавляет выработку лютеинизирующего гормона и пролактина . Воздействие самцов приводит к повышению уровня лютеинизирующего гормона, за которым следует повышение эстрадиола в сыворотке. Самки мышей имеют короткий овуляторный цикл при содержании с самцами и длинный цикл при содержании только с другими самками. ^{[ 26 ]}

Феромоны королевы являются одними из наиболее важных химических сигналов, регулирующих сообщества насекомых, но их еще предстоит выделить. ^{[ 27 ]} В естественных колониях саксонской осы Dolichovespula saxonica королевы излучают надежные химические сигналы своей истинной плодовитости, но по мере того, как сигналы королевы уменьшаются, частота воспроизводства рабочих увеличивается. ^{[ 28 ]} В колониях Bombus terrestris королева может контролировать оогенез и яйцекладку рабочих, регулируя концентрацию ювенильного гормона (ЮГ) у рабочих. Вероятно, это достигается за счет феромонов королевы. ^{[ 29 ]}

Социальное самоторможение

Теория игр предполагает, что подчиненные подавляют собственное воспроизводство, чтобы избежать социальных издержек, налагаемых на них в случае размножения, включая изгнание из группы и детоубийство своего потомства доминирующими размножающимися особями. ^{[ 24 ]} Принудительное расселение из группы может быть чрезвычайно опасным, поскольку связано с высоким уровнем хищничества и трудностями с поиском еды и мест для ночлега. В отсутствие стресса или феромонов в качестве механизма была предложена модель «самоторможения», которая предполагает, что подчиненные могут выбирать подавление собственного воспроизводства в группах совместного размножения, чтобы оставаться гибкими и участвовать в продуктивности группы. Когда члены группы тесно связаны между собой, возможности независимого размножения ограничены, а выявляемость спаривания и беременности высока, подчиненные предпочитают подавлять собственное размножение. ^{[ 24 ]} Модель самоторможения была применена к самкам обыкновенной игрунки (Callithrix jacchus). При введении их в новую группу самки игрунок сразу же оказываются в подчиненном положении, испытывают снижение уровня хорионического гонадотропина (ХГ) и в течение первых четырех дней прекращают овуляцию. ^{[ 1 ]}^{[ 30 ]} Подчиненные женские яичники меньше доминантных и секретируют мало эстрогена. ^{[ 30 ]} Самки игрунок постарше менее подвержены овуляторному самоограничению и запах незнакомой доминантной самки не влияет на их овуляцию. Однако продолжающееся воздействие доминирующей самки может представлять собой социальный, а не биологический сигнал, который заставляет подчиненных отключать овуляцию. ^{[ 30 ]}

Товарищ охраняет

Ограничение доступа к репродуктивным партнерам посредством охраны партнера является формой подавления репродуктивной функции. У полосатого мангуста ( Mungos mungo ) наибольшее потомство приносят самые старые самцы. Однако спаривание у этого вида очень беспорядочное. ^{[ 32 ]} Старшие самцы увеличивают свой репродуктивный успех, охраняя самых старых и плодовитых самок, поскольку они не могут охранять всех самок в группе. ^{[ 32 ]} Таким образом, успешно размножающиеся пожилые самцы очень избирательны в охране и выборе партнера. Охрана партнера также является механизмом репродуктивного подавления подчиненных у мандрилов ( Mandrillus sphinx ), при котором самцы старше 8 лет охраняют партнера, при этом альфа-самцы выполняют 94% функций по охране партнера и отвечают за рождение 69% потомства. . ^{[ 31 ]}

