Ксенос веспарум
| Ксенос веспарум | |
|---|---|
 | |
| Самец Xenos vesparum на стадии крылатого насекомого. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Стрепсиптеры |
| Подотряд: | Стилопидии |
| Семья: | Ксениды |
| Род: | Ксенос |
| Разновидность: | Х. осы |
| Биномиальное имя | |
| Ксенос веспарум Росси , 1793 г. | |
Xenos vesparum — вид паразитических насекомых отряда Strepsiptera , которые являются эндопаразитами бумажных ос рода Polistes (чаще всего Polistes dominula ) , впервые описанных в 1793 году. [1] Как и другие представители этого семейства, X. vesparum ведет своеобразный образ жизни и демонстрирует обширный половой диморфизм .
Морфология
[ редактировать ]Самцы и самки этого вида демонстрируют замечательный половой диморфизм в зависимости от системы спаривания. Оба развиваются внутри брюшка, где окукливаются и выходят самцы, а самки постоянно обитают внутри.
Мужчины
[ редактировать ]Взрослые самцы — свободноживущие летающие насекомые, чья чрезвычайно короткая (<5 часов) взрослая жизнь посвящена исключительно поиску партнёра, которого они, как полагают, определяют по запаху. [2] Обнаружив самку (которая выступает из брюшка осы-хозяина), самец приземляется на брюшко осы, удерживая ее ногами и крыльями, избегая при этом задних ног осы, которые потенциально могут сместить ее. Затем самец оплодотворяет самку, либо распределяя сперму вокруг полового отверстия самки, где она в конечном итоге достигает гемоцеля (полости тела), либо путем непосредственного проникновения в кутикулу самки ( подкожное оплодотворение ), вводя сперму непосредственно в гемоцель. [3] Самец умирает через несколько минут после спаривания. Их небольшой размер в сочетании с чрезвычайно короткой продолжительностью жизни сделали самцов X. vesparum изучение очень трудным.
У самцов также развиваются очень необычные глаза по сравнению с другими насекомыми. Глаза состоят из очень небольшого количества омматидий (около 65, но в каждом глазу их может быть от 10 до 15), в то время как у большинства глаз насекомых их тысячи на глаз, которые плотно расположены друг к другу. [2] Омматидии распределены по глазу неравномерно и хорошо разделены кутикулой. Функция этих глаз неизвестна, поскольку поиск партнера, который является их единственной целью во взрослом возрасте, по-видимому, осуществляется по запаху, а строение глаз указывает на то, что это видоизмененные личиночные глаза. [2] Интересно, что внешне они весьма похожи на глаза факопидных трилобитов . [4]
Передние крылья этих насекомых преобразованы в маленькие булавовидные органы, называемые псевдожальтерами. [5] Они призваны помочь насекомому сохранять равновесие в полете и функционируют жужжальцам двукрылых аналогично . [ нужна ссылка ]
Женщины
[ редактировать ]Самки X. vesparum заметно отличаются от своих собратьев-самцов. Они демонстрируют высокую степень неотении и являются постоянными эндопаразитами своих хозяев. Они обитают в полости тела осы и никогда не развивают ротовой аппарат, ноги, глаза или крылья, а их единственная форма гениталий - это брюшное отверстие, через которое самцы могут их оплодотворить, а также место выхода личинок. [1] Самки часто могут пережить зиму внутри спящих самок ос, которые появляются следующей весной с недоразвитыми яичниками и смогут служить только сосудами для распространения личинок паразита, поскольку теперь они фактически кастрированы. [6]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Первая стадия жизни этого вида, наряду со взрослыми самцами, является единственной стадией свободного существования этих насекомых. Эти личинки, называемые «триунгулинами», выходят из полового отверстия матери благодаря способности обнаруживать свет и откладываются либо в зоне кормления/спаривания ос, либо непосредственно в гнезде, в зависимости от того, где находилась оса-хозяин матери, когда выпускала личинок. личинки. [7] В первом случае они затем должны найти осу-кормушку с помощью химических сигналов, а затем схватить ее и отнести обратно в гнездо. Вернувшись в гнездо, триунгулы ищут подходящего хозяина — неполовозрелых ос на разных стадиях развития. Известно, что этот процесс неслучайен, поскольку зафиксировано предпочтение заражения самок. [1] Проникновение в брюшко хозяина происходит без образования раны, вместо этого личинка попадает в брюшко осы путем механического отделения кутикулы хозяина. Этот шаг важен для задержки или предотвращения первоначального иммунного ответа, который может возникнуть при образовании раны. Затем триунгулин линяет на вторую стадию без шелушения – особенность, наблюдаемая только у стрептокрылых. [1]