Эусоциальность

Активация яичников у рабочих пчел ингибируется феромонами матки. ^{[ 5 ]} У капских медоносных пчел социальные паразиты, принадлежащие к касте рабочих, проникают в колонию и убивают тамошнюю королеву, активируют свои собственные яичники и партеногенетически производят диплоидное потомство женского пола ( телитоки ) – поведение, связанное с единственным локусом на хромосоме 13. Паразиты производят матку-матку. подобные феромонам ложно сигнализируют о присутствии королевы, подавляя размножение рабочих, живущих в колонии, и контролируя или уничтожая эти яйца. ^{[ 5 ]} Альтернативное нарезка гена, гомологичного транскрипционному фактору Gemini дрозофилы , контролирует стерильность рабочих. Нокаут экзона приводит к быстрой активации рабочих яичников. Делеция 9 нуклеотидов в геноме нормального альтруистического рабочего может превратить медоносную пчелу в паразита. ^{[ 5 ]} Что касается многих эусоциальных насекомых, рабочие термиты тотипотентны и редко производят потомство, хотя способны к размножению после гибели гнездящейся пары. Исследователи предположили, что ген Neofem2, который участвует в общении тараканов , играет решающую роль в общении матки с рабочей особью. Они экспериментально вывозили короля или королеву из колонии. Некоторые рабочие демонстрировали поведение бодания головой перед спариванием и могут в дальнейшем стать репродуктивными, в то время как другие этого не сделали. Однако когда ген Neofem2 был подавлен, бодания не наблюдалось, что указывает на то, что этот ген важен для того, чтобы королева могла подавлять воспроизводство рабочих. ^{[ 4 ]} Neofem2 может играть роль в феромонах яиц тараканов. ^{[ 4 ]}

Голые землекопы напоминают эусоциальных насекомых, поскольку при рождении становятся обратимыми неразмножающимися особями. Подземные землекопы имеют тщательно продуманное разделение труда, высокую плотность по мере взросления колоний, высокий уровень инбридинга и крайний постоянный репродуктивный деспотизм . Помощь в выращивании молодняка доминирующих самок может быть единственным способом обеспечить выживание особи. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]}^{[ 33 ]}

После оплодотворения

Уничтожение яиц

Уничтожение яиц так, что выживают яйца только одной самки, зарегистрировано у птиц, размножающихся совместно, таких как желудевые дятлы ( Melanerpes formicivorus ). Около 25% групп желудевых дятлов содержат двух или более самок, гнездящихся вместе, которые сотрудничают, чтобы вырастить детенышей, но совместные самки уничтожают яйца друг друга, прежде чем отложить свои собственные. Эти яйца поедают другие члены группы, в том числе и мать. ^{[ 8 ]}

У капских медоносных пчел ( Apis mellifera capensis ) многократное спаривание матки и наличие сводных братьев и сестер создают подсемейства внутри колонии. Иногда королева не может контролировать воспроизводство рабочих особей. В ответ рабочие удаляют яйца, отложенные другими рабочими, в результате чего менее 1% потомства откладываются рабочими. ^{[ 5 ]} Контроль рабочих за яйцами рабочих происходит у медоносных пчел и ос европейского шершня (Vespa crabo). ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

Самопроизвольный аборт

Социальный стресс и ограниченность ресурсов могут привести к высокому уровню самопроизвольных абортов как механизма подавления репродуктивной функции. Подчиненные самки сурикатов, зачавшие до того, как их вытеснила из группы размножающаяся самка в период размножения, не могут выносить беременность из-за повышенного стресса (более высокого уровня ГК) и ограничения доступа к пище и другим ресурсам. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Выселенные самки регулярно совокупляются с самцами из соседних групп. У подчиненных самок низкий уровень зачатия и повышенный уровень абортов в ответ на нехватку пищи и высокий риск нападения хищников. ^{[ 11 ]} У карликовых мангустов течка синхронная, но только доминирующая самка регулярно рожает детенышей. Если подчиненным самкам удается забеременеть, они прерывают беременность. ^{[ 9 ]}

Детоубийство

Детоубийство является механизмом репродуктивного успеха у многих видов. Альфа-самки карликовых мангустов и африканские дикие собаки убивают потомство, кроме своего собственного, а альфа-самцы - нет. ^{[ 23 ]} Это может быть связано с тем, что размножающаяся альфа могла дать потомство редкого подчиненного. Подчиненные самки рассчитывают время беременности таким образом, чтобы они рожали через несколько дней после альфа-самки, чтобы снизить риск детоубийства. Беременные подчиненные сурикаты убивают детенышей доминирующей размножающейся самки. ^{[ 11 ]} Никогда не наблюдалось гибели доминантных щенков-самок после 4-го дня жизни. Выселенных подчиненных самок не пускают в течение 3 дней после родов самки. У диких обыкновенных мартышек наблюдалось восемь детоубийств, связанных с убийством потомства подчиненной самки размножающейся самкой, а также два случая детоубийства, когда подчиненная самка вынашивала, а затем убивала детенышей размножающейся самки. Детоубийственные самки мартышек часто бывают в последнем триместре беременности, но послеродовые самки не совершают детоубийства. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Зальцман, В.; Дигби, Эл Джей; Эбботт, Д.Х. (2009). «Репродуктивный перекос у самок обыкновенных мартышек: что могут ближайшие механизмы рассказать нам об основных причинах» . Труды Королевского общества Б. 276 (1656): 389–399. дои : 10.1098/rspb.2008.1374 . ПМК 2592602 . ПМИД 18945663 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Вассер, СК; Бараш, Д.П. (1983). «Подавление репродукции среди самок млекопитающих: значение для биомедицины и теории полового отбора». Ежеквартальный обзор биологии . 58 (4): 513–538. дои : 10.1086/413545 . ПМИД 6686686 . S2CID 4655801 . Цитата со стр. 513.
^ Зальцман В., Лейдл К.Дж., Салпер О.Дж., Пик Р.Р., Эбботт Д.Х. (2008) Гормоны и поведение 53: 274-286.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Корб, Дж.; Вейль, Т.; Хоффман, К.; Фостер, КР; Рели, М. (2009). «Ген, необходимый для подавления репродуктивной функции термитов». Наука . 324 (5928): 758. doi : 10.1126/science.1170660 . ПМИД 19423819 . S2CID 31608071 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ярош, А.; Столе, Э.; Крю; Мориц, РФА (2011). «Альтернативный сплайсинг одного транскрипционного фактора стимулирует эгоистичное репродуктивное поведение рабочих пчел ( Apis mellifera )» . Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15282–15287. дои : 10.1073/pnas.1109343108 . ПМК 3174643 . ПМИД 21896748 .
^ Jump up to: ^а ^б Фолкс, К.Г.; Беннет, Северная Каролина (2001). «Семейные ценности: групповая динамика и социальный контроль воспроизводства в африканских молях». Тенденции экологии и эволюции . 16 (4): 184–190. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02116-4 . ПМИД 11245941 .
^ Фитцпатрик, Дж.Л.; Дежарден, Ж.К.; Стивер, штат Калифорния; Монтгомери, Р.; Бальшин, С. (1 января 2006 г.). «Подавление мужской репродукции у совместно размножающихся рыб Neolamprologus pulcher». Поведенческая экология . 17 (1): 25–33. дои : 10.1093/beheco/ari090 .
^ Jump up to: ^а ^б Кениг, штат Вирджиния; Мамме, РЛ; Стэнбек; Пителька, Ф.А. (1995). «Схемы и последствия разрушения яиц у желудевых дятлов, гнездящихся совместно». Поведение животных . 50 (3): 607–621. дои : 10.1016/0003-3472(95)80123-5 . S2CID 53145738 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Градецкий, П. (1985). «Возможная феромонная регуляция размножения диких хищников». Журнал химической экологии . 11 (2): 241–250. дои : 10.1007/BF00988206 . ПМИД 24309850 . S2CID 10605809 .
^ Jump up to: ^а ^б Клаттон-Брок, TH ; Браттон, ПНМ; Смит, Р. Макилрат Г.; Канский, Р.; Гейнор, Д.; О'Риейн, MJ; Скиннер, доктор медицинских наук (1998). «Детоубийство и изгнание самок из кооперативного млекопитающего» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1412): 2291–2295. дои : 10.1098/rspb.1998.0573 . ПМК 1689533 . ПМИД 9881475 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Янг, Эй Джей; Карлсон, А.А.; Монфорт, СЛ; Рассел, А.Ф.; Беннетт, Северная Каролина; Клаттон-Брок, Т. (2005). «Стресс и подавление подчиненного размножения у сурикатов, размножающихся совместно» . Труды Национальной академии наук . 103 (32): 12005–12010. дои : 10.1073/pnas.0510038103 . ПМЦ 1567688 . ПМИД 16894179 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шрадин, К.; Пиллэй, Н. (2014). «Отсутствие репродуктивной супрессии у молодых взрослых самок полосатых мышей, живущих в их родной семье» (PDF) . Поведение животных . 90 : 141–148. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.01.029 . S2CID 6143758 .
^ Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 .
^ Нотт, Шерил 1998 Орангутаны в дикой природе. National Geographic, август 1998 г. http://www.timlaman.com/#/national-geographic-articles/98Aug-Orangutans.
^ Бинер, Дж.К.; Ондердонк, Д.А.; Альбертс, Южная Каролина; Альтманн, Дж. (2006). «Экология зачатия и прерывания беременности у диких павианов» . Поведенческая экология . 17 (5): 741–750. дои : 10.1093/beheco/arl006 .