Вторая и третья личиночные стадии растут экстенсивно, но медленно, возможно, чтобы избежать вредного воздействия на хозяина, выживание которого имеет первостепенное значение для выживания паразита. [8] На этих этапах жизни X. vesparum способны пассивно и активно избегать иммунной системы хозяина. Точный механизм этого неизвестен, но возможно, что поверхность паразита обладает химическими свойствами, которые позволяют ему оставаться скрытым от иммунной системы хозяина, а способность линять без шелушения, вероятно, является методом сохранения этой защиты и является преадаптацией. из-за эндопаразитического образа жизни. [1]
Четвертая и последняя стадия жизненного цикла — это развитие свободноживущей мужской или неотенической женской формы с последующим их полным или частичным появлением соответственно. Самец окукливается и развивается в окончательную свободноживущую форму, а его куколки выходят из брюшка осы, обеспечивая путь выхода взрослого самца. [8] И наоборот, самка развивается в окончательную неотеническую форму и выдвигается из брюшка хозяина достаточно далеко, чтобы партнер мог добраться до генитального отверстия, а также достаточно далеко, чтобы личинки могли выбраться. В обоих случаях такое выдавливание самки паразита или куколки самца из брюшка хозяина называется «стилопизацией», относясь к семейству этих насекомых. [8]
Воздействие на хозяина
[ редактировать ]Манипулирование хостом
[ редактировать ]
Поведение рабочих ос-самок, зараженных X. vesparum , по-видимому, изменилось, поскольку они ведут себя так, как будто они будущие королевы, и перестают работать, покидая гнездо раньше, чем это сделают неинфицированные будущие основательницы и самцы, и образуют скопления за пределами гнезда. Когда неинфицированные будущие королевы покидают гнездо и направляются к этим местам для спаривания, оно образует зону, где смешиваются неинфицированные и зараженные осы, и именно здесь часто происходит выброс инфекционных личинок. [9] Поскольку паразит не изменяет поведение самцов ос, это «тупик» для самок X. vesparum , поскольку самцы ос не объединяются в эти большие скопления и не дают паразиту мало возможностей получить партнера. Кроме того, самец осы умирает перед зимой, что исключает вероятность распространения личинок в спящие скопления. [10] Однако в случае заражения самцом паразита самец осы не является «тупиком», поскольку свободноживущий самец паразита может появиться и полететь к подходящему партнеру внутри брачных скоплений. Это может объяснить зарегистрированное предпочтение личинок X. vesparum при заражении самок ос. [1]
Тенденция, отмеченная у бумажных ос, зараженных этим паразитом, заключается в том, что они, по-видимому, предпочитают собираться на кустах Campsis radicans (трубчатая лиана). Это указывает на вероятный случай совместной эволюции между паразитом и хозяином, поскольку осами манипулируют, чтобы они предпочитали кусты трубчатой лианы, которые обеспечивают убежище и отличное питание для осы, увеличивая ее шансы на выживание и, как следствие, увеличивая также шансы паразита. [11] Кроме того, предпочтение определенному типу растений повышает вероятность распространения паразита, поскольку многие осы-кормильщики собираются в одном месте, обеспечивая переносчик выпущенных инфекционных личинок для достижения гнезда и заражения молодых ос.
кастрация хозяина
[ редактировать ]Паразитированные самки ос имеют неразвитые яичники, а также пониженный уровень ювенильных гормонов, и они покидают колонию, не выполняя никаких своих кастовых обязанностей, а это означает, что хозяин кастрирован и репродуктивно «мертв», что заставляет некоторых описывать X. vesparum как паразитоида . в том смысле, в котором это применимо для самок ос. [10] Влияние на репродуктивное здоровье самцов ос менее изучено. Похоже, что, по крайней мере, при легкой и умеренной нагрузке паразитами репродуктивное здоровье самцов ос, зараженных паразитами, практически не страдает, в то время как последствия сильно зараженных паразитами особей (>4 паразитов) неизвестны. [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Манфредини, Фабио; Джусти, Фабиола; Биани, Лаура; Даллай, Романо (2007). «Стратегия развития эндопаразита Xenos vesparum (Strepsiptera, Insecta): вторжение в хозяина и ускользание от его защитных реакций» . Журнал морфологии . 268 (7): 588–601. дои : 10.1002/jmor.10540 . ПМИД 17437299 . S2CID 33168959 .