^ Бинер, Дж.К.; Лу, А. (2013). «Репродуктивное подавление у самок приматов: обзор». Эволюционная антропология . 22 (5): 226–238. дои : 10.1002/evan.21369 . ПМИД 24166923 . S2CID 37298468 .
^ Хучард, Э.; Коулишоу, Г. (2011). «Агрессия между самками во время спаривания: дополнительная плата за социальность в обществе приматов, состоящем из нескольких самцов» . Поведенческая экология . 22 (5): 1003–1011. дои : 10.1093/beheco/arr083 .
^ Jump up to: ^а ^б Боуман, Л.; Дилли, СР; Кеверн, Э.Б. (1978). «Подавление эстроген-индуцированных всплесков ЛГ путем социального подчинения у талапоиновых обезьян». Природа . 275 (5675): 56–58. дои : 10.1038/275056a0 . ПМИД 98718 . S2CID 38866299 .
^ Jump up to: ^а ^б Арнольд, В.; Диттами, Дж. (1997). «Репродуктивное подавление самцов альпийских сурков». Поведение животных . 53 : 53–66. дои : 10.1006/anbe.1996.0277 . S2CID 54267624 .
^ Jump up to: ^а ^б Хакландер, К.; Мостл, Э.; Арнольд, В. (2003). «Репродуктивное подавление самок альпийских сурков (сурок Marmota)». Поведение животных . 65 (6): 1133–1140. дои : 10.1006/anbe.2003.2159 . S2CID 53218701 .
^ Маггионкальда, А.Н. и Сапольски, Р.М. (2002) Тревожное поведение орангутанга . Scientific American, июнь: 60–65.
^ Эбботт, Д.Х.; Кеверн, Э.Б.; Беркович, ФБ; Шайвли, Калифорния; Мендоса, СП; и др. (2003). «Всегда ли подчиненные испытывают стресс? Сравнительный анализ ранговых различий в уровне кортизола среди приматов». Гормоны и поведение . 43 (1): 67–82. дои : 10.1016/s0018-506x(02)00037-5 . ПМИД 12614636 . S2CID 2345741 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Крил, С. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных хищников» . Журнал маммологии . 86 (2): 255–264. дои : 10.1644/bhe-002.1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гамильтон, IM (2004). «Модель приверженности репродуктивному торможению в группах совместного размножения» . Поведенческая экология . 15 (4): 585–591. дои : 10.1093/beheco/arh047 .
^ Барретт, М.-Ф.; Монфорт, СЛ; Феста-Бьянке, М.; Клаттон-Брок, Тим Х .; Рассел, А.Ф. (2012). «Степень размножения, а не статус доминирования, влияет на уровень глюкокортикоидов в фекалиях у размножающихся самок сурикатов». Гормоны и поведение . 61 (4): 463–471. дои : 10.1016/j.yhbeh.2011.12.005 . ПМИД 22210199 . S2CID 5530550 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бронсон, Ф.Х. (1979). «Репродуктивная экология домовой мыши». Ежеквартальный обзор биологии . 54 (3): 265–299. дои : 10.1086/411295 . ПМИД 390600 . S2CID 45666213 .
^ Холман, Л.; Ланфир, Р.; д'Этторре, П. (2013). «Эволюция феромонов королевы у муравьев рода Lasius» . Журнал эволюционной биологии . 26 (7): 1549–1558. дои : 10.1111/jeb.12162 . ПМИД 23662630 .
^ Ван Зведен, Дж. С.; Бонкарт, В.; Венселерс, Т.; д'Этторре, П. (2013). «Королева, сигнализирующая в социальных осах» . Эволюция . 68 (4): 976–986. дои : 10.1111/evo.12314 . ПМИД 24219699 . S2CID 205123231 .
^ Розелер, П.Ф. (1977). «Ювенильный гормональный контроль оогенеза у рабочих шмелей, B. terrestris ». Журнал физиологии насекомых . 23 (8): 985–992. дои : 10.1016/0022-1910(77)90126-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Эбботт, Д.Х.; Зальцман, В.; Шульц-Даркен, Нью-Джерси; Смит, Т.Э. (1997). «Специфические нейроэндокринные механизмы, не связанные с генерализованным стрессом, опосредуют социальную регуляцию воспроизводства самок у мартышек, размножающихся совместно». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 15 : 219–238. дои : 10.1111/j.1749-6632.1997.tb51923.x . ПМИД 9071354 . S2CID 10235953 .
^ Jump up to: ^а ^б Сетчелл, Дж. М.; Шарпантье, М.; Викингс, Дж. (2005). «Охрана партнера и отцовство у мандрилов: факторы, влияющие на монополию альфа-самцов» (PDF) . Поведение животных . 70 (5): 1105–1120. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.02.021 . S2CID 53190254 .
^ Jump up to: ^а ^б Николс, HJ; Амос, В.; Кант, Массачусетс; Белл, MBV; Ходж, SJ (2010). «Высшие самцы добиваются высоких репродуктивных успехов, охраняя более успешных самок в совместно размножающихся мангустах». Поведение животных . 80 (4): 649–657. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025 . S2CID 53148678 .
^ Фолкс, Крис (1 сентября 1993 г.). «Доказательства того, что праймерные феромоны не вызывают социального подавления размножения у самцов и самок голых землекопов (Heterocephalus glaber)» . Журнал репродукции и фертильности . 99 (1): 225–230. дои : 10.1530/jrf.0.0990225 . ПМИД 8283442 .
^ Фостер, КР; Гулливер Дж.; Ратнейкс, FLW (2002). «Работник полиции в европейском шершне Vespa crabro». Насекомые Соц . 49 : 41–44. дои : 10.1007/s00040-002-8277-z . S2CID 45182961 .
^ Фостер, КР; Ратниекс, FLW (2001). «Конвергентная эволюция рабочей полиции путем поедания яиц медоносной пчелы и обыкновенной осы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1463): 169–174. дои : 10.1098/rspb.2000.1346 . ПМЦ 1088587 . ПМИД 11209887 .

Дальнейшее чтение

Крил, СР; Крил, Нью-Мексико (1991). «Энергетика, подавление репродуктивной функции и обязательное коллективное размножение хищных животных». Поведенческая экология и социобиология . 28 (4): 263–270. дои : 10.1007/bf00175099 . S2CID 12360805 .
Дулан, СП; Макдональд, Д.В. (1997). «Структура полос и неудачи репродуктивного подавления у хищного животного, размножающегося совместно, тонкохвостого суриката ( Suricata suricatta )». Поведение . 134 (11): 827–848. дои : 10.1163/156853997x00179 .
Гарбер, Пенсильвания (1997). «Один за всех и разведение за одного: сотрудничество и конкуренция как репродуктивная стратегия тамаринов». Эволюционная антропология . 5 (6): 187–199. doi : 10.1002/(sici)1520-6505(1997)5:6<187::aid-evan1>3.0.co;2-a .
Кант, Массачусетс (2000). «Социальный контроль размножения полосатых мангустов». Поведение животных . 59 (1): 147–158. дои : 10.1006/anbe.1999.1279 . ПМИД 10640376 . S2CID 10172646 .
Спиринг, Пенсильвания; Сомерс, MJ; Мальдонадо, JE; Вильдт, Делавэр; Гюнтер, MS (2010). «Репродуктивное совместное использование и непосредственные факторы, способствующие совместному разведению африканской дикой собаки (Lycaon pictus)». Поведенческая экология и социобиология . 64 (4): 583–592. дои : 10.1007/s00265-009-0875-6 . hdl : 10019.1/113734 . S2CID 31090062 .