- ^ Jump up to: а б с Пикс, В.; Занкер, Дж. М.; Зейл, Дж. (2000). «Оптомоторная реакция и пространственное разрешение зрительной системы у самцов Xenos vesparum (Strepsiptera)» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 22): 3397–3409. дои : 10.1242/jeb.203.22.3397 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 11044379 .
- ^ Беани, Л.; Джусти, Ф.; Меркати, Д.; Лупетти, П.; Пакканьини, Э.; Туриллацци, С.; Даллай, Р. (2005). «Возвращение к спариванию Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta)» . Журнал морфологии . 265 (3): 291–303. дои : 10.1002/jmor.10359 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 16047336 . S2CID 43541045 .
- ^ Хорват, Габор; Кларксон, Юан НК; Пикс, Вальтрауд (1997). «Обзор современных аналогов глаз шизохроального трилобита: структурные и функциональные сходства и различия» . Историческая биология . 12 (3–4): 229–263. дои : 10.1080/08912969709386565 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Кинзельбах, Рагнар (1990). «Систематическое положение Streppsiptera (Insecta)» . Американский энтомолог . 36 (4): 292–303. дои : 10.1093/ae/36.4.292 . ISSN 1046-2821 .
- ^ Джусти, Фабиола; Даллай, Луиджи; Биани, Лаура; Манфредини, Фабио; Даллай, Романо (2007). «Ультраструктура средней кишки эндопаразита Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) во время постэмбрионального развития и анализ стабильных изотопов углерода при поглощении питательных веществ» . Строение и развитие членистоногих . 36 (2): 183–197. дои : 10.1016/j.asd.2007.01.001 . ПМИД 18089098 .
- ^ Манфредини, Ф.; Массоло, А.; Биани, Л. (2010). в поисках хозяина «Трудный выбор для крошечных вредителей: поведение Xenos vesparum triungulins » . Этология Экология и эволюция . 22 (3): 247–256. дои : 10.1080/03949370.2010.502319 . ISSN 0394-9370 . S2CID 84256677 .
- ^ Jump up to: а б с Биани, Лаура (2006). «Сумасшедшие осы: когда паразиты манипулируют фенотипом Полистеса » . Анналы Зоологических Фенници . 43 (5/6): 564–574. ISSN 0003-455X . JSTOR 23736762 .
- ^ Даппорто, Л.; Чини, А.; Палаги, Э.; Морелли, М.; Симонти, А.; Туриллацци, С. (2007). «Поведение и химические характеристики самок Polistes dominulus перед спячкой , зараженных стрептокероном Xenos vesparum » . Паразитология . 134 (4): 545–552. дои : 10.1017/S0031182006001739 . ISSN 0031-1820 . ПМИД 17121685 . S2CID 11325021 .
- ^ Jump up to: а б Беани, Л.; Марчини, Д.; Каппа, Ф.; Петрочелли, И.; Готтардо, М.; Манфредини, Ф.; Джусти, Ф.; Даллай, Р. (2017). «Тонкое влияние Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) на репродуктивный аппарат самца-хозяина: паразит или паразитоид?» . Журнал физиологии насекомых . 101 : 22–30. дои : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.010 . hdl : 2158/1089774 . ISSN 0022-1910 . ПМИД 28623149 . S2CID 206188026 .
- ^ Биани, Лаура; Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Заккарони, Марко (2018). «Предпочтение ос Polistes dominula трубчатым лианам при заражении Xenos vesparum : новый пример совместного развития признаков между хозяином и паразитом» . ПЛОС ОДИН . 13 (10): e0205201. Бибкод : 2018PLoSO..1305201B . дои : 10.1371/journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6200222 . ПМИД 30356249 .
- ^ Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Даллай, Романо; Готтардо, Марко; Биани, Лаура (2014). «Паразитическая кастрация Xenos vesparum зависит от пола хозяина» . Паразитология . 141 (8): 1080–1087. дои : 10.1017/S003118201400047X . ISSN 0031-1820 . ПМИД 24776461 . S2CID 24076270 .