[Saltzman_Digby_Abbott_2009-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Зальцман, В.; Дигби, Эл Джей; Эбботт, Д.Х. (2009). «Репродуктивный перекос у самок обыкновенных мартышек: что могут ближайшие механизмы рассказать нам об основных причинах» . Труды Королевского общества Б. 276 (1656): 389–399. дои : 10.1098/rspb.2008.1374 . ПМК 2592602 . ПМИД 18945663 .

[Wasser_Barash_1983-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Вассер, СК; Бараш, Д.П. (1983). «Подавление репродукции среди самок млекопитающих: значение для биомедицины и теории полового отбора». Ежеквартальный обзор биологии . 58 (4): 513–538. дои : 10.1086/413545 . ПМИД 6686686 . S2CID 4655801 . Цитата со стр. 513.

[Saltzman_Leidl_2008-3] Зальцман В., Лейдл К.Дж., Салпер О.Дж., Пик Р.Р., Эбботт Д.Х. (2008) Гормоны и поведение 53: 274-286.

[Korb_Weil_Hoffman_2009-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Корб, Дж.; Вейль, Т.; Хоффман, К.; Фостер, КР; Рели, М. (2009). «Ген, необходимый для подавления репродуктивной функции термитов». Наука . 324 (5928): 758. doi : 10.1126/science.1170660 . ПМИД 19423819 . S2CID 31608071 .

[Jarosch_Stole_Crewe_2011-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ярош, А.; Столе, Э.; Крю; Мориц, РФА (2011). «Альтернативный сплайсинг одного транскрипционного фактора стимулирует эгоистичное репродуктивное поведение рабочих пчел ( Apis mellifera )» . Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15282–15287. дои : 10.1073/pnas.1109343108 . ПМК 3174643 . ПМИД 21896748 .

[ref6-6] Jump up to: ^а ^б Фолкс, К.Г.; Беннет, Северная Каролина (2001). «Семейные ценности: групповая динамика и социальный контроль воспроизводства в африканских молях». Тенденции экологии и эволюции . 16 (4): 184–190. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02116-4 . ПМИД 11245941 .

[Fitzpatrick_Desjardins_Stiver_Montgomerie_2006-7] Фитцпатрик, Дж.Л.; Дежарден, Ж.К.; Стивер, штат Калифорния; Монтгомери, Р.; Бальшин, С. (1 января 2006 г.). «Подавление мужской репродукции у совместно размножающихся рыб Neolamprologus pulcher». Поведенческая экология . 17 (1): 25–33. дои : 10.1093/beheco/ari090 .

[Koenig_Mumme_1995-8] Jump up to: ^а ^б Кениг, штат Вирджиния; Мамме, РЛ; Стэнбек; Пителька, Ф.А. (1995). «Схемы и последствия разрушения яиц у желудевых дятлов, гнездящихся совместно». Поведение животных . 50 (3): 607–621. дои : 10.1016/0003-3472(95)80123-5 . S2CID 53145738 .

[Hradecky_1985-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Градецкий, П. (1985). «Возможная феромонная регуляция размножения диких хищников». Журнал химической экологии . 11 (2): 241–250. дои : 10.1007/BF00988206 . ПМИД 24309850 . S2CID 10605809 .

[Clutton-Brock_Brotherton_Smith_1998-10] Jump up to: ^а ^б Клаттон-Брок, TH ; Браттон, ПНМ; Смит, Р. Макилрат Г.; Канский, Р.; Гейнор, Д.; О'Риейн, MJ; Скиннер, доктор медицинских наук (1998). «Детоубийство и изгнание самок из кооперативного млекопитающего» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1412): 2291–2295. дои : 10.1098/rspb.1998.0573 . ПМК 1689533 . ПМИД 9881475 .

[Young_Carlson_Monfort_2005-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Янг, Эй Джей; Карлсон, А.А.; Монфорт, СЛ; Рассел, А.Ф.; Беннетт, Северная Каролина; Клаттон-Брок, Т. (2005). «Стресс и подавление подчиненного размножения у сурикатов, размножающихся совместно» . Труды Национальной академии наук . 103 (32): 12005–12010. дои : 10.1073/pnas.0510038103 . ПМЦ 1567688 . ПМИД 16894179 .

[Schradin_Pillay_2014-12] Jump up to: ^а ^б ^с Шрадин, К.; Пиллэй, Н. (2014). «Отсутствие репродуктивной супрессии у молодых взрослых самок полосатых мышей, живущих в их родной семье» (PDF) . Поведение животных . 90 : 141–148. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.01.029 . S2CID 6143758 .

[Hamilton_1964-13] Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 .

[Knott_1998-14] Нотт, Шерил 1998 Орангутаны в дикой природе. National Geographic, август 1998 г. http://www.timlaman.com/#/national-geographic-articles/98Aug-Orangutans.

[Beehner_Onderdonk_Alberts_2006-15] Бинер, Дж.К.; Ондердонк, Д.А.; Альбертс, Южная Каролина; Альтманн, Дж. (2006). «Экология зачатия и прерывания беременности у диких павианов» . Поведенческая экология . 17 (5): 741–750. дои : 10.1093/beheco/arl006 .

[Beehner_Lu_2013-16] Бинер, Дж.К.; Лу, А. (2013). «Репродуктивное подавление у самок приматов: обзор». Эволюционная антропология . 22 (5): 226–238. дои : 10.1002/evan.21369 . ПМИД 24166923 . S2CID 37298468 .

[Huchard_Cowlishaw_2011-17] Хучард, Э.; Коулишоу, Г. (2011). «Агрессия между самками во время спаривания: дополнительная плата за социальность в обществе приматов, состоящем из нескольких самцов» . Поведенческая экология . 22 (5): 1003–1011. дои : 10.1093/beheco/arr083 .

[Bowman_Dilley_Keverne_1978-18] Jump up to: ^а ^б Боуман, Л.; Дилли, СР; Кеверн, Э.Б. (1978). «Подавление эстроген-индуцированных всплесков ЛГ путем социального подчинения у талапоиновых обезьян». Природа . 275 (5675): 56–58. дои : 10.1038/275056a0 . ПМИД 98718 . S2CID 38866299 .

[Arnold_Dittami_1997-19] Jump up to: ^а ^б Арнольд, В.; Диттами, Дж. (1997). «Репродуктивное подавление самцов альпийских сурков». Поведение животных . 53 : 53–66. дои : 10.1006/anbe.1996.0277 . S2CID 54267624 .

[Hacklander_Mostl_2003-20] Jump up to: ^а ^б Хакландер, К.; Мостл, Э.; Арнольд, В. (2003). «Репродуктивное подавление самок альпийских сурков (сурок Marmota)». Поведение животных . 65 (6): 1133–1140. дои : 10.1006/anbe.2003.2159 . S2CID 53218701 .

[ref25-21] Маггионкальда, А.Н. и Сапольски, Р.М. (2002) Тревожное поведение орангутанга . Scientific American, июнь: 60–65.

[Abbott_Keverne_2003-22] Эбботт, Д.Х.; Кеверн, Э.Б.; Беркович, ФБ; Шайвли, Калифорния; Мендоса, СП; и др. (2003). «Всегда ли подчиненные испытывают стресс? Сравнительный анализ ранговых различий в уровне кортизола среди приматов». Гормоны и поведение . 43 (1): 67–82. дои : 10.1016/s0018-506x(02)00037-5 . ПМИД 12614636 . S2CID 2345741 .

[Creel_2005-23] Jump up to: ^а ^б ^с Крил, С. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных хищников» . Журнал маммологии . 86 (2): 255–264. дои : 10.1644/bhe-002.1 .

[ref28-24] Jump up to: ^а ^б ^с Гамильтон, IM (2004). «Модель приверженности репродуктивному торможению в группах совместного размножения» . Поведенческая экология . 15 (4): 585–591. дои : 10.1093/beheco/arh047 .

[Barrette_Monfort_2012-25] Барретт, М.-Ф.; Монфорт, СЛ; Феста-Бьянке, М.; Клаттон-Брок, Тим Х .; Рассел, А.Ф. (2012). «Степень размножения, а не статус доминирования, влияет на уровень глюкокортикоидов в фекалиях у размножающихся самок сурикатов». Гормоны и поведение . 61 (4): 463–471. дои : 10.1016/j.yhbeh.2011.12.005 . ПМИД 22210199 . S2CID 5530550 .

[Bronson_1979-26] Jump up to: ^а ^б ^с Бронсон, Ф.Х. (1979). «Репродуктивная экология домовой мыши». Ежеквартальный обзор биологии . 54 (3): 265–299. дои : 10.1086/411295 . ПМИД 390600 . S2CID 45666213 .

[Holman_Lanfear_2013-27] Холман, Л.; Ланфир, Р.; д'Этторре, П. (2013). «Эволюция феромонов королевы у муравьев рода Lasius» . Журнал эволюционной биологии . 26 (7): 1549–1558. дои : 10.1111/jeb.12162 . ПМИД 23662630 .

[Van_Zweden_Bonckaert_2013-28] Ван Зведен, Дж. С.; Бонкарт, В.; Венселерс, Т.; д'Этторре, П. (2013). «Королева, сигнализирующая в социальных осах» . Эволюция . 68 (4): 976–986. дои : 10.1111/evo.12314 . ПМИД 24219699 . S2CID 205123231 .

[Roseler_1977-29] Розелер, П.Ф. (1977). «Ювенильный гормональный контроль оогенеза у рабочих шмелей, B. terrestris ». Журнал физиологии насекомых . 23 (8): 985–992. дои : 10.1016/0022-1910(77)90126-3 .

[Abbott_Saltzman_1997-30] Jump up to: ^а ^б ^с Эбботт, Д.Х.; Зальцман, В.; Шульц-Даркен, Нью-Джерси; Смит, Т.Э. (1997). «Специфические нейроэндокринные механизмы, не связанные с генерализованным стрессом, опосредуют социальную регуляцию воспроизводства самок у мартышек, размножающихся совместно». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 15 : 219–238. дои : 10.1111/j.1749-6632.1997.tb51923.x . ПМИД 9071354 . S2CID 10235953 .

[Setchell_Charpentier_2005-31] Jump up to: ^а ^б Сетчелл, Дж. М.; Шарпантье, М.; Викингс, Дж. (2005). «Охрана партнера и отцовство у мандрилов: факторы, влияющие на монополию альфа-самцов» (PDF) . Поведение животных . 70 (5): 1105–1120. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.02.021 . S2CID 53190254 .

[Nichols_Amos_Cant_2010-32] Jump up to: ^а ^б Николс, HJ; Амос, В.; Кант, Массачусетс; Белл, MBV; Ходж, SJ (2010). «Высшие самцы добиваются высоких репродуктивных успехов, охраняя более успешных самок в совместно размножающихся мангустах». Поведение животных . 80 (4): 649–657. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025 . S2CID 53148678 .

[Faulkes_1993-33] Фолкс, Крис (1 сентября 1993 г.). «Доказательства того, что праймерные феромоны не вызывают социального подавления размножения у самцов и самок голых землекопов (Heterocephalus glaber)» . Журнал репродукции и фертильности . 99 (1): 225–230. дои : 10.1530/jrf.0.0990225 . ПМИД 8283442 .

[Foster_Gulliver_Ratneiks_2002-34] Фостер, КР; Гулливер Дж.; Ратнейкс, FLW (2002). «Работник полиции в европейском шершне Vespa crabro». Насекомые Соц . 49 : 41–44. дои : 10.1007/s00040-002-8277-z . S2CID 45182961 .

[ref37-35] Фостер, КР; Ратниекс, FLW (2001). «Конвергентная эволюция рабочей полиции путем поедания яиц медоносной пчелы и обыкновенной осы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1463): 169–174. дои : 10.1098/rspb.2000.1346 . ПМЦ 1088587 . ПМИД 11209887 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